Поперечное сечение клетки спирохетыКомпоненты эндофлагеллы. Условные обозначения: Рис. 1: Поперечное сечение типичной клетки спирохеты, показывающее эндофлагеллы, расположенные в периплазме между внутренней цитоплазматической мембраной и внешней мембраной. Периплазма, состоящая из гелеобразного матрикса, обеспечивает полустабильную среду для фиксации эндофлагеллы во время вращения. Осевая нить, обозначенная красным, состоит из пучков эндофлагеллы. Рис. 2: Вид сбоку клетки спирохеты, на котором показаны две осевые нити, движущиеся навстречу друг другу. Одна осевая нить вращается по часовой стрелке; соседняя аксиальная нить вращается против часовой стрелки. Вращение эндофлагеллы создает скручивание и приводит в действие штопорное вращение клетки. Рис. 3: Расширенный вид клеточных мембран, окружающих эндофлагеллум. И внутренняя, и внешняя мембрана содержат двойной фосфолипидный слой с неполярными цепями жирных кислот внутри головок полярного фосфора. Пептидогликан, клеточная стенка, обеспечивает структуру бактериальных микроорганизмов. Осевые филаменты превосходят пептидогликан.
Спирохета ( / ˈ s p aɪ r oʊ ˌ k iː t / ) [4] или спирохета является членом типа Spirochaetota ( также называемого Spirochaetes [5 ] / ˌ s p aɪ r oʊ ˈ k iː t iː z / ) , который содержит характерные дидермные (двумембранные) грамотрицательные бактерии , большинство из которых имеют длинные, спирально закрученные (штопорообразные или спиральные, отсюда и название) клетки. [6] Спирохеты по своей природе хемогетеротрофны , их длина составляет от 3 до 500 мкм, а диаметр - от 0,09 до как минимум 3 мкм. [7]
Спирохеты отличаются от других типов бактерий расположением жгутиков , называемых эндофлагеллами , или периплазматических жгутиков , которые иногда называют осевыми нитями . [8] [9] Эндофлагеллы закрепляются на каждом конце (полюсе) бактерии в периплазматическом пространстве (между внутренней и внешней мембранами), где они выступают назад, увеличивая длину клетки. [10] Они вызывают вращательное движение, которое позволяет спирохете двигаться. При размножении спирохета подвергается бесполому поперечному бинарному делению . Большинство спирохет свободноживущие и анаэробные , но есть и многочисленные исключения. Бактерии-спирохеты разнообразны по своей патогенной способности и экологическим нишам, которые они занимают, а также по молекулярным характеристикам, включая содержание гуанина-цитозина и размер генома. [11] [12]
Патогенность
Многие организмы типа Spirochaetota вызывают распространенные заболевания. К патогенным представителям этого типа относятся следующие:
Сальварсан , первый в истории медицины частично органический синтетический противомикробный препарат , был эффективен против спирохет и в основном использовался для лечения сифилиса . Кроме того, известно, что оральные спирохеты играют значительную роль в патогенезе заболеваний пародонта у человека . [17]
Таксономия и молекулярные подписи
В настоящее время класс состоит из 14 родов с действительными названиями из 4 отрядов и 5 семейств. [18] [19] [20] Каждый из отрядов Brachyspirales , Brevinematales и Leptospirales содержит одно семейство Brachyspiraceae , Brevinemataceae и Leptospiraceae соответственно. В отряд Spirochaetales входят два семейства: Spirochaetaceae и Borreliaceae . Молекулярные маркеры в форме консервативных сигнатурных инделей (CSI) и CSP были обнаружены специфичными для каждого из отрядов, за исключением Brevinimetales , что обеспечивает надежные средства для разграничения этих клад друг от друга в пределах разнообразного типа. [19] Дополнительные CSI были обнаружены исключительно в каждой семье Spirochaetales . Эти молекулярные маркеры согласуются с наблюдаемым ветвлением филогенетического дерева двух монофилетических клад внутри отряда Spirochaetales . [19] Также были обнаружены CSI, которые дополнительно дифференцируют таксономические группы внутри семейства Borreliaceae , что дополнительно разграничивает эволюционные отношения, соответствующие физическим характеристикам, таким как патогенность (а именно: Borrelia emend. Borreliella gen. nov.). [21] Однако это исследование подверглось критике, а другие исследования, использующие разные подходы, не поддерживают предложенное разделение. [22] Новая система наименования лихорадки Лайма и возвратной лихорадки Borrelia не была принята в научной литературе. [22]
Также было обнаружено, что CSI свойствен исключительно всем видам Spirochaetota. [19] Этот CSI представляет собой вставку из 3 аминокислот в белке палочки базального тела жгутика FlgC, который является важной частью уникальной эндофлагеллярной структуры, присущей видам Spirochaetota. [23] Учитывая, что CSI присущ исключительно представителям этого типа, было высказано предположение, что он может быть связан с характерными жгутиковыми свойствами, наблюдаемыми среди видов Spirochaetota. [19] [23]
Исторически все семейства, принадлежащие к типу Spirochaetota, были отнесены к одному отряду Spirochaetales . [11] [12] Однако нынешняя таксономическая точка зрения больше связана с точными эволюционными отношениями. Распределение CSI указывает на общее происхождение внутри клада, для которого он специфичен. Таким образом, он функционирует как синапоморфная характеристика, так что распределение различных CSI дает возможность идентифицировать различные отряды и семейства внутри типа и тем самым обосновать филогенетические подразделения. [19]
Семейство «Thermospiraceae» Бен Али Гам и др. 2023 год
Род Thermospira Ben Ali Gam et al. 2023 год
Орден " Exilispirales " Паллен, Родригес-Р и Алихан 2022 г.
Семейство Exilispiraceae Паллен, Родригес-Р и Алихан, 2022 г.
Род Exilispira Imachi et al. 2008 год
Отряд Spirochaetales Buchanan 1917 [Entomospirales Паллен, Родригес-Р и Алихан 2022 ; «Marispirochaetales» Паллен, Родригес-Р и Алихан, 2022 г .; «Salinispirales» Паллен, Родригес-Р и Алихан, 2022 г .; "Sediminispirochaetales" Паллен, Родригес-Р и Алихан, 2022 г. ]
Семейство "Pillotinaceae" Маргулис и Хинкль, 1992 г.
Род? Пиллотина Олланд и Гарагозлу 1967 ex Bermudes et al. 1988 год
^ Пастер Би Джей (2010). «Класс I. Класс спирохетий. Ноябрь». В Krieg NR, Staley JT, Brown DR, Hedlund BP, Paster BJ (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том. 4 - Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae и Planctomycetes (2-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. дои : 10.1007/978-0-387-68572-4. ISBN 978-0-387-95042-6.
^ Орен А., генеральный директор Гаррити (2020). «Список проверки № 195. Список новых названий и новых комбинаций, ранее эффективно, но недействительно опубликованных». Int J Syst Evol Microbiol . 70 (9): 4844–4847. дои : 10.1099/ijsem.0.004366 . PMID 32993851. S2CID 222147003.
^ Орен А., генеральный директор Гаррити (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308.
^ «СПИРОХАЕТА | Значение и определение для британского английского | Lexico.com» . Лексико-словари | Английский . Архивировано из оригинала 27 января 2021 года.
^ Маргулис Л. , Эшен Дж.Б., Соле М., Герреро Р. (август 1993 г.). «Композитные крупные спирохеты из микробных матов: обзор структуры спирохет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (15): 6966–6970. Бибкод : 1993PNAS...90.6966M. дои : 10.1073/pnas.90.15.6966 . ПМК 47056 . ПМИД 8346204.
^ Накамура С (апрель 2020 г.). «Жгутики спирохет и подвижность». Биомолекулы . 10 (4): 550. doi : 10.3390/biom10040550 . ПМЦ 7225975 . ПМИД 32260454.
^ Кэрролл К.К., Хобден Дж.А., Миллер С. (2019). «Спирохеты и другие спиральные микроорганизмы». Медицинская микробиология Джавеца, Мельника и Адельберга . Макгроу-Хилл Образование . Проверено 9 мая 2021 г.
^ Мэдиган MT (2019). Брока биология микроорганизмов (Пятнадцатое, Глобальное изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Пирсон. п. 519. ИСБН9781292235103.
^ аб Пастер БиДжей (2011). «Тип XV. Спирохеты Гаррити и Холт». В Brenner DJ, Krieg NR, Garrity GM, Staley JT (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Нью-Йорк: Спрингер. п. 471.
^ аб Пастер БиДжей (2011). «Семейство И. Спрохетес Свелленгребель 1907, 581АЛ.». В Brenner DJ, Krieg NR, Garrity GM, Staley JT (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 473–531.
^ Макбрайд А, Атанацио Д, Рейс М, Ко А (2005). "Лептоспироз". Современное мнение об инфекционных заболеваниях . 18 (5): 376–86. doi : 10.1097/01.qco.0000178824.05715.2c. PMID 16148523. S2CID 220576544.
^ Уолкотт К.А., Маргос Дж., Фингерл В., Беккер Н.С. (сентябрь 2021 г.). «Принимающая ассоциация Borrelia burgdorferi sensu lato: обзор». Клещи и клещевые заболевания . 12 (5): 101766. doi :10.1016/j.ttbdis.2021.101766. ПМИД 34161868.
^ Шван Т.Г. (июнь 1996 г.). «Клещи и боррелии: модельные системы для исследования взаимодействий возбудителя и членистоногих». Инфекционные агенты и болезни . 5 (3): 167–181. ПМИД 8805079.
^ Амат Вильегас I, Боробио Агилар Э, Белоки Перес Р, де Льяно Варела П, Окиньена Легас С, Мартинес-Пеньуэла Вирседа ХМ (январь 2004 г.). «[Кишечные спирохеты: нечастая причина диареи у взрослых]». Гастроэнтерол Гепатол (на испанском языке). 27 (1): 21–3. дои : 10.1016/s0210-5705(03)70440-3. ПМИД 14718105.
^ Юсефи Л., Лейлабадло Х.Э., Пурлак Т., Ислами Х., Тагизаде С., Ганбаров К. и др. (июль 2020 г.). «Спирохеты полости рта: патогенетические механизмы заболеваний пародонта». Микробный патогенез . 144 : 104193. doi : 10.1016/j.micpath.2020.104193. PMID 32304795. S2CID 215818931.
^ Шох CL, Чуфо С., Домрачев М., Хоттон CL, Каннан С., Хованская Р. и др. «ТерСпирохета». База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Проверено 25 октября 2016 г.
^ abcdef Гупта Р.С., Махмуд С., Адеолу М. (2013). «Подход, основанный на филогеномных и молекулярных сигнатурах, для характеристики типа Spirochaetes и его основных клад: предложение по таксономическому пересмотру типа». Передний микробиол . 4 (217): 217. doi : 10.3389/fmicb.2013.00217 . ПМЦ 3726837 . ПМИД 23908650.
^ Орен А., генеральный директор Гаррити (2014). «Список новых имен и новых комбинаций, ранее эффективно, но недействительно опубликованных» (PDF) . Межд. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 64 (3): 693–696. дои : 10.1099/ijs.0.062521-0.
^ Адеолу М, Гупта РС (2014). «Предложение, основанное на филогеномных и молекулярных маркерах, по разделению рода Borrelia на два рода: исправленный род Borrelia, содержащий только представителей возвратной лихорадки Borrelia, и род Borreliella gen. nov., содержащий представителей Borrelia, вызывающих болезнь Лайма ( Borrelia burgdorferi sensu lato complex)». Антони ван Левенгук . 105 (6): 1049–1072. дои : 10.1007/s10482-014-0164-x. ПМИД 24744012.
^ ab Уинслоу С., Коберн Дж. (2019). «Последние открытия и достижения в исследованиях спирохеты Borrelia burgdorferi, вызывающей болезнь Лайма». F1000Исследования . 8 : 763. дои : 10.12688/f1000research.18379.1 . ПМК 6545822 . ПМИД 31214329.
