У взрослых соколов тонкие конические крылья, которые позволяют им летать с высокой скоростью и быстро менять направление. Молодые соколы в первый год полета имеют более длинные маховые перья , что делает их конфигурацию более похожей на форму птиц общего назначения, таких как широкое крыло. Это облегчает полет и одновременно дает возможность овладеть исключительными навыками, необходимыми для того, чтобы стать эффективными охотниками во взрослом возрасте.
Соколы — самый крупный род подсемейства Falconinae семейства Falconidae , которое также включает в себя еще одно подсемейство, включающее каракар и несколько других видов. Все эти птицы убивают клювом, используя томиальный «зуб» на боковой стороне клюва, в отличие от ястребов , орлов и других хищных птиц Accipitridae , которые используют ноги.
Самый крупный сокол — кречет , длиной до 65 см. Самый маленький вид соколов — карликовый сокол , размер которого составляет всего 20 см. Как и в случае с ястребами и совами, соколы демонстрируют половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов, что позволяет использовать более широкий спектр видов добычи. [8]
Некоторых маленьких соколов с длинными узкими крыльями называют « хобби » [9], а некоторых, парящих во время охоты, называют « пустельгами ». [9] [10]
Как и многие хищные птицы, соколы обладают исключительным зрением; острота зрения одного вида в 2,6 раза выше, чем у нормального человека. [11] Было зарегистрировано, что сапсаны ныряют со скоростью 320 км/ч (200 миль в час), что делает их самыми быстродвижущимися существами на Земле; самое быстрое зарегистрированное погружение достигло вертикальной скорости 390 км/ч (240 миль в час). [12]
Таксономия
Род Falco был введен в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его «Системы природы » . [13] Типовым видом является мерлин ( Falco columbarius ). [14] Название рода Falco на позднем латыни означает «сокол» от falx , falcis , что означает «серп», имея в виду когти птицы. [15] [16] На среднеанглийском и старофранцузском языках название faucon в целом относится к нескольким видам хищников, содержащихся в неволе. [17]
Традиционный термин для обозначения самца сокола — tercel ( британское написание ) или tiercel ( американское написание ), от латинского tertius ( третий ) из-за убеждения, что только в одном из трех яиц высиживает самец птицы. В некоторых источниках этимология основана на том факте, что сокол-самец примерно на треть меньше самки [18] [19] [20] ( старофранцузский : tiercelet ). Птенец сокола, особенно выращенный для соколиной охоты , еще на стадии пушка, известен как глаз [21] [22] (иногда пишется как глазок ). Слово возникло в результате ошибочного разделения старофранцузского un niais , от латинского nidiscus (птенец) от nidus ( гнездо ). Техника охоты с дрессированными хищными птицами в неволе известна как соколиная охота .
По сравнению с другими хищными птицами, летопись окаменелостей соколов не очень хорошо распределена во времени. Самые старые окаменелости, предположительно отнесенные к этому роду, относятся к позднему миоцену , менее 10 миллионов лет назад. [23] Это совпадает с периодом, когда многие современные роды птиц стали узнаваемы в летописи окаменелостей. Однако линия сокола может быть несколько старше этой, [ нужна ссылка ] и, учитывая распространение ископаемых и живых таксонов Falco , вероятно, имеет североамериканское, африканское или, возможно, ближневосточное или европейское происхождение. Соколы не являются близкими родственниками других хищных птиц, а их ближайшими родственниками являются попугаи и певчие птицы . [24]
Обзор
Соколов условно можно разделить на три или четыре группы. В первом содержатся пустельги (вероятно, за исключением американской пустельги ); [17] обычно мелкие и коренастые соколы преимущественно коричневого цвета верхней части тела, иногда с половым диморфизмом; Среди типичных представителей этой группы выделяются три африканских вида, обычно серого цвета. Лисицу и большую пустельгу можно отличить на первый взгляд по цвету хвоста, но не по многим другим признакам ; они могут быть очень близкими родственниками и, вероятно, намного ближе друг к другу, чем меньшие и обыкновенные пустельги. Пустельга питается в основном наземными позвоночными и беспозвоночными соответствующего размера, такими как грызуны , рептилии или насекомые .
Вторая группа содержит несколько более крупные (в среднем) виды, хобби и родственников. Для этих птиц характерно значительное количество темно-серого цвета в оперении; их скуловые области почти всегда черные. Питаются в основном мелкими птицами.
В-третьих, это сапсан и его родственники, мощные птицы разного размера, которые также имеют черную скуловую область (за исключением некоторых морф очень светлого цвета ), а также часто черную шапку. Это очень быстрые птицы, максимальная скорость которых составляет 390 километров в час. В остальном они занимают промежуточное положение между другими группами: в основном они средне-серые с некоторыми более светлыми или коричневатыми оттенками на верхних сторонах. В среднем они имеют более тонкий рисунок, чем хоббиты, и, если исключить иерофальконов (см. Ниже), в эту группу обычно входят виды с горизонтальной полосой на нижней стороне. В отличие от других групп, у которых цвет хвоста в целом сильно варьируется, но мало зависит от эволюционного родства, [примечание 1] хвосты крупных соколов довольно равномерно темно-серые с незаметными черными полосами и маленькими белыми кончиками, хотя это, вероятно, плезиоморфный . Эти крупные виды Falco питаются птицами среднего размера и наземными позвоночными.
Очень похожи на них, а иногда и включаются в них, около четырех видов иерофальконов (буквально «ястребов-соколов»). Они представляют собой таксоны, обычно содержащие больше феомеланинов , которые придают красноватый или коричневый цвет, и, как правило, с более выраженным рисунком оперения, напоминающим ястребов . Их нижняя сторона покрыта продольным узором из пятен, линий или следов стрел.
Хотя эти три или четыре группы, в общих чертах очерченные, представляют собой неформальную структуру, они, вероятно, в целом содержат несколько отдельных клад .
Исследование данных о последовательности цитохрома b мтДНК некоторых пустельг [17] выявило кладу, содержащую обыкновенную пустельгу и родственные ей « скуловые полосатые» виды, за исключением таких таксонов, как большая пустельга (у которой отсутствует скуловая полоса), меньшая пустельга (очень похожая на обыкновенную, но тоже не имеющая скуловой полосы) и американская пустельга, у которой есть скуловая полоса, но окраска – кроме коричневатой спинки – и еще черные перья за ухом, которые никогда не встречаются у настоящих пустельг, скорее напоминают какие-то увлечения. Скулово-полосатые пустельги, по-видимому, отделились от своих сородичей в гелазианском периоде примерно 2,0–2,5 миллиона лет назад (млн лет назад) и, по-видимому, имеют тропическое восточноафриканское происхождение. Вся группа «настоящих пустельг», за исключением американского вида, вероятно, представляет собой отдельную и довольно молодую кладу , о чем также свидетельствуют их многочисленные апоморфии .
У большинства представителей рода Falco имеется «зуб» на верхней челюсти .
Другие исследования [25] [26] [27] [28] [29] подтвердили, что иерофальконы являются монофилетической группой и что гибридизация довольно часта, по крайней мере, у более крупных видов соколов. Первоначальные исследования данных последовательности цитохрома b мтДНК показали, что иерофалькон является базальным среди ныне живущих соколов. [25] [26] Открытие NUMT доказало ошибочность этой более ранней теории. [27] На самом деле иерофальконы — довольно молодая группа, возникшая одновременно с началом основного излучения пустельги, около 2 млн лет назад. Для этой линии существует очень мало ископаемых историй. Однако нынешнее разнообразие совсем недавнего происхождения позволяет предположить, что эта линия, возможно, почти вымерла в недавнем прошлом. [29] [30]
Филогения и разграничение групп сапсанов и хобби более проблематичны. Молекулярные исследования проводились лишь на нескольких видах, а морфологически неоднозначные таксоны зачастую мало исследованы. Морфология сиринкса , которая хорошо способствует разрешению общей филогении Falconidae , [31] [32] не очень информативна для данного рода . Тем не менее, основная группа, состоящая из сапсана и берберийского сокола, которые, в свою очередь, группируются с иеросолом и более отдаленным степным соколом (которого иногда относили к иеросоколу, хотя с биогеографической точки зрения он совершенно отличен ), а также, по крайней мере, с большинством из «типичных» хобби, как и предполагалось, являются монофилетическими . [25] [26]
Учитывая, что современные американские виды Falco принадлежат к группе сапсанов или, по-видимому, являются более базальными видами, первоначально наиболее успешной эволюционной радиацией , по-видимому, была голарктическая радиация, которая возникла, возможно, вокруг центральной Евразии или в (северной) Африке. Одна или несколько линий присутствовали в Северной Америке не позднее раннего плиоцена .
Происхождение сегодняшних основных групп соколов — «типичных» пустельг и сапсанов, например, или комплекса сапсан-иерофалькон, или линии сокола апломадо — можно вполне уверенно отнести от границы миоцена и плиоцена через занклин и пьяченц и только в гелазийский период, то есть от 2,4 до 5,3 млн лет назад, когда диверсифицировались скулово-полосатые пустельги. Некоторые группы соколов, такие как комплекс иерофальконов и надвиды сапсан-барбари, эволюционировали только в более поздние времена; возраст первых видов, по-видимому, составляет 120 000 лет или около того. [29]
Разновидность
Последовательность соответствует таксономическому порядку White et al. (1996), [33] за исключением корректировок последовательности пустельги.
Описано еще несколько палеоподвидов современных видов; см., что виды объясняют это.
Плиоцена «Сушкиния» из раннего плиоцена Павлодара (Казахстан), по-видимому, является своего рода соколом. Он может принадлежать к этому роду или к близкородственному. [34] В любом случае название рода Sushkinia недействительно для этого животного, поскольку оно уже было отнесено к доисторическому родственнику стрекозы . В 2015 году род птиц был переименован в Псушкинии . [42]
Предполагаемый «Falco» pisanus на самом деле был голубем рода Columba , возможно, тем же, что и Columba omnisanctorum , который в этом случае принял бы старое видовое название «сокол». [35] Эоценовое ископаемое «Falco» falconellus (или «F. falconella» ) из Вайоминга — птица неопределенного происхождения, может быть, соколообразный, а может и нет ; он определенно не принадлежит к этому роду. «Falco»readei сейчас считается палеоподвидом желтоголовой каракары ( Milvago chimachima ).
^ Например, цвет хвоста у обыкновенной и малой пустельги абсолютно идентичен, но они не кажутся близкими родственниками.
^ ИЗАН 45-4033: запястье левое . Мелкие виды; возможно, ближе к пустельге, чем к линии сапсана или иерофальконам, но в целом может быть более базальным из-за своего возраста
^ IMNH 27937. Коракоид вида размером с мерлина . Кажется, он не близок к F. columbarius или современным североамериканским видам (Becker 1987).
^ Иеросокол (Мликовский 2002) ? Если да, то, вероятно, это не близость к ныне живущим видам, а более раннее расхождение, не оставившее потомков; могло быть более одного вида из-за большого диапазона во времени и/или включать общего предка иерофальконов и комплекса сапсан-барбари (Ниттингер и др., 2005).
^ Предположительно, это палеоподвид балобана (Mlíkovsky 2002), но это маловероятно из-за вероятного эемского происхождения этого вида.
Рекомендации
^ "Соколиные". aviansystematics.org . Фонд птичьей систематики . Проверено 25 июля 2023 г.
^ Стрикленд, HE (февраль 1841 г.). «XLVIII. Комментарий к книге г-на Г. Р. Грея «Роды птиц». 8vo. Лондон, 1840 г.». Анналы и журнал естествознания [серия 1] . 6 (39): 416 . Проверено 8 февраля 2024 г. - через HathiTrust.
^ "Иерацидия Стрикленд, 1841". WoRMS — Всемирный реестр морских видов . 26 апреля 2021 года. Архивировано из оригинала 2 января 2022 года . Проверено 8 февраля 2024 г.
^ "ФАЛЬНОВ.pdf" (PDF) . New Zealand Birds Online (опубликовано 3 сентября 2020 г.). 6 марта 2013 г. Архивировано (PDF) из оригинала 8 февраля 2024 г. . Проверено 8 февраля 2024 г.(Текст взят из Gill, BJ; Bell, BD; Chambers, GK; Medway, DG; Palma, RL; Scofield, RP; Tennyson, AJD; Worthy, TH (2010). Контрольный список птиц Новой Зеландии, Норфолка и Маккуори Острова и территория Росса, Антарктида (4-е изд.), Веллингтон, Te Papa Press и орнитологическое общество Новой Зеландии, стр. 174–176.)
^ Фридманн, Герберт (1950). Птицы Северной и Средней Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, которые, как известно, встречаются в Северной Америке, ... Бюллетень Национального музея США Смитсоновского института, вып. 50, часть 11. Типография правительства США. п. 615 . Проверено 9 февраля 2024 г. - через HathiTrust.
^ Ричмонд, Чарльз В. (1902). Список родовых терминов, предложенных для птиц в период с 1890 по 1900 год включительно, к которому добавлены имена, опущенные Уотерхаусом в его «Indexgenerum avium»… Труды Национального музея США. Том. 24. Вашингтон: Смитсоновский институт/правительственная типография. п. 685 . Проверено 9 февраля 2024 г. - через HathiTrust.
^ Сенизо, Маркос; Норьега, Хорхе И.; Регеро, Марсело А. (2016). «Стеблевая соколообразная птица из нижнего эоцена Антарктиды и ранняя южная радиация соколов». Журнал орнитологии . 157 (3): 885. doi : 10.1007/s10336-015-1316-0. S2CID 15517037.
^ «Скорость животных» в «Новой книге знаний» . Академический справочник Гролье. 2003. с. 278. ISBN 071720538X.
^ Линней, Карл (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, секундум классы, ордины, роды, виды, cumcharactibus, Differentiis, синонимы, locis (на латыни). Том. 1 (10-е изд.). Холмии (Стокгольм): Лаурентий Сальвий. п. 88.
^ Дикинсон, ЕС ; Ремсен, СП-младший , ред. (2013). Полный контрольный список птиц мира Говарда и Мура . Том. 1: Неворобьиные (4-е изд.). Истборн, Великобритания: Aves Press. п. 349. ИСБН978-0-9568611-0-8.
^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма . Лондон: Кристофер Хелм. п. 63. ИСБН978-1-4081-2501-4.
^ Стивенсон, Ангус; Браун, Лесли, ред. (2007). Краткий Оксфордский словарь английского языка по историческим принципам (6-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN9780199206872. ОСЛК 170973920.
^ abc Грумбридж, Джим Дж.; Джонс, Карл Г.; Байес, Мишель К.; ван Зил, Энтони Дж.; Каррильо, Хосе; Николс, Ричард А.; Бруфорд, Майкл В. (2002). «Молекулярная филогения африканских пустельг со ссылкой на дивергенцию через Индийский океан». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (2): 267–77. дои : 10.1016/S1055-7903(02)00254-3. ПМИД 12414309.
Ссылки Словарь.reference.com . Проверено 20 марта 2010 г.
^ "терсель", Оксфордский словарь
^ "Эйас". Thefreedictionary.com . Проверено 20 марта 2010 г.
^ «Словарь сложных слов - глаз» . Тискали.co.uk. 21 сентября 1964 года. Архивировано из оригинала 5 января 2009 года . Проверено 20 марта 2010 г.
^ Ли, Чжихэн; Чжоу, Чжунхэ; Дэн, Тао; Ли, Цян; Кларк, Джулия А. (4 июня 2014 г.). «Сокол из позднего миоцена на северо-западе Китая дает еще одно свидетельство перехода в степных сообществах позднего неогена». Орнитологические достижения . 131 : 335–350.
^ Сух А, Паус М, Кифманн М и др. (2011). «Мезозойские ретропозоны показывают, что попугаи являются ближайшими ныне живущими родственниками воробьиных птиц». Природные коммуникации . 2 (8): 443–8. Бибкод : 2011NatCo...2..443S. дои : 10.1038/ncomms1448. ПМК 3265382 . ПМИД 21863010.
^ abc Хелбиг, AJ; Зейболд, И.; Беднарек, В.; Брюнинг, Х.; Гоше, П.; Ристоу, Д.; Шарлау, В.; Шмидл Д. и Винк Майкл (1994): Филогенетические взаимоотношения между видами соколов (род Falco) в соответствии с вариацией последовательности ДНК гена цитохрома b. В: Мейбург, Б.-У. и Канцлер, Р.Д. (ред.): Сохранение хищников сегодня : стр. 593–99.
^ abc Wink, Майкл; Зейболд, И.; Лотфиках Ф. и Беднарек В. (1998): Молекулярная систематика голарктических хищников (отряд Falconiformes). В: Канцлер Р.Д., Мейбург Б.-У. и Ферреро, Дж. Дж. (ред.): Голарктические хищные птицы : 29–48. Аденекс и WWGBP
^ ab Wink, Michael & Sauer-Gürth, Hedi (2000): Достижения в молекулярной систематике африканских хищников. В: Канцлер Р.Д. и Мейбург Б.-У. (ред.): Хищники в опасности : 135–47. WWGBP/Хэнкок Хаус, Берлин/Блейн.
^ Подмигните, Майкл; Зауэр-Гюрт, Хеди; Эллис, Дэвид и Кенвард, Роберт (2004): Филогенетические отношения в комплексе Hierofalco (балобан, Gyr-, Lanner-, Laggar Falcon). В: Канцлер Р.Д. и Мейбург Б.-У. (ред.): Raptors Worldwide : 499–504. WWGBP, Берлин
^ abcd Ниттингер, Ф.; Харинг, Э.; Пинскер, В.; Подмигни, Майкл; Гамауф, А. (2005). «Из Африки? Филогенетические отношения между Falco biarmicus и другими иерофальконами (Aves Falconidae)» (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 (4): 321–31. дои : 10.1111/j.1439-0469.2005.00326.x.
^ Гриффитс, Кэрол С. (1999). «Филогения Falconidae, выведенная на основе молекулярных и морфологических данных» (PDF) . Аук . 116 (1): 116–30. дои : 10.2307/4089459. JSTOR 4089459.
^ Гриффитс, Кэрол С.; Барроуклаф, Джордж Ф.; Грот, Джефф Г.; Мерц, Лиза (2004). «Филогения Falconidae (Aves): сравнение эффективности морфологических, митохондриальных и ядерных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 101–09. doi :10.1016/j.ympev.2003.11.019. ПМИД 15186800.
^ Уайт, Клейтон М.; Олсен, Пенни Д. и Кифф, Ллойд Ф. (1994): Семейство Falconidae. В: дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю и Саргатал, Джорди (редакторы): Справочник птиц мира , том 2 (от стервятников Нового Света до цесарок) : 216–75, листы 24–28. Lynx Edicions, Барселона. ISBN 84-87334-15-6
^ аб Беккер, Джонатан Дж. (1987). «Пересмотр «Falco» Ramenta Wetmore и неогеновая эволюция Falconidae» (PDF) . Аук . 104 (2): 270–76. дои : 10.1093/аук/104.2.270. JSTOR 4087033.
^ аб Мликовский, Ири (2002): Кайнозойские птицы мира, Часть 1: Европа. Архивировано 20 мая 2011 года в Wayback Machine . Нинокс Пресс, Прага
^ Местная фауна Фокс-Каньона, 4,3–4,8 миллиона лет назад : Мартин, РА; Хани, Дж. Г. и Пелаес-Кампоманес, П. (2000): Проект по грызунам бассейна Мид; отчет о проделанной работе. Открытый отчет Геологической службы Канзаса за 2000–61 годы. Палудикола 3 (1): 1–32.
^ UMMP V27159, V29107, V57508-V57510, V57513/V57514 [ требуется проверка ] некоторые кости конечностей. Немного меньше мерлина и более крепок, чем американская пустельга , и, по-видимому, не слишком далек от F. columbarius . Федучча, Дж. Алан; Форд, Норман Л. (1970). «Некоторые хищные птицы из верхнего плиоцена Канзаса» (PDF) . Аук . 87 (4): 795–97. дои : 10.2307/4083714. JSTOR 4083714.
^ ННПМ НАН 41-646. Почти целая левая предплюсна . Вероятно, доисторическое хобби, возможно, менее специализированное для охоты на птиц: Соболев Д.В. (2003): Новый вид плиоценового сокола (Falconiformes, Falconidae) [Новый вид плиоценового сокола (Falconiformes, Falconidae)] Вестник зоологии 37 (6): 85– 87. [Русский с аннотацией на английском языке]
^ Боев, З. 1999. Falco bakalovi sp. н. – позднеплиоценовый сокол (Falconidae, Aves) из Выршца (Западная Болгария). – Geologica Balcanica, 29 (1–2): 131–35.
^ Боев, З. 2011. Новая летопись окаменелостей позднеплиоценовой пустельги ( Falco bakalovi Boev, 1999) из типового местонахождения в Болгарии. – Geologica Balcanica, 40 (1–3): 13–30.
^ Боев, З. 2011. Falco bulgaricus sp. н. (Aves, Falconiformes) из среднего миоцена Хаджидимово (Юго-запад Болгарии). – Acta Zoologica bulgarica, 63 (1): 17–35.
^ Никита В. Зеленков; Евгений Николаевич Курочкин (2015). «КЛАСС АВЕС». В Е. Н. Курочкин; А.В. Лопатин; Н.В. Зеленков. Исследуемые позвоночные России и сопредельных стран. Исследуемые рептилии и птицы. Часть 3 Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3. ГЕОС. стр. 86–290. ISBN 978-5-89118-699-6 .
дальнейшее чтение
Фукс, Дж.; Джонсон, Дж.А.; Минделл, ДП (2015). «Быстрая диверсификация соколов (Aves: Falconidae) из-за расширения открытых местообитаний в позднем миоцене». Молекулярная филогенетика и эволюция . 82 : 166–182. doi :10.1016/j.ympev.2014.08.010. ПМИД 25256056.
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Фалько.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Falcon .
Найдите сокола в Викисловаре, бесплатном словаре.
Видео о соколообразных в Интернет-коллекции птиц, ibc.lynxeds.com
Ресурсный проект Raptor — камеры сапсана, совы, орла и скопы, факты и другие ресурсы, raptorresource.org