Газированное или щелочное озеро — это озеро на сильно щелочной стороне нейтральности, обычно со значением pH от 9 до 12. Они характеризуются высокой концентрацией карбонатных солей, обычно карбоната натрия (и связанных с ним солевых комплексов), что обуславливает их щелочность. Кроме того, многие газированные озера также содержат высокую концентрацию хлорида натрия и других растворенных солей , что делает их также солеными или гиперсолеными озерами. Высокий pH и соленость часто совпадают из-за того, как развиваются газированные озера. [a] Образующиеся гиперсоленые и высокощелочные газированные озера считаются одними из самых экстремальных водных сред на Земле. [1]
Несмотря на свою кажущуюся негостеприимность, содовые озера часто являются высокопродуктивными экосистемами по сравнению с их (pH-нейтральными) пресноводными аналогами. Были измерены показатели валовой первичной продукции ( фотосинтеза ) выше 10 г С м −2 день −1 (граммов углерода на квадратный метр в день), что в 16 раз превышает средний мировой показатель для озер и ручьев ( 0,6 г С м −2 день −1 ). [2] Это делает их наиболее продуктивными водными средами на Земле. Важной причиной высокой продуктивности является практически неограниченная доступность растворенного углекислого газа .
Содовые озера встречаются в природе по всему миру (см. таблицу ниже), как правило, в засушливых и полузасушливых районах и в связи с тектоническими разломами, такими как Восточно-Африканская рифтовая долина . Уровень pH большинства пресноводных озер находится на щелочной стороне нейтральности, и многие из них демонстрируют схожие химические свойства воды с содовыми озерами, только менее экстремальные.
Для того, чтобы озеро стало щелочным, требуется особое сочетание географических, геологических и климатических условий. Прежде всего, необходим подходящий рельеф, который ограничивает отток воды из озера. Когда отток полностью предотвращен, это называется бессточным бассейном . Кратеры или впадины, образованные тектоническим рифтингом, часто обеспечивают такие топологические впадины.
Существуют исключения из правила «отсутствия стока»: и озеро Киву , и озеро Танганьика имеют стоки, но также обладают характеристиками содовых озер, а озеро Танганьика даже выращивает микробиалиты . [ 3]
Высокая щелочность и соленость возникают в результате испарения воды из озера. Для этого требуются подходящие климатические условия, чтобы приток уравновешивал отток за счет испарения . Скорость, с которой карбонатные соли растворяются в воде озера, также зависит от окружающей геологии и в некоторых случаях может приводить к относительно высокой щелочности даже в озерах со значительным оттоком.
Другим критическим геологическим условием для образования содового озера является относительное отсутствие растворимого магния или кальция . В противном случае растворенный магний (Mg 2+ ) или кальций (Ca 2+ ) быстро удалят карбонатные ионы посредством осаждения минералов, таких как кальцит , магнезит или доломит , эффективно нейтрализуя pH воды озера. Это приводит к нейтральному (или слегка щелочному) соленому озеру . Хорошим примером является Мертвое море , которое очень богато Mg 2+ . В некоторых содовых озерах приток Ca 2+ через подземные просачивания может привести к локализованным осадкам. В озере Моно , Калифорния и озере Ван , Турция, такие осадки образовали колонны туфа, возвышающиеся над поверхностью озера.
Многие содовые озера сильно стратифицированы , с хорошо оксигенированным верхним слоем ( эпилимнион ) и бескислородным нижним слоем ( гиполимнион ), без кислорода и часто с высокой концентрацией сульфида . Стратификация может быть постоянной или с сезонным перемешиванием. Глубина оксигенного/бескислородного интерфейса, разделяющего два слоя, варьируется от нескольких сантиметров до почти донных отложений, в зависимости от местных условий. В любом случае, это представляет собой важный барьер, как физический, так и между сильно контрастирующими биохимическими условиями.
В содовых озерах обитает богатое разнообразие микробной жизни, часто в плотных концентрациях. Это делает их необычайно продуктивными экосистемами и приводит к постоянному или сезонному «цветению водорослей» с видимой окраской во многих озерах. Цвет варьируется между конкретными озерами в зависимости от преобладающих в них форм жизни и может варьироваться от зеленого до оранжевого или красного. [1]
По сравнению с пресноводными экосистемами, жизнь в содовых озерах часто полностью доминирует прокариотами , т. е. бактериями и археями , особенно в тех, где условия более «экстремальные» (более высокая щелочность и соленость или более низкое содержание кислорода). Однако во многих содовых озерах также обнаружено богатое разнообразие эукариотических водорослей, простейших и грибов. [4]
Многоклеточные животные, такие как ракообразные (особенно артемия и веслоногий рачок Paradiaptomus africanus ) и рыбы (например, Alcolapia ), также встречаются во многих менее экстремальных содовых озерах, приспособленных к экстремальным условиям этих щелочных и часто соленых сред. В частности, в Восточно-Африканской рифтовой долине микроорганизмы в содовых озерах также являются основным источником пищи для огромных стай малого фламинго ( Phoeniconaias minor ). Цианобактерии рода Arthrospira (ранее Spirulina ) являются особенно предпочтительным источником пищи для этих птиц из-за их большого размера клеток и высокой питательной ценности. Снижение продуктивности содовых озер Восточной Африки из-за повышения уровня воды угрожает этому источнику пищи. Это может заставить малых фламинго переместиться на север и юг, подальше от экватора. [5]
В целом микробное биоразнообразие содовых озер изучено относительно слабо. Многие исследования были сосредоточены на первичных продуцентах, а именно фотосинтезирующих цианобактериях или эукариотических водорослях (см. Углеродный цикл). Поскольку исследования традиционно опирались на микроскопию , идентификация была затруднена тем фактом, что многие содовые озера содержат плохо изученные виды, уникальные для этих относительно необычных мест обитания и во многих случаях считающиеся эндемичными , т. е. существующими только в одном озере. [6] Морфология ( внешний вид) водорослей и других организмов также может различаться от озера к озеру в зависимости от местных условий, что затрудняет их идентификацию, что, вероятно, привело к нескольким случаям таксономической путаницы в научной литературе.
В последнее время ряд исследований использовали молекулярные методы, такие как ДНК-фингерпринтинг или секвенирование, для изучения разнообразия организмов в содовых озерах. [6] [7] [8] [9] [10] Эти методы основаны на ДНК, извлеченной непосредственно из окружающей среды, и, таким образом, не требуют культивирования микроорганизмов . Это является важным преимуществом, поскольку культивирование новых микроорганизмов является трудоемким методом, который, как известно, серьезно искажает результаты исследований разнообразия, поскольку только около одного из ста организмов можно культивировать с использованием стандартных методов. [11] Для микроорганизмов обычно целевым является филогенетический маркерный ген малой субъединицы (SSU) рибосомальной РНК из-за его хороших свойств, таких как существование во всех клеточных организмах и способность использоваться в качестве «молекулярных часов» для отслеживания эволюционной истории организма. [12] Например, библиотеки клонов генов рибосомальной РНК 16S показали, что бактериальное сообщество озера с самой высокой соленостью характеризовалось более высокой недавней ускоренной диверсификацией, чем сообщество пресноводного озера, тогда как филогенетическое разнообразие в гиперсоленом озере было ниже, чем в пресноводном озере. [13] Независимые от культуры исследования показали, что разнообразие микроорганизмов в содовых озерах очень велико, при этом видовое богатство (количество присутствующих видов) отдельных озер часто соперничает с таковым в пресноводных экосистемах. [13]
Помимо богатого биоразнообразия, содовые озера часто являются пристанищем для множества уникальных видов, приспособленных к щелочным условиям и неспособных жить в среде с нейтральным pH. Их называют алкалофилами . Организмы, также приспособленные к высокой солености, называются галоалкалофилами . Независимые от культуры генетические исследования показали, что содовые озера содержат необычно большое количество алкалофильных микроорганизмов с низким генетическим сходством с известными видами. [7] [8] [9] [10] Это указывает на длительную эволюционную историю адаптации к этим местообитаниям, при этом со временем адаптировалось лишь несколько новых видов из других сред.
Углубленные генетические исследования также показывают необычно низкое совпадение в микробном сообществе, присутствующем между содовыми озерами с немного разными условиями, такими как pH и соленость. [4] [9] Эта тенденция особенно сильна в нижнем слое ( гиполимнионе ) стратифицированных озер, [6] вероятно, из-за изолированного характера таких сред. Данные о разнообразии содовых озер предполагают существование многих эндемичных видов микроорганизмов, уникальных для отдельных озер. [4] [9] Это спорное открытие, поскольку общепринятая точка зрения в микробной экологии диктует, что большинство видов микроорганизмов являются космополитичными и распространены по всему миру благодаря своим огромным размерам популяции, известная гипотеза, впервые сформулированная Лоуренсом Баасом Бекингом в 1934 году («Все есть везде, но среда выбирает»). [14]
Фотосинтез обеспечивает основной источник энергии для жизни в содовых озерах, и этот процесс доминирует в активности на поверхности. Наиболее важными фотосинтезаторами обычно являются цианобактерии , но во многих менее «экстремальных» содовых озерах также могут доминировать эукариоты, такие как зеленые водоросли ( Chlorophyta ) . Основные роды цианобактерий, обычно встречающиеся в содовых озерах, включают Arthrospira (ранее Spirulina ) (особенно A. platensis ), Anabaenopsis , [15] Cyanospira , Synechococcus или Chroococcus . [16] В более соленых содовых озерах в фотосинтезе доминируют галоалкалофильные археи, такие как Halobacteria , и бактерии, такие как Halorhodospira . Однако неясно, является ли это автотрофным процессом или для этого требуется органический углерод из цветущих цианобактерий, происходящих в периоды обильных осадков, которые разбавляют поверхностные воды. [1]
Под поверхностью аноксигенные фотосинтезаторы, использующие для фотосинтеза другие вещества, помимо углекислого газа, также способствуют первичной продукции во многих содовых озерах. К ним относятся пурпурные серные бактерии, такие как Ectothiorhodospiraceae , и пурпурные несерные бактерии, такие как Rhodobacteraceae (например, вид Rhodobaca bogoriensis, выделенный из озера Богория [17] ).
Фотосинтезирующие бактерии являются источником пищи для огромного разнообразия аэробных и анаэробных органотрофных микроорганизмов из таких типов, как Pseudomonadota , Bacteroidota , Spirochaetota , Bacillota , Thermotogota , Deinococcota , Planctomycetota , Actinomycetota , Gemmatimonadota и других. [1] [4] Поэтапная анаэробная ферментация органических соединений, образующихся из первичных продуцентов, приводит к образованию одноуглеродных (C1) соединений, таких как метанол и метиламин .
На дне озер (в осадке или гиполимнионе ) метаногены используют эти соединения для получения энергии, производя метан , этот процесс известен как метаногенез . Разнообразие метаногенов, включая архейные роды Methanocalculus , Methanolobus , Methanosaeta , Methanosalsus и Methanoculleus, было обнаружено в отложениях содовых озер. [1] [18] Когда полученный метан достигает аэробной воды содового озера, его могут потреблять бактерии, окисляющие метан, такие как Methylobacter или Methylomicrobium . [1]
Серовосстанавливающие бактерии распространены в бескислородных слоях содовых озер. Они восстанавливают сульфат и органическую серу из мертвых клеток в сульфид (S 2− ). Поэтому бескислородные слои содовых озер часто богаты сульфидом . В отличие от нейтральных озер, высокий pH препятствует выделению сероводорода (H 2 S) в газообразной форме. Роды алкалофильных серовосстанавливающих бактерий, обнаруженных в содовых озерах, включают Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum . [1] Они также играют важную экологическую роль, помимо круговорота серы, поскольку они также потребляют водород , образующийся в результате ферментации органического вещества.
Бактерии, окисляющие серу, вместо этого получают энергию от окисления сульфида, достигающего насыщенных кислородом слоев содовых озер. Некоторые из них являются фотосинтетическими фототрофами серы, что означает, что им также требуется свет для получения энергии. Примерами алкалофильных бактерий, окисляющих серу, являются роды Thioalkalivibrio , Thiorhodospira , Thioalkalimicrobium и Natronhydrogenobacter . [1]
Азот является ограничивающим питательным веществом для роста во многих содовых озерах, что делает внутренний азотный цикл очень важным для их экологического функционирования. [19] Одним из возможных источников биодоступного азота являются диазотрофные цианобактерии , которые могут фиксировать азот из атмосферы во время фотосинтеза . Однако многие из доминирующих цианобактерий, обнаруженных в содовых озерах, такие как Arthrospira, вероятно, не способны фиксировать азот. [1] Аммиак , азотсодержащий побочный продукт деградации мертвых клеток, может теряться из содовых озер через улетучивание из-за высокого pH. Это может препятствовать нитрификации , при которой аммиак «перерабатывается» в биодоступную форму нитрата . Однако окисление аммиака, по-видимому, эффективно осуществляется в содовых озерах в любом случае, вероятно, бактериями, окисляющими аммиак, а также Thaumarchaea . [19]
В следующей таблице приведены некоторые примеры содовых озер по регионам, с указанием страны, pH и солености. NA означает «данные отсутствуют»:
Многие водорастворимые химикаты извлекаются из вод содовых озер по всему миру. Карбонат лития (см. озеро Забуйе ), поташ (см. озеро Лоп-Нур и калийное озеро Цинхай ), кальцинированная сода (см. озеро Абийатта и озеро Натрон ) и т. д. извлекаются в больших количествах. Карбонат лития является сырьем для производства лития , который широко применяется в литиевых аккумуляторных батареях, широко используемых в современных электронных гаджетах и автомобилях с электроприводом. Вода некоторых содовых озер богата растворенным карбонатом урана . [36] Водорослевое выращивание осуществляется в коммерческих масштабах с использованием воды содовых озер.