Solifugae — отряд паукообразных , известный под разными названиями: сольфуги, солнечные пауки, верблюжьи пауки и скорпионы ветра . Отряд включает более 1000 описанных видов примерно в 147 родах . Несмотря на общие названия, они не являются ни настоящими скорпионами (отряд Scorpiones), ни настоящими пауками (отряд Araneae ). Из-за этого их менее двусмысленно называть «сольфуги». Большинство видов сольфуг живут в сухом климате и питаются наземными членистоногими и другими мелкими животными. Самые крупные виды вырастают до длины 12–15 см (5–6 дюймов), включая ноги. Ряд городских легенд преувеличивают размер и скорость сольфуг, а также их потенциальную опасность для человека, которая незначительна.
Название отряда происходит от латинского «sol», что означает «солнце» и «fugere», что означает «бежать». Вместе это означает что-то вроде «те, кто бегут от солнца». [2] У этих животных есть ряд общих названий, включая солнечных пауков, ветряных скорпионов, ветряных пауков, красных римлян и верблюжьих пауков. [2] На африкаанс они известны как «haarskeerders» («стригальщики волос») и «baardskeerders» («стригальщики бород»). Это отсылка к мифам о том, что они стригут волосы, чтобы использовать их в качестве подстилки для гнезд. [2]
Сольпуги — это умеренно мелкие или крупные паукообразные (длина тела от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), причем более крупные виды достигают 12–15 см (5–6 дюймов) в длину, включая ноги. [3] [4] На практике соответствующие длины ног разных видов сильно различаются, поэтому полученные цифры часто вводят в заблуждение. Более практичные измерения в первую очередь относятся к длине тела, указывая длину ног отдельно, если вообще указывают. Длина тела составляет до 7 см (3 дюйма). [5] [6] Большинство видов имеют длину ближе к 5 см (2 дюйма), а некоторые мелкие виды имеют длину головы и тела менее 1 см (0,4 дюйма) во взрослом состоянии. [7]
Как и у пауков, план тела Solifugae имеет две основные тагмы : просома , или цефалоторакс , является передней тагмой, и 10-сегментное брюшко , или опистосома , является задней тагмой. Брюшные тергиты и стерниты разделены большими областями межсегментных мембран, что придает им высокую степень гибкости и способность значительно растягиваться, что позволяет им потреблять большое количество пищи. [7] Как показано на иллюстрациях, просома и опистосома сольфуги не разделены почти таким же четким сужением и соединительной трубкой или «стебельком » , как это происходит у Araneae. Отсутствие стебелька отражает еще одно различие между Solifugae и пауками, а именно то, что у сольфуги отсутствуют как прядильные органы, так и шелк , и они не прядут паутину . Паукам для прядильной деятельности необходима значительная подвижность брюшка, а у сольпуг такой адаптации нет.
Просома состоит из головы, ротовых частей и сомитов , которые несут ноги и педипальпы . Она покрыта панцирем, также называемым просомальным дорсальным щитом или пельтидием , который состоит из трех отдельных элементов, называемых пропельтидием, мезопельтидием и метапельтидием. Пропельтидиум содержит глаза, хелицеры, которые у большинства видов заметно большие, педипальпы и первые две пары ног. Мезо- и метапельтидиум содержат третью и четвертую пары ног. [7] [8] [9] Хелицеры служат челюстями и у многих видов также используются для стридуляции . В отличие от скорпионов, у сольпуг нет третьей тагмы, которая образует «хвост».
В настоящее время ни ископаемые, ни эмбриологические свидетельства не показывают, что у паукообразных когда-либо было отдельное отделение, похожее на грудную клетку, поэтому обоснованность термина цефалоторакс, который означает слитый цефалон , или голову, и грудную клетку , подвергается сомнению. Также существуют аргументы против использования «брюшка», поскольку опистосома многих паукообразных содержит органы, нетипичные для брюшка, такие как сердце и органы дыхания. [10]
Как и у других паукообразных, не входящих в отряды скорпионов и тетрапульмональных , у Solifugae отсутствуют книжные легкие , вместо этого у них хорошо развитая трахейная система , которая вдыхает и выдыхает воздух через ряд дыхалец — одну пару между второй и третьей парой ходильных ног, две пары на брюшке на третьем и четвертом сегментах брюшка и непарное дыхальце на пятом сегменте брюшка. [11] Воздушные мешки прикреплены к разветвленным трахеям, а трахеолы проникают в эпителий внутренних органов. Гемоцианин , дыхательный пигмент, распространенный в гемолимфе многих паукообразных и других членистоногих, отсутствует. [12] У эмбрионов у них также есть опистосомальные выросты, напоминающие легочные мешки, обнаруженные у некоторых пальпиградных . [13]
Среди наиболее отличительных особенностей Solifugae — их большие хелицеры , которые у многих видов длиннее просомы. Каждая из двух хелицер имеет две части (сегменты, части, соединенные суставом), [14] образуя мощную клешню, очень похожую на клешню краба; каждая часть несет различное количество зубов, в значительной степени зависящее от вида. [7] [9] Хелицеры многих видов на удивление сильны; они способны срезать волосы или перья с добычи позвоночных или падали, а также прорезать кожу и тонкие кости, такие как у мелких птиц. [15] Многие Solifugae стрекочут своими хелицерами, производя дребезжащий звук. [4]
_1600.jpg/1280px-Solfugid_in_veld_near_Uniondale_(Western_Cape)_1600.jpg)
Эти элементы работают так же, как и у большинства других паукообразных. Хотя у Solifugae, по-видимому, пять пар ног, только четыре задние пары являются настоящими ногами. Каждая настоящая нога имеет семь сегментов: тазик , вертлуг , бедро , надколенник , большеберцовая кость , плюсна и предплюсна . [15] [16]
Первая, или передняя, из пяти пар ногоподобных придатков — это не «настоящие» ноги, а педипальпы , и у них всего пять сегментов каждая. Педипальпы Solifugae частично выполняют функцию органов чувств, похожих на антенны насекомых , а частично — для передвижения, питания и борьбы. При обычном передвижении они не совсем касаются земли, но вытягиваются для обнаружения препятствий и добычи; в таком положении они выглядят особенно похожими на дополнительную пару ног или, возможно, рук. Отражая большую зависимость Solifugae от их тактильных ощущений, их передние настоящие ноги обычно меньше и тоньше, чем три задние пары. Эта меньшая передняя пара в основном выполняет сенсорную функцию в качестве дополнения к педипальпам, и у многих видов у них, соответственно, отсутствуют лапки. На кончиках педипальп у Solifugae имеется перепончатый присасывательный орган, который используется для захвата добычи, а также для подачи воды в ротовой аппарат для питья и лазания по гладким поверхностям. [17] [15] [18]
В большинстве случаев для бега используются только три задние пары ног. [9] [15] На нижней стороне тазиков и вертлугов последней пары ног у Solifugae имеются веерообразные сенсорные органы, называемые лодыжками или органами ракетки (или ракетки). Иногда лопасти лодыжек направлены вперед, иногда нет. Предполагается, что они являются сенсорными органами для обнаружения вибраций в почве, возможно, для обнаружения угроз и потенциальной добычи или партнеров. [15] Эти структуры могут быть хеморецепторами. [7] : 66
Самцы обычно меньше самок, с относительно более длинными ногами. [4] В отличие от самок, самцы несут пару жгутиков, по одному на каждой хелицере. На прилагаемой фотографии самца сольфуги один жгутик виден около кончика каждой хелицеры. Жгутики, которые загибаются назад над хелицерами, иногда называют рогами и, как полагают, имеют некоторую половую связь, но их функция пока не была четко объяснена. [15]
У сольфуг есть пара больших центральных глаз , известных как срединные глазки [7] : 68 Эти глаза ориентированы на самую переднюю часть его головогруди и расположены близко друг к другу. [19] : 68 Эти глаза имеют структуру пигментной чаши и покрыты куполообразной внешней линзой, сделанной из экзоскелета животного . [7] : 68–69 Под куполом находится сетчатка животного , многоярусная структура со слоем клеток , называемым стекловидным телом, на ее вершине. [7] : 68 Ниже находится тонкая преретинальная мембрана, действующая как барьер между стекловидным телом выше и рабдомерами ниже. Рабдомеры чувствительны к свету и функционируют как фоторецепторы глаза . [7] : 68 Между рабдомерами расположены пигментные клетки. [7] : 68 Зрительный нерв глаза начинается в его центре и соединен с аксонами многочисленных рабдомеров. [7] : 68
В дополнение к срединным глазам , сольфуги обладают парой рудиментарных боковых глазков . Эти глаза находятся в ямках на головных долях животного около хелицер . [7] : 68 Хрусталики глазков обычно атрофированы. Однако у некоторых видов присутствуют как нервы , так и пигментные клетки. [7] : 68 У видов, у которых боковые глаза функциональны, они, вероятно, помогают обнаруживать движения или изменения интенсивности света . [7] : 68
Большинство сольпуг живут в тропиках и субтропических пустынях в Америке , Южной Европе , Африке , на Ближнем Востоке и в Южной Азии . Удивительно, но эти животные отсутствуют в Австралии и на Мадагаскаре . [7] : 108 В пустыне сольпуги живут в различных микросредах обитания . К ним относятся песчаные дюны , песчаные равнины , поймы , каменистые склоны холмов, пустынные кустарники , гравийные равнины и горные долины. [7] : 108 Помимо пустыни, некоторые сольпуги живут в более засушливых лугах и лесах. [7] : 113–115
В зависимости от рассматриваемого вида, сольфуги могут быть более малоподвижными или подвижными. Малоподвижные виды часто являются роющими , живущими в относительно постоянных норах под землей. Переходные виды проводят большую часть времени на поверхности, иногда ища убежища в трещинах или под камнями и растительностью. [7] : 108
Сольпуги — плотоядные животные , обычно универсалы , питающиеся разнообразной добычей в данной среде. [7] : 131–132 Для большинства видов насекомые составляют основную часть их рациона. [7] : 132 Однако известно, что эти животные потребляют все, что могут подчинить. [7] : 132 Сюда входят другие паукообразные, такие как пауки , скорпионы и более мелкие сольпуги, другие членистоногие , такие как многоножки , а также небольшие ящерицы , птицы и млекопитающие . [7] : 132 Кроме того, сольпуги — прожорливые едоки. Взрослые самки часто едят так много, что временно не могут ходить. [7] : 132
В поисках добычи большинство сольпуг быстро передвигаются, постукивая педипальпами по земле. [7] : 151 Единственным исключением является большинство видов, любящих термитов , поскольку они предпочитают вести более малоподвижный образ жизни. [7] : 151 Помимо использования педипальп, сольпуги обладают множеством методов обнаружения добычи. К ним относятся наблюдение за движениями глазами , осязание длинными волосовидными щетинками , обоняние лодыжками и восприятие вибраций . [7] : 151–152 То, насколько животное полагается на каждое чувство, зависит от вида. [7] : 152 Хотя все охотятся на земле, некоторые виды отлично лазают, способные искать добычу на деревьях, кустарниках и искусственных сооружениях. [7] : 156
Сольпуги охотятся на свою добычу , используя три основные стратегии охоты: выслеживание, преследование и засаду . [7] : 156 В зависимости от размера пищи, добыча захватывается педипальпами животного или массивными хелицерами . [7] : 157 При использовании педипальп добыча сначала захватывается присосками конечностей , а затем быстро подтягивается к хелицерам для пережевывания. [7] : 158 Эти движения происходят так быстро, что их невозможно различить. [ 7 ] : 158 Перед едой сольпуги готовят свою пищу, удаляя любые части, которые они считают неподходящими. У членистоногих это, как правило, области с высоким содержанием хитина ( головы , усики , крылья и т. д.). [7] : 164
Сольпуги едят по-разному в зависимости от формы пищи. Длинная и узкая добыча удерживается перпендикулярно хелицерам и пережевывается от одного конца до другого. Более круглая добыча пережевывается путем вращения всего тела одновременно. [7] : 158 Это жевательное движение превращает пищу в жидкую пасту, которая затем проглатывается глоткой животного . [7] : 158 Известно, что солипуги, которые долго не питались, едят быстрее, чем те, которые недавно питались. [7] : 161 Известно также, что более крупные солипуги едят быстрее, чем более мелкие. [7] : 161
Solifugae, как правило, унивольтинны (размножаются один раз в год). [20] : 8 Размножение может включать прямой или косвенный перенос спермы ; при косвенном переносе самец выделяет сперматофор на землю, а затем вставляет его своими хелицерами в половое отверстие самки. Для этого он бросает самку на спину.
Затем самка роет нору, в которую откладывает от 50 до 200 яиц; некоторые виды затем охраняют их, пока они не вылупятся. Поскольку самка не питается в это время, она пытается откормить себя заранее, и было замечено, что вид размером 5 см (2,0 дюйма) съедает более 100 мух за это время в лабораторных условиях. [4] Solifugae проходят ряд стадий, включая яйцо, постэмбриональную стадию, 9–10 нимфальных возрастов и имаго. [20]
Сольпуги — отряд паукообразных , включающий более 1200 видов в 146 родах, относящихся к 16 различным семействам . [21] [22] Сольпуги можно разделить на две группы семейств, которые признаются как отдельные подотряды . [23] Это Australosolifugae, которые обитают преимущественно в Южном полушарии , и Boreosolifugae , которые обитают преимущественно в Северном полушарии . [23] Эта филогения считается соответствующей гондванскому происхождению Australosolifugae и лавразийскому происхождению Boreosolifugae. [23] При рассмотрении их взаимоотношений было обнаружено, что семейства Ammotrechidae и Daesiidae являются парафилетическими , что приводит к появлению нескольких клад без названия. [23] Из-за этого более позднее геномное исследование установило три дополнительных семейства: Dinorhaxidae, Lipophagidae и Namibesiidae. [22]
Ниже приведено генеалогическое древо различных семейств сольпуг, основанное на филогеномике . [21] [22]
Сольпуги были признаны отдельными таксонами с древних времен. В труде Элиана «De natura animalium » «четырехчелюстные пауки» приписываются, наряду со скорпионами , как ответственные за оставление пустынного региона около реки Астаборас (которая, как говорят, находится в Индии, но считается, что это река в Эфиопии). [24] Антон Август Генрих Лихтенштейн в 1797 году выдвинул теорию, что «мыши», которые преследовали филистимлян в Ветхом Завете, были сольпугами. [ требуется цитата ] Во время Первой мировой войны войска [ требуется разъяснение ], размещенные в Абу Кире , Египет, устраивали бои между пленными «джерримендерами», как они их называли, и делали ставки на исход. Аналогичным образом британские войска, размещенные в Ливии во время Второй мировой войны, устраивали бои между сольпугами и скорпионами. [7] : 2–3
Solifugae являются предметом множества легенд и преувеличений относительно их размера, скорости, поведения, аппетита и смертоносности. Они не особенно велики, самый большой имеет размах ног около 12 см (4,7 дюйма). [4] Они быстры на суше по сравнению с другими беспозвоночными, их максимальная скорость оценивается в 16 км/ч (10 миль/ч). [3]
Solifugae, по-видимому, не имеют ни ядовитых желез, ни какого-либо аппарата для доставки яда, такого как клыки пауков, жала ос или ядовитые щетинки гусениц (например, виды Lonomia или Acharia ). [25] Часто цитируется одно исследование 1978 года, в котором авторы сообщают об обнаружении исключения в Индии , в котором Rhagodes nigrocinctus имел ядовитые железы, и что инъекция секреции мышам часто была фатальной. Однако никакие подтверждающие исследования не подтвердили ни одно из утверждений, например, независимое обнаружение желез, как утверждается, или релевантность наблюдений, если они верны. Даже авторы оригинального отчета признали, что не нашли никаких способов доставки предполагаемого яда животным, и единственным способом введения материала мышам была парентеральная инъекция. [26] Учитывая, что многие неядовитые вещества, такие как слюна, кровь и секрет желез, могут быть смертельными при инъекции, и что в этом исследовании даже не предполагалось наличие ядовитой функции, до сих пор нет никаких доказательств существования хотя бы одного ядовитого вида солифуг. [25]
Из-за своего незнакомого паукообразного вида и быстрых движений, Solifugae поразили или даже напугали многих людей. Этот страх был достаточным, чтобы выгнать семью из дома, когда один из них был якобы обнаружен в доме солдата в Колчестере, Англия , и заставил семью обвинить Solifuga в смерти их любимой собаки . [27] У жителя Аризоны появились болезненные поражения из-за предполагаемого укуса Solifuga, но он не смог предоставить образец для подтверждения. [28] Хотя они не ядовиты, мощные хелицеры крупного экземпляра могут нанести болезненный укус, но ничего существенного с медицинской точки зрения. [29]
Утверждения о том, что сольфуги агрессивно преследуют людей, также не соответствуют действительности, поскольку они просто пытаются остаться в тени, которую отбрасывает человек. [30]
