Анатомически это парамедианная симметричная структура из двух половин (левой и правой) в мозге позвоночных , расположенная между корой больших полушарий и средним мозгом . Она формируется во время эмбрионального развития как основной продукт промежуточного мозга, как впервые было обнаружено швейцарским эмбриологом и анатомом Вильгельмом Гисом-старшим в 1893 году. [5]
Анатомия
Таламус — это парная структура серого вещества длиной около четырех сантиметров, расположенная в переднем мозге , который находится выше среднего мозга , около центра мозга с нервными волокнами, выступающими в кору головного мозга во всех направлениях. Каждый из таламусов может быть подразделен по крайней мере на 30 ядер , что дает в общей сложности не менее 60 для всего таламуса. [4] [6]
Оценки объема всего таламуса различаются. Посмертное исследование 10 человек со средним возрастом 71 год показало средний объем 13,68 см3 . [7] В исследовании 12 здоровых мужчин со средним возрастом 17 лет МРТ-сканирование показало средний объем всего таламуса 8,68 см3 . [8]
Медиальная поверхность таламуса составляет верхнюю часть боковой стенки третьего желудочка и соединена с соответствующей поверхностью противоположного таламуса уплощенной серой полосой — межталамической спайкой .
Производные промежуточного мозга включают дорсально расположенный эпиталамус (в основном хабэнула и придатки) и периталамус (преталамус), содержащий zona incerta и таламическое ретикулярное ядро . Из-за их разного онтогенетического происхождения эпиталамус и периталамус формально отличаются от собственно таламуса. Метаталамус состоит из латерального коленчатого и медиального коленчатого ядер. [13] [14]
Таламус состоит из системы пластинок (состоящих из миелинизированных волокон ), которые разделяют различные таламические подчасти. Другие области определяются отдельными кластерами нейронов , такими как перивентрикулярное ядро , интраламинарные элементы, «nucleus limitans» и другие. [15] Эти последние структуры, отличающиеся по структуре от основной части таламуса, были сгруппированы вместе в аллоталамус в отличие от изоталамуса . [16] Это различие упрощает глобальное описание таламуса.
Внутренняя медуллярная пластинка подразделяется на интраламинарные ядра . Дополнительные структуры — ретикулярное ядро (охватывающее латеральный таламус), зональный слой [17] и межталамическая адгезия [18] .
Объединение этих принципов деления дает следующую иерархию, которая подлежит множеству дальнейших подразделов. [19]
передняя группа
медиальная группа
медиальное дорсальное ядро
группа средней линии
боковая группа
вентральная группа
вентральная передняя группа
вентральная латеральная группа
вентральная задняя группа
группа пульвинар
латеральное дорсальное ядро
латеральное заднее ядро
метаталамус
латеральное коленчатое ядро
медиальное коленчатое ядро
интраламинарная группа
ретикулярное ядро
зональный слой
межталамическая адгезия
Термин «латеральная ядерная группа» используется в двух значениях. Он может означать либо полный набор ядер в боковой «трети» трисекции пластинкой, либо подмножество, которое исключает вентральную группу и коленчатые ядра. [20] [21]
У некоторых людей встречается артерия Першерона , которая представляет собой редкую анатомическую вариацию, при которой от задней мозговой артерии отходит один артериальный ствол, снабжающий обе части таламуса.
Таламус имеет множество функций и, как правило, считается, что он действует как ретрансляционная станция или концентратор , передающий информацию между различными подкорковыми областями и корой головного мозга. [27] В частности, каждая сенсорная система (за исключением обонятельной системы ) включает в себя таламическое ядро, которое получает сенсорные сигналы и отправляет их в связанную первичную корковую область. [ необходима цитата ]
Считается, что таламус как обрабатывает сенсорную информацию, так и передает ее — каждая из основных сенсорных релейных зон получает сильные обратные связи от коры головного мозга. [30]
Таламус также играет важную роль в регуляции состояний сна и бодрствования . [31] Таламические ядра имеют сильные взаимные связи с корой головного мозга, образуя таламо-кортико-таламические цепи , которые, как полагают, связаны с сознанием . [32] [33] Таламус играет важную роль в регуляции возбуждения, уровня осознанности и активности. Повреждение таламуса может привести к постоянной коме . [34]
Роль таламуса в более передних паллидарных и нигральных территориях в нарушениях системы базальных ганглиев признана, но все еще плохо изучена. Вклад таламуса в вестибулярные или тектальные функции почти игнорируется. Таламус считался «реле», которое просто пересылает сигналы в кору головного мозга. Более новые исследования показывают, что таламическая функция более избирательна. [35] Многие различные функции связаны с различными областями таламуса. Это касается многих сенсорных систем (за исключением обонятельной системы), таких как слуховая , соматическая , висцеральная , вкусовая и зрительная системы , где локализованные поражения вызывают специфические сенсорные дефициты. Основная роль таламуса заключается в поддержке двигательных и языковых систем, и большая часть схем, задействованных в этих системах, является общей.
Таламус функционально связан с гиппокампом [36] как часть расширенной гиппокампальной системы в передних ядрах таламуса. [37] Что касается пространственной памяти и пространственных сенсорных данных, они имеют решающее значение для человеческой эпизодической событийной памяти. [38] [39] Связь таламической области с медиальной височной долей обеспечивает дифференциацию функционирования памяти воспоминаний и памяти знакомств. [25]
Нейронные информационные процессы, необходимые для управления движением, были предложены как сеть, включающая таламус как подкорковый двигательный центр. [40] Благодаря исследованиям анатомии мозга приматов [41] природа взаимосвязанных тканей мозжечка с множественными двигательными корами предположила, что таламус выполняет ключевую функцию в обеспечении определенных каналов от базальных ганглиев и мозжечка к корковым двигательным областям. [42] [43] При исследовании саккадного и антисаккадного [44] двигательного ответа у трех обезьян было обнаружено, что таламические области участвуют в генерации антисаккадного движения глаз (то есть способности подавлять рефлекторное дергающееся движение глаз в направлении предъявленного стимула). [45]
Недавние исследования показывают, что медиодорсальный таламус (МД) может играть более широкую роль в познании. В частности, медиодорсальный таламус может «усиливать связность (силу сигнала) только тех цепей в коре, которые соответствуют текущему контексту, и тем самым способствовать гибкости (мозга млекопитающих) для принятия сложных решений, соединяя множество ассоциаций, от которых зависят решения, в слабо связанные корковые цепи». [46] Исследователи обнаружили, что «усиление активности МД увеличило способность мышей «думать», [46] снизив более чем на 25 процентов частоту их ошибок при принятии решения о том, каким противоречивым сенсорным стимулам следовать, чтобы получить награду». [47]
Разработка
Таламический комплекс состоит из периталамуса (или преталамуса, ранее также известного как вентральный таламус), среднего диэнцефального организатора (который позже образует zona limitans intrathalamica (ZLI)) и таламуса (дорсальный таламус). [48] [49] Развитие таламуса можно разделить на три этапа. [50]
Таламус является крупнейшей структурой, происходящей из эмбрионального промежуточного мозга , задней части переднего мозга, расположенной между средним мозгом и большим мозгом.
Раннее развитие мозга
После нейруляции ранняя стадия развития ( зачаток ) преталамуса и таламуса индуцируется в нервной трубке . Данные, полученные на различных модельных организмах позвоночных, подтверждают модель, в которой решающее значение имеет взаимодействие между двумя факторами транскрипции , Fez и Otx. Fez экспрессируется в преталамусе , а функциональные эксперименты показывают, что Fez необходим для формирования преталамуса. [51] [52] Сзади OTX1 и OTX2 примыкают к домену экспрессии Fez и необходимы для правильного развития таламуса. [53] [54]
Формирование доменов-предшественников
На ранних стадиях развития таламуса формируются два домена-предшественника: каудальный и ростральный. Каудальный домен дает начало всем глутаматергическим нейронам во взрослом таламусе, тогда как ростральный домен дает начало всем ГАМКергическим нейронам во взрослом таламусе. [55]
Формирование среднего диэнцефального организатора (СДО)
На границе между доменами экспрессии Fez и Otx в таламической зачатке индуцируется среднедиэнцефальный организатор (MDO, также называемый организатором ZLI) . MDO является центральным организатором сигнализации в таламусе. Отсутствие организатора приводит к отсутствию таламуса. MDO созревает от вентральной к дорсальной части в процессе развития. Члены семейства Sonic Hedgehog (SHH) и семейства Wnt являются основными основными сигналами, испускаемыми MDO.
Помимо своей важности как сигнального центра, организатор созревает в морфологическую структуру внутриталамической предельной зоны (ZLI).
Созревание и парцелляция таламуса
После индукции MDO начинает организовывать развитие таламической закладки путем высвобождения сигнальных молекул, таких как SHH. [56] У мышей функция сигнализации в MDO не была исследована напрямую из-за полного отсутствия промежуточного мозга у мутантов SHH. [57]
Исследования на цыплятах показали, что SHH необходим и достаточен для индукции таламических генов. [58] У данио-рерио было показано, что экспрессия двух генов SHH, SHH-a и SHH-b (ранее описанных как twhh), маркирует территорию MDO, и что сигнализация SHH достаточна для молекулярной дифференциации как преталамуса, так и таламуса, но не требуется для их поддержания, а сигнализация SHH от MDO/крыльной пластинки достаточна для созревания преталамической и таламической территорий, в то время как вентральные сигналы Shh необязательны. [59]
Эта зональность экспрессии пронейральных генов приводит к дифференциации глутаматергических релейных нейронов от предшественников Neurogenin1+ и ГАМКергических ингибирующих нейронов от предшественников Ascl1+. У рыб выбор этих альтернативных нейротрансмиттерных судеб контролируется динамической экспрессией Her6, гомолога HES1 . Экспрессия этого волосатого фактора транскрипции bHLH , который подавляет Neurogenin, но необходим для Ascl1, постепенно теряется в каудальном таламусе, но сохраняется в преталамусе и в полосе ростральных таламических клеток. Кроме того, исследования на цыплятах и мышах показали, что блокирование пути Shh приводит к отсутствию рострального таламуса и существенному уменьшению каудального таламуса. Ростральный таламус даст начало ретикулярному ядру, в то время как каудальный таламус сформирует релейный таламус и будет далее подразделяться на таламические ядра . [50]
У людей распространенная генетическая вариация в области промотора транспортера серотонина (SERT-длинный и -короткий аллель: 5-HTTLPR ) влияет на развитие нескольких областей таламуса у взрослых. Люди, которые наследуют два коротких аллеля (SERT-ss), имеют больше нейронов и больший объем в подушке и , возможно, лимбических областях таламуса. Увеличение таламуса дает анатомическую основу для того, почему люди, которые наследуют два аллеля SERT-ss, более уязвимы к большой депрессии , посттравматическому стрессовому расстройству и самоубийству. [62]
Фатальная семейная бессонница — наследственное прионное заболевание, при котором происходит дегенерация таламуса, в результате чего пациент постепенно теряет способность спать и переходит в состояние полной бессонницы , которая неизменно приводит к смерти. Напротив, повреждение таламуса может привести к коме.
Атрофия таламуса является показателем начала рассеянного склероза . [66] [67] Уменьшение объема таламуса из-за атрофии также значительно проявляется при спорадической лобно-височной деменции , отмеченной в передне-дорсальной толщине. [68]
^ Шерман, С. (2006). "Таламус". Scholarpedia . 1 (9): 1583. Bibcode : 2006SchpJ...1.1583S. doi : 10.4249/scholarpedia.1583 .
^ Шерман, С. Мюррей; Гийери, Р. В. (2000). Исследование таламуса . Academic Press. стр. 1–18. ISBN978-0-12-305460-9.
^ Горветт, Зария. «Чему можно научиться у странных привычек Эйнштейна». bbc.com .
^ ab Whyte, Christopher J.; Redinbaugh, Michelle J.; Shine, James M.; Saalmann, Yuri B. (2024). «Вклад таламуса в состояние и содержание сознания». Neuron . 112 (10): 1611–1625. doi : 10.1016/j.neuron.2024.04.019 . PMID 38754373.
^ Джонс, Эдвард Г., ред. (1985). Таламус . Springer. doi :10.1007/978-1-4615-1749-8. ISBN978-1-4613-5704-9. S2CID 41337319.
^ abc Шеридан, Николас; Тади, Прасанна (2023). Нейроанатомия, ядра таламуса. StatPearls (отчет). Treasure Island, Флорида. PMID 31751098 . Получено 17 сентября 2023 г. .
^ Хендерсон, Дж. М.; Карпентер, К.; Картрайт, Х.; Холлидей, Г. М. (2000). «Потеря интраламинарных ядер таламуса при прогрессирующем надъядерном параличе и болезни Паркинсона: клинические и терапевтические последствия». Мозг . 123 (7): 1410–1421. doi :10.1093/brain/123.7.1410. PMID 10869053.
^ Хардан, Антонио Й.; Гиргис, Рэги Р.; Адамс, Джейсон; Гилберт, Эндрю Р.; Мелхем, Надин М.; Кешеван, Матчери С.; Миншью, Нэнси Дж. (2008). «Краткий отчет: аномальная связь между таламусом и размером мозга при расстройстве Аспергера». Журнал аутизма и нарушений развития . 38 : 390–394. doi :10.1007/s10803-007-0385-1.
^ «Медицинское определение НЕОТАЛАМУСА». Merriam-Webster .
^ "neothalamus | Определение neothalamus на английском языке". Oxford Dictionaries | English . Архивировано из оригинала 27 мая 2018 г.
^ Газзанига, Майкл С.; Иври, Ричард Б.; Мангун, Джордж Р. (2014). Когнитивная нейронаука - Биология разума. Нью-Йорк: WW Norton. С. 45. ISBN978-0-393-91348-4.
^ Шин, Лиза М; Либерзон, Израиль (январь 2010 г.). «Нейросхематика страха, стресса и тревожных расстройств». Нейропсихофармакология . 35 (1): 169–191. doi :10.1038/npp.2009.83. PMC 3055419. PMID 19625997 .
^ «Таламус, посредник мозга, становится сенсорным проводником». Медицина Чикагского университета . Получено 10 сентября 2020 г.
^ Стериаде, Мирча; Ллинас, Родольфо Р. (1988). «Функциональные состояния таламуса и связанное с ними нейронное взаимодействие». Physiological Reviews . 68 (3): 649–742. doi :10.1152/physrev.1988.68.3.649. PMID 2839857.
^ Уорд, Лоуренс М.; Гевара, Рамон (4 июля 2022 г.). «Квалиа и феноменальное сознание возникают из информационной структуры электромагнитного поля в мозге». Frontiers in Human Neuroscience . 16. doi : 10.3389/ fnhum.2022.874241 . PMC 9289677. PMID 35860400 .
^ Неврология сознания: когнитивная нейронаука и невропатология ISBN 978-0-123-74168-4 стр. 10
^ Леонард, Эбигейл В. (17 августа 2006 г.). «Ваш мозг загружается как компьютер». LiveScience .
^ Штейн, Тор; Мориц, Чад; Куигли, Мишель; Кордес, Дитмар; Хоутон, Виктор; Мейеранд, Элизабет (2000). «Функциональная связность таламуса и гиппокампа, изученная с помощью функциональной МРТ-визуализации». Американский журнал нейрорадиологии . 21 (8): 1397–401. PMC 7974059. PMID 11003270 .
^ Агглтон, Джон П.; Браун, Малкольм В. (1999). «Эпизодическая память, амнезия и ось гиппокамп–передний таламус» (PDF) . Поведенческие и мозговые науки . 22 (3): 425–44, обсуждение 444–89. doi :10.1017/S0140525X99002034. PMID 11301518. S2CID 11258997.
^ Агглтон, Джон П.; О'Мара, Шейн М.; Ванн, Сералинн Д.; Райт, Ник Ф.; Цанов, Мариан; Эриксен, Джонатан Т. (2010). «Гиппокампо-передние таламические пути памяти: раскрытие сети прямых и косвенных действий». European Journal of Neuroscience . 31 (12): 2292–307. doi :10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x. PMC 2936113 . PMID 20550571.
^ Берджесс, Нил; Магуайр, Элинор А.; О'Киф, Джон (2002). «Человеческий гиппокамп и пространственная и эпизодическая память». Neuron . 35 (4): 625–41. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . PMID 12194864. S2CID 11989085.
^ Orioli, PJ; Strick, PL (1989). «Связи мозжечка с моторной корой и дугообразной премоторной областью: анализ с использованием ретроградного транснейронального транспорта WGA-HRP». Журнал сравнительной неврологии . 288 (4): 612–26. doi :10.1002/cne.902880408. PMID 2478593. S2CID 27155579.
^ Asanuma C, Thach WT, Jones EG (май 1983). «Цитоархитектоническое описание вентральной боковой области таламуса у обезьяны». Brain Research . 286 (3): 219–35. doi :10.1016/0165-0173(83)90014-0. PMID 6850357. S2CID 25013002.
^ Курата, К (2005). «Свойства активности и расположение нейронов в моторном таламусе, которые проецируются в корковые двигательные области у обезьян». Журнал нейрофизиологии . 94 (1): 550–66. doi :10.1152/jn.01034.2004. PMID 15703228.
^ "Антисаккада - Обзор фундаментальных исследований и клинических исследований". Архивировано из оригинала 2017-09-16 . Получено 2012-02-10 .[ необходима полная цитата ]
^ Кунимацу, Дж.; Танака, М. (2010). «Роль моторного таламуса приматов в генерации антисаккад» (PDF) . Журнал нейронауки . 30 (14): 5108–17. doi :10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010. PMC 6632795 . PMID 20371831.
^ ab "Обнаружена новая роль области мозга". Neuroscience News . 2017-05-03 . Получено 2017-12-03 .
^ Шмитт, Л. Ян; Виммер, Ральф Д.; Накадзима, Михо; Хапп, Майкл; Мофакхам, Сима; Халасса, Майкл М. (май 2017 г.). «Таламическое усиление кортикальных связей поддерживает контроль внимания». Nature . 545 (7653): 219–223. Bibcode :2017Natur.545..219S. doi :10.1038/nature22073. PMC 5570520 . PMID 28467827.
^ Куленбек, Хартвиг (1937). «Онтогенетическое развитие диэнцефальных центров в мозге птицы (цыпленка) и сравнение с диэнцефалоном рептилий и млекопитающих». Журнал сравнительной неврологии . 66 : 23–75. doi :10.1002/cne.900660103. S2CID 86730019.
^ Шимамура, К; Хартиган, DJ; Мартинес, S; Пуэльес, L; Рубенштейн, JL (1995). «Продольная организация передней нервной пластинки и нервной трубки». Развитие . 121 (12): 3923–33. doi :10.1242/dev.121.12.3923. PMID 8575293.
^ ab Scholpp, Steffen; Lumsden, Andrew (2010). «Строительство брачного чертога: Развитие таламуса». Trends in Neurosciences . 33 (8): 373–80. doi :10.1016/j.tins.2010.05.003. PMC 2954313. PMID 20541814 .
^ Хирата, Т.; Наказава, М; Мураока, О; Накаяма, Р; Суда, Ю; Хиби, М (2006). «Гены цинковых пальцев Fez и Fez-подобные функции участвуют в формировании подразделений промежуточного мозга». Разработка . 133 (20): 3993–4004. дои : 10.1242/dev.02585. ПМИД 16971467.
^ Jeong, J.-Y.; Einhorn, Z.; Mathur, P.; Chen, L.; Lee, S.; Kawakami, K.; Guo, S. (2007). «Формирование промежуточного мозга данио-рерио с помощью консервативного белка цинковых пальцев Fezl». Development . 134 (1): 127–36. doi : 10.1242/dev.02705 . PMID 17164418.
^ Acampora, D; Avantaggiato, V; Tuorto, F; Simeone, A (1997). «Генетический контроль морфогенеза мозга через потребность в дозировке гена Otx». Development . 124 (18): 3639–50. doi :10.1242/dev.124.18.3639. PMID 9342056.
^ Scholpp, S.; Foucher, I.; Staudt, N.; Peukert, D.; Lumsden, A.; Houart, C. (2007). «Otx1l, Otx2 и Irx1b устанавливают и располагают ZLI в промежуточном мозге». Development . 134 (17): 3167–76. doi : 10.1242/dev.001461 . PMC 7116068 . PMID 17670791.
^ Сонг, Хобом; Ли, Бумвхи; Пьюн, Дохун; Гимера, Джорди; Сон, Ёнсук; Юн, Джэсын; Бэк, Кванхи; Вурст, Вольфганг; Чон, Ёнсу (февраль 2015 г.). «Ascl1 и Helt действуют комбинаторно, чтобы определить идентичность таламических нейронов путем подавления активации Dlxs». Биология развития . 398 (2): 280–291. doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . PMID 25512300.
^ Puelles, L; Rubenstein, JL (2003). «Домены экспрессии генов переднего мозга и эволюционирующая прозомерная модель». Trends in Neurosciences . 26 (9): 469–76. doi :10.1016/S0166-2236(03)00234-0. PMID 12948657. S2CID 14658562.
^ Ишибаши, М.; Макмахон, А.П. (2002). «Сигнальное реле, зависящее от звукового ежа, регулирует рост диэнцефальных и мезэнцефальных зачатков у ранних эмбрионов мышей». Развитие . 129 (20): 4807–19. doi :10.1242/dev.129.20.4807. PMID 12361972.
^ Кикер, К.; Ламсден, А. (2004). «Сигнализация ежа из ZLI регулирует диэнцефальную региональную идентичность». Nature Neuroscience . 7 (11): 1242–9. doi :10.1038/nn1338. PMID 15494730. S2CID 29863625.
^ Scholpp, S.; Wolf, O; Brand, M; Lumsden, A (2006). «Сигнализация ежа из zona limitans intrathalamica организует формирование паттерна промежуточного мозга данио-рерио». Development . 133 (5): 855–64. doi : 10.1242/dev.02248 . PMID 16452095.
^ Scholpp, S.; Delogu, A.; Gilthorpe, J.; Peukert, D.; Schindler, S.; Lumsden, A. (2009). «Her6 регулирует нейрогенетический градиент и нейронную идентичность в таламусе». Труды Национальной академии наук . 106 (47): 19895–900. Bibcode : 2009PNAS..10619895S. doi : 10.1073/pnas.0910894106 . PMC 2775703. PMID 19903880 .
^ Vue, Tou Yia; Bluske, Krista; Alishahi, Amin; Yang, Lin Lin; Koyano-Nakagawa, Naoko; Novitch, Bennett; Nakagawa, Yasushi (2009). «Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity and Nuclei Specification in Mice». Journal of Neuroscience . 29 (14): 4484–97. doi :10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009. PMC 2718849. PMID 19357274 .
^ Young, Keith A.; Holcomb, Leigh A.; Bonkale, Willy L.; Hicks, Paul B.; Yazdani, Umar; German, Dwight C. (2007). «5HTTLPR Polymorphism and Enlargement of the Pulvinar: Unlocking the Backdoor to the Limbic System». Biological Psychiatry . 61 (6): 813–8. doi :10.1016/j.biopsych.2006.08.047. PMID 17083920. S2CID 2214561.
^ Копельман, MD; Томсон, AD; Геррини, I; Маршалл, EJ (16 января 2009 г.). «Синдром Корсакова: клинические аспекты, психология и лечение». Алкоголь и алкоголизм . 44 (2): 148–54. doi :10.1093/alcalc/agn118. PMID 19151162.
^ Рахме, Р.; Мусса, Р.; Авада, А.; Ибрагим, И.; Али, И.; Мааррави, Дж.; Ризк, Т.; Нохра, Г.; Окайс, Н.; Самаха, Э. (апрель 2007 г.). «Острый амнестический синдром, подобный синдрому Корсакова, возникающий в результате левого таламического инфаркта после правого гиппокампального кровоизлияния». AJNR. Американский журнал нейрорадиологии . 28 (4): 759–60. PMC 7977335. PMID 17416834 .
^ Векслер, Мариса (20 октября 2023 г.). «Модели машинного обучения оценивают, когда начинается атрофия мозга при рассеянном склерозе». Multiple Sclerosis News Today .
^ Cen, Steven; Gebregziabher, Mulugeta; Moazami, Saeed; Azevedo, Christina J.; Pelletier, Daniel (28 сентября 2023 г.). «К точной медицине с использованием подхода «цифрового близнеца»: моделирование начала атрофии мозга, специфичной для заболевания, у лиц с рассеянным склерозом». Scientific Reports . 13 (1): rs.3.rs–2833532. Bibcode :2023NatSR..1316279C. doi :10.1038/s41598-023-43618-5. PMC 10187410 . PMID 37205476.
^ Khadhraoui, E; Nickl-Jockschat, T; Henkes, H; Behme, D; Müller, SJ (2024). «Автоматизированная сегментация мозга и волюметрия в диагностике деменции: повествовательный обзор с акцентом на FreeSurfer». Frontiers in Aging Neuroscience . 16 : 1459652. doi : 10.3389/fnagi.2024.1459652 . PMC 11405240. PMID 39291276 .
^ Бломквист, А. (1 марта 2000 г.). «Цитоархитектоническая и иммуногистохимическая характеристика специфического реле боли и температуры, задней части вентрально-медиального ядра в таламусе человека». Мозг . 123 (3): 601–619. doi :10.1093/brain/123.3.601. PMID 10686182.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Таламус .
Окрашенные изображения срезов мозга, включающие «таламус» в проекте BrainMaps