stringtranslate.com

Совки

Noctuidae , широко известные как совы , совки или совки, представляют собой семейство мотыльков . Они считаются самым противоречивым семейством надсемейства Noctuoidea, поскольку многие из клад постоянно меняются вместе с другими семействами Noctuoidea. [1] [2] [3] Долгое время оно считалось самым крупным семейством чешуекрылых, но после перегруппировки Lymantriinae , Catocalinae и Calpinae в семейство Erebidae , последнее удерживает этот титул и сейчас. [4] В настоящее время Noctuidae является вторым по величине семейством Noctuoidea, насчитывающим около 1089 родов и 11 772 вида. [5] Эта классификация по-прежнему условна, поскольку между Noctuidae и Erebidae продолжает появляться все больше изменений.

Описание

Жилкование крыльев Noctuidae
Жилкование крыльев Noctuidae

Взрослые особи : У большинства взрослых совок крылья имеют различные оттенки коричневого, серого и других оттенков и окрасок, но некоторые подсемейства, такие как Acronictinae и Agaristinae , очень красочны, особенно из тропических регионов (например, Baorisa hieroglyphica ). Для них характерна структура заднегруди, называемая узловым склеритом или эполетом, которая разделяет барабанную полость и конъюнктиву в барабанном органе . Его функция заключается в том, чтобы не допускать проникновения паразитов ( Acari ) в барабанную полость. Другой характеристикой этой группы является тройное жилкование задних крыльев за счет уменьшения или отсутствия второй медиальной жилки (M2). [6]

Отметины на крыльях взрослых совок могут помочь в различении видов. От базального расположения до внешнего края (проксимального к дистальному) на переднем крыле имеется булавовидное (булавовидное) рыльце, ориентированное горизонтально, причем более толстый конец ближе к внешнему краю крыла расположен позади дискового (круглого) рыльца. . [7] За ними дистально следует почковидное (почковидное) рыльце, [8] которое обычно ориентировано вогнутой стороной к внешнему краю крыла. Часто невозможно различить все стигматы на всех экземплярах или видах. [7] Могут присутствовать поперечные полосы или поперечные линии, ориентированные продольно от передней к задней кромке крыла. [8]

Личинка : Обычно зеленая или коричневая; некоторые виды имеют яркие цвета, например камфорная моль кукуллия ( Cucullia alfarata ). Большинство из них пухлые и гладкие, с округлыми короткими головками и небольшим количеством щетинок, но в некоторых подсемействах есть исключения (например, Acronictinae и Pantheinae ). [9]

Куколка : Цвет куколок чаще всего варьируется от блестяще-коричневого до темно-коричневого. Когда они только что окукливаются, они становятся ярко-коричневато-оранжевыми, но через несколько дней начинают темнеть.

Яйца : различаются по цвету, но все имеют сферическую форму.

Этимология

Слово Noctuidae происходит от названия типового рода Noctua , которое является латинским названием маленькой совы , и суффикса отчества -idae, обычно используемого для формирования таксономических фамилий животных. [10]

Общее название «сова» первоначально означает маленькую или молодую сову. Названия «армейские черви» и «совки» основаны на поведении личинок этой группы, которые могут образовываться разрушительными стаями и подрезать стебли растений. [11]

Экология

Распространение и разнообразие

Щетинистый еврейский персонаж

Это семейство космополитично, и его можно встретить по всему миру, за исключением Антарктического региона . Некоторые виды, такие как щетинистый еврейский характер ( Xestia c-nigrum ), можно найти за Полярным кругом , в частности, на территории Юкона в западной Канаде , на высоте 1702 м над уровнем моря, где температура колеблется между 23/- 25 °C (73/-13 °F). [12] Многие виды бабочек-дротологов были зарегистрированы на высоте до 4000 м над уровнем моря (например, Xestia elisabetha ). [13] Среди мест, где было подсчитано количество видов, — Северная Америка и северная Мексика , где насчитывается около 2522 видов. 1576 видов обитают в Европе, остальные виды распространены по всему миру. [3] [14] [15] [16] [17]

мутуализм

Гусеница моли Lychnis питается семенами кампиона красного ( Silene dioica ).

Представители Noctuidae, как и другие бабочки и мотыльки, выполняют важную роль в опылении растений . Некоторые виды развили более прочную связь со своими растениями-хозяевами. Например, бабочка лихнис ( Hadena bicruris ) имеет странные мутуалистические отношения с розовыми растениями или гвоздиками ( Caryophyllaceae ): личинки питаются растением, в то время как взрослые особи опыляют цветы. [18]

Восьмипятнистая лесная бабочка ( Alypia Octomaculata ) лужит на воде из листа огненного куста ( Croton lucidus ).

Продовольственные гильдии

Травоядность : Гусеницы большинства Noctuidae питаются растениями; некоторые питаются ядовитыми растениями, и на них не действует их химическая защита; например, великолепная парчовая моль ( Lacanobia splendens ) питается коровьим бенатом ( Cicuta virosa ), растением, которое общеизвестно токсично для позвоночных. [19]

Хищничество и каннибализм : на личиночной стадии некоторые совки охотно питаются другими насекомыми. Одним из таких видов является дрожащая шестерня ( Litophane querquera ), личинки которой обычно питаются личинками других чешуекрылых. [20] Более того, многие личинки совки, такие как личинки осенней совки ( Spodoptera frugiperda ) и таких родов, как Heliothis и Helicoverpa , агрессивно поедают своих собратьев и сестер, а часто и другие виды гусениц. [21]

Нектаривные и лужистые : Как и многие чешуекрылые , многие виды взрослых Noctuidae посещают цветы в поисках нектара. Они также ищут другие жидкие пищевые ресурсы, такие как растительные соки, медвяная роса , навоз, мочевина и грязь и другие. [22]

Как это часто бывает у представителей отряда Lepidoptera, у многих Noctuidae ухаживание включает в себя набор движений, с помощью которых самка оценивает репродуктивную пригодность самца. [22]

Большинство совок производят феромоны , привлекающие противоположный пол. Женские феромоны, привлекающие самцов, широко распространены и уже давно изучены, но изучение мужских феромонов еще впереди. [22] [23] [24]

Воспроизведение

Малое желтое подкрылье

Совки обычно начинают репродуктивный сезон с весны до осени и в основном являются мультивольтинными , например, восточная бабочка-пантея ( Panthea Furcilla ), которая размножается в течение года. [25] Тем не менее, некоторые виды имеют только один выводок потомства ( унивольтины ); Среди наиболее известных — малый желтый подкрылок ( Noctua ). [25]

Защита

Xanthopastis timais (Cramer), питающийся амариллисом.
Испанская моль, питающаяся Amaryllis sp.

Эта группа обладает широким спектром как химической, так и физической защиты. Среди средств химической защиты выделяются три типа. Во-первых, секвестрация пирролизидиновых алкалоидов, обычно присутствующая у Arctiinae, также обнаружена у некоторых видов совок, включая испанскую моль ( Xanthopastis timais ). [26] Другой химической защитой является выработка муравьиной кислоты , которая, как считалось, присутствует только у Notodontidae , но позже была обнаружена у гусениц Trachosea champa . [27] Наконец, последний тип химической защиты — это отрыгивание растительных соединений, часто используемых многими насекомыми, но гусеница капустной пальмы ( Litoprosopus futilis ) вырабатывает токсин под названием толухинон, который отпугивает хищников. [28]

С другой стороны, основной физической защитой как у гусениц, так и у взрослых особей является мимика . Большинство совиных бабочек имеют тусклые цвета с разнообразными узорами, подходящими для маскировки их тела. [25] Вторая физическая защита состоит из тысяч вторичных щетинок, окружающих тело. Подсемейства, представляющие этот механизм, — Pantheinae и Acronictinae . Третий — апосематизм , представленный видами Cucullinae . [25] Наконец, у всех взрослых есть еще один механизм защиты: тимпанальный орган , способный слышать эхолокацию, распространяемую летучими мышами, поэтому мотыльки могут их избегать. [29]

Человеческое значение

Гусеница коробочного червя Старого Света питается клубникой.

сельское хозяйство

Многие виды совиной моли считаются сельскохозяйственной проблемой во всем мире. Их личинки обычно известны как «совки» или «армейские черви» из-за огромных стай, которые каждый год уничтожают посевы, сады и огороды. Совка Старого Света ( Helicoverpa Armigera ) ежегодно приносит ущерб сельскому хозяйству, превышающий 2 миллиарда долларов США. [30] Кроме того, пестрая совка ( Peridroma saucia ) многими описывается как один из наиболее вредных вредителей овощей. [31]

В Западной Африке такие виды, как Busseola fusca , Heliocheilus albipunctella , Sesamia Calamistis , Helicoverpa Armigera и Spodoptera exempta, являются основными вредителями основных культур, таких как просо , сорго и кукуруза . [32]

Систематика

С тех пор, как молекулярный анализ стал играть большую роль в систематике , структура многих групп чешуекрылых изменилась и Noctuidae не является исключением. Самые последние исследования показали, что Noctuidae sensu stricto представляет собой монофилетическую группу, основанную главным образом на тройном жилковании. Некоторые клады Noctuidae sensu lato еще не изучены. Это таксономическое подразделение представляет рассмотренные до сих пор подсемейства, племена и подтрибы. [1] [14] [33] [34]

Семейство Noctuidae Latreille, 1809 г.
Подсемейство Acontiinae Guenée, 1841 г.
Племя Аконтиини Гене, 1841 г.
Племя Армадини
Племя Чамеклеини
Подсемейство Acronictinae Harris, 1841 г.
Подсемейство Aediinae.
Подсемейство Agaristinae Boisduval, 1833 г.
Подсемейство Amphipyrinae Guenée, 1837 г.
Племя Амфипирини Гене, 1837 г.
Племя Псафидини Гроте, 1896 г.
Подтриба Фералиина Пул, 1995 г.
Подтриба Ноклойна Пул, 1995 г.
Подтриба Псафидина Гроте, 1896 г.
Подтриба Triocnemidina Poole, 1995 г.
Подсемейство Bagisarinae Crumb, 1956 г.
Подсемейство Balsinae Grote, 1896 г.
Подсемейство Bryophilinae Guenée, 1852 г.
Подсемейство Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021 г.
Подсемейство Condicinae Poole, 1995 г.
Племя Кондичини Пул, 1995 г.
Племя Leuconyctini Poole, 1995 г.
Подсемейство Cropiinae Keegan & Wagner, 2021 г.
Подсемейство Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850 г.
Подсемейство Dilobinae.
Подсемейство Dyopsinae.
Подсемейство Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851 г.
Подсемейство Eucocytiinae.
Подсемейство Eustrotiinae Grote, 1882 г.
Подсемейство Grotellinae.
Подсемейство Heliothinae Boisduval, 1828 г.
Подсемейство Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851 г.
Племя Cydosiini Китчинг и Роулинз, 1998 г.
Подсемейство Noctuinae Latreille, 1809 г.
Племя Актинотини Бек, 1996 г.
Племя Apameini Guenée, 1841 г.
Племя Арзамини Гроте, 1883 г.
Племя Карадринини Бусдюваль, 1840 г.
Подтриба Атетиина Фибигер и Лафонтен, 2005 г.
Подтриба Caradrinina Boisduval, 1840 г.
Племя Dypterygiini Forbes, 1954 год.
Племя Элафриини Бек, 1996 г.
Племя Эписемини
Племя Эриопигини Фибигер и Лафонтен, 2005 г.
Племя Глоттулини Гене, 1852 г.
Племя Хаденини Гене, 1837 г.
Племя Leucaniini Guenée, 1837 г.
Племя Ноктуини Латрейль, 1809 г.
Подтриба Агротина Харрис, 1841 г.
Подтриба Axyliina
Подтриба Noctuina Latreille, 1809 г.
Племя Orthosiini Guenée, 1837 г.
Племя флогофорини Хэмпсон, 1918 год.
Племя Фосфилини Пул, 1995 г.
Племя Продениини Форбс, 1954 год.
Племя Псевдеустротини Бек, 1996 г.
Племя Толерини Бек, 1996 г.
Племя Xylenini Guenée, 1837 г.
Подтриба Antitypina Forbes & Franclemont, 1954 г.
Подтриба Cosmiina Guenée, 1852 г.
Подтриба Уфейна Крамб, 1956 г.
Подтриба Xylenina Guenée, 1837 г.
Подсемейство Oncocnemidinae Forbes & Franclemont, 1954 г.
Подсемейство Pantheinae Smith, 1898 г.
Подсемейство Plusiinae Boisduval, 1828 г.
Племя Абростолини Эйхлин и Каннингем, 1978 год.
Племя Аргирограмматини Эйхлин и Каннингем, 1978 г.
Племя Plusiini Boisduval, 1828 г.
Подтриба Autoplusiina Kitching, 1987 г.
Подтриба Euchalciina Chou & Lu, 1979 г.
Подтриба Plusiina Boisduval, 1828 г.
Подсемейство Raphiinae.
Подсемейство Stiriinae.
Племя Аннафилини
Племя Стирини Гроте, 1882 г.
Подтриба Аннафилина Мустелин, 2006 г.
Подтриба Азениина Пул, 1995 г.
Подтриба Гротеллина Пул, 1995 г.
Подтриба Стириина Гроте, 1882 г.

Роды с недоступной промежуточной таксономией включают:

Рекомендации

  1. ^ аб Режье, Джером С.; Миттер, Чарльз; Миттер, Ким; Каммингс, Майкл П.; Базине, Адам Л.; Хальвахс, Уинифред; Янзен, Дэниел Х.; Цвик, Андреас (1 января 2017 г.). «Дальнейший прогресс в филогении Noctuoidea (Insecta: Lepidoptera) с использованием расширенного образца генов». Систематическая энтомология . 42 (1): 82–93. Бибкод : 2017SysEn..42...82R. дои : 10.1111/syen.12199 . ISSN  1365-3113.
  2. ^ Лафонтен, Дж. Дональд; Фибигер, Майкл (1 октября 2006 г.). «Пересмотренная высшая классификация Noctuoidea (Lepidoptera)». Канадский энтомолог . 138 (5): 610–635. дои : 10.4039/n06-012. ISSN  1918-3240. S2CID  86122393.
  3. ^ аб Майкл, Фибигер; Дональд, Лафонтен, Дж.; Х., Хакер, Герман (1 января 2005 г.). Обзор высшей классификации Noctuoidea (Lepidoptera) с особым упором на голарктическую фауну. Beilage zu Band 11: (Notodontidae, Nolidae, Arctiidae, Lymantriidae, Erebidae, Micronoctuidae и Noctuidae): Gesamtinhaltsverzeichnis Bände 1–10: Индексы Bände 1–10 . Дельта-Друк и Верлаг Пекс. ISBN 978-3938249017. ОКЛК  928877801.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Захири, Реза; Холлоуэй, Джереми Д.; Китчинг, Ян Дж.; Лафонтен, Дж. Дональд; Мутанен, Марко; Уолберг, Никлас (1 января 2012 г.). «Молекулярная филогенетика Erebidae (Lepidoptera, Noctuoidea)». Систематическая энтомология . 37 (1): 102–124. Бибкод : 2012SysEn..37..102Z. дои : 10.1111/j.1365-3113.2011.00607.x . ISSN  1365-3113. S2CID  84249695.
  5. ^ Чжан, Z.-Q., изд. (23 декабря 2011 г.). «Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства». Зоотакса . 3148 . Магнолия Пресс: 217. ISBN. 9781869778491.
  6. ^ Фибигер, Майкл (2007). Чешуекрылые Израиля. Коронет Букс Инкорпорейтед. ISBN 9789546422880.
  7. ^ Аб Хадсон, Г.В. (1898). «Я. Карадринина». Новозеландские мотыльки и бабочки (Macro-Lepidoptera). Лондон: Вест, Ньюман и компания . Проверено 31 июля 2022 г.
  8. ^ Аб Рэкхэм, Тони. «Мотыльки - Словарь». Определите британскую моль . Проверено 31 июля 2022 г.
  9. ↑ Вагнер, Дэвид Л. (25 апреля 2010 г.). Гусеницы восточной части Северной Америки: Руководство по идентификации и естественной истории. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1400834143.
  10. ^ Спейдель, В.; Науманн, CM (2004). «Обзор названий семейных групп совок (Insecta: Lepidoptera)». Систематика и биоразнообразие . 2 (2): 191–221. Бибкод : 2004SyBio...2..191S. дои : 10.1017/S1477200004001409. ISSN  1477-2000. S2CID  85652010.
  11. ^ Райс, Марлин Э. (1 января 2004 г.). «Армейский червь, дефолирующий молодую кукурузу». Новости интегрированного управления растениеводством .
  12. ^ Лафонтен, JD; Вуд, Д.М. «Бабочки и мотыльки Юкона» (PDF) . Энтомологический музей Э. Х. Стрикленда .
  13. ^ Дьюлай, П.; Ронкей, Л.; Салдайтис, А. (4 ноября 2013 г.). «Два новых вида Xestia Hübner, 1818 из Китая (Lepidoptera, Noctuidae)». Зоотакса . 3734 (1): 96–100. дои : 10.11646/zootaxa.3734.1.12. ISSN  1175-5334. PMID  25277901. S2CID  21336866.
  14. ^ Аб Шмидт, Б. Кристиан; Лафонтен, Дж. Дональд (19 марта 2010 г.). Аннотированный контрольный список Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики. ПенСофт Паблишерс ЛТД. ISBN 9789546425355.
  15. ^ Шмидт, Бьёрн Кристиан; Лафонтен, Дж. Дональд (24 ноября 2011 г.). Вклад в систематику макромоли Нового Света III. ПенСофт Паблишерс ЛТД. стр. 1–4. дои : 10.3897/zookeys.149.2383 . ISBN 9789546426185. ПМЦ  3234404 . ПМИД  22207789. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  16. ^ Лафонтен, Дональд; Шмидт, Кристиан (2 июня 2013 г.). «Дополнения и исправления к контрольному списку Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики». ZooKeys (264): 227–236. Бибкод : 2013ZooK..264..227L. дои : 10.3897/zookeys.264.4443 . ISSN  1313-2970. ПМЦ 3668382 . ПМИД  23730184. 
  17. ^ Лафонтен, Дж. Дональд; Шмидт, Б. Кристиан (15 октября 2015 г.). «Дополнения и исправления к контрольному списку Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики III». ZooKeys (527): 127–147. Бибкод : 2015ZooK..527..127L. дои : 10.3897/zookeys.527.6151 . ISSN  1313-2989. ПМЦ 4668890 . ПМИД  26692790. 
  18. ^ Бопп, Сигрун; Готтсбергер, Герхард (1 января 2004 г.). «Значение Silene latifolia ssp. alba и S. dioica (Caryophyllaceae) как растений-хозяев паразитического опылителя Hadena bicruris (Lepidoptera, Noctuidae)». Ойкос . 105 (2): 221–228. Бибкод : 2004Oikos.105..221B. дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.12625.x. JSTOR  3548083.
  19. ^ Джейкобс, Мартен (2005). «Lacanobia splendens, новый вид для бельгийской фауны (Lepidoptera: Noctuidae)» (PDF) . Фегея . 33 (3): 83–85.
  20. ↑ Швейцер, Д.Ф. (1 января 1979 г.). «Хищное поведение Lithophane querquera и других весенних гусениц». Журнал Общества лепидоптеристов . ISSN  0024-0966.
  21. ^ Чепмен, Джейсон В.; Уильямс, Тревор; Мартинес, Ана М.; Сиснерос, Хуан; Кабальеро, Примитиво; Кейв, Рональд Д.; Гоулсон, Дэйв (1 января 2000 г.). «Снижает ли каннибализм Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) риск нападения хищников?». Поведенческая экология и социобиология . 48 (4): 321–327. дои : 10.1007/s002650000237. JSTOR  4601817. S2CID  3947934.
  22. ^ abc Берч, Мартин (1 мая 1970 г.). «Использование брюшных кистей ночной бабочкой Phlogophora meticulosa (L.) (Lepidoptera: Noctuidae) перед ухаживанием». Поведение животных . 18, Часть 2: 310–316. дои : 10.1016/S0003-3472(70)80043-4.
  23. ^ Хит, Р.Р.; Маклафлин-младший; Прошолд, Ф.; Тил, PEA (1 марта 1991 г.). «Периодичность титра и высвобождения феромонов женского пола у Heliothis subflexa и H. virescens (Lepidoptera: Noctuidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 84 (2): 182–189. дои : 10.1093/aesa/84.2.182. ISSN  0013-8746.
  24. ^ Ронкей, Л. (2005). «Ревизия рода Lophoterges Hampson, 1906 (sl) (Lepidoptera, Noctuidae, Cuculliinae). Часть II. Род Lophoterges s. str». Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 51 : 1–57.
  25. ^ abcd Вагнер, Дэвид Л.; Швейцер, Дейл Ф.; Салливан, Дж. Боллинг и Рирдон, Ричард К. (2011). Гусеницы совы восточной части Северной Америки . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150420.
  26. ^ Виланова, Кристина; Байшерас, Хоакин; Латорре, Ампаро; Поркар, Мануэль (1 января 2016 г.). «Универсальный специалист внутри специалиста: в кишечных бактериальных сообществах двух видов насекомых, питающихся токсичными растениями, доминируют Enterococcus sp». Границы микробиологии . 7 : 1005. дои : 10.3389/fmicb.2016.01005 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 4923067 . ПМИД  27446044. 
  27. ^ Накамура, М. (1998). «Выворачивающаяся шейная железа и химический компонент ее секрета у личинок совок» (PDF) . Труды Лепидоптерологического общества Японии . 49 : 85–92.
  28. ^ Смедли, Скотт Р.; Эрхардт, Элизабет; Эйснер, Томас (1993). «Защитное срыгивание личинкой совки (Litoprosopus futilis)». Психика: журнал энтомологии . 100 (3–4): 209–221. дои : 10.1155/1993/67950 . ISSN  0033-2615.
  29. ^ Кристенсен, Нильс (1 января 2003 г.). Справочник по зоологии. Том. 2: Морфология, физиология и развитие. Вальтер де Грютер. ISBN 9783110893724.
  30. ^ Нараянамма, В. Лакшми; Шарма, ХК; Гауда, CLL; Шрирамулу, М. (1 декабря 2007 г.). «Включение лиофилизированных листьев и стручков в искусственные рационы для оценки антибиотического компонента устойчивости нута к стручковому злату Helicoverpa Armigera (Lepidoptera: Noctuidae)» (PDF) . Международный журнал науки о тропических насекомых . 27 (3–4): 191–198. дои : 10.1017/S1742758407878374. ISSN  1742-7592. S2CID  86757646.
  31. ^ Капинера, Джон Л. (2008). «Пёстрая совка, Peridroma saucia (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)». В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер Нидерланды. стр. 4038–4041. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_3936. ISBN 9781402062421.
  32. ^ Хит, Джеффри . «Путеводитель по насекомым, членистоногим и моллюскам северной страны догонов».
  33. ^ Киган, Кевин; Рота, Ядранка; Захири, Реза; Зилли, Альберто; и другие. (2021). «На пути к стабильной глобальной таксономии Noctuidae (Lepidoptera)». Систематика и разнообразие насекомых . 5 (3). дои : 10.1093/isd/ixab005 .
  34. ^ Вагнер, Дэвид Л.; Киган, Кевин; Буг, Валери Г. (2019). «Повесть о двух гусеницах и реклассификация Cerathosia Smith и Cydosia Duncan [и Westwood] (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал Общества лепидоптеристов . 73 (1): 1. doi : 10.18473/lepi.73i1.a1 .

Внешние ссылки