stringtranslate.com

Экологическая стабильность

В экологии говорят , что экосистема обладает экологической стабильностью (или равновесием ), если она способна вернуться в свое равновесное состояние после возмущения (способность, известная как устойчивость ) или не претерпевает неожиданных больших изменений своих характеристик с течением времени. [1] Хотя термины «стабильность сообщества» и «экологическая стабильность» иногда используются как синонимы, [2] стабильность сообщества относится только к характеристикам сообществ . Экосистема или сообщество могут быть стабильными в одних своих свойствах и нестабильными в других. Например, растительное сообщество в ответ на засуху может сохранить биомассу , но потерять биоразнообразие . [3]

В природе существует множество стабильных экологических систем, и в научной литературе они в значительной степени документированы. Научные исследования в основном описывают сообщества луговых растений и микробные сообщества. [4] Тем не менее, важно отметить, что не каждое сообщество или экосистема в природе стабильны (например, волки и лоси на острове Рояль ). Кроме того, шум играет важную роль в биологических системах и в некоторых сценариях может полностью определять их временную динамику.

Понятие экологической стабильности возникло в первой половине 20 века. С развитием теоретической экологии в 1970-х годах использование этого термина расширилось до самых разных сценариев. Такое чрезмерное использование этого термина привело к разногласиям по поводу его определения и реализации. [3]

В 1997 году Гримм и Виссель провели инвентаризацию 167 определений, используемых в литературе, и обнаружили 70 различных концепций устойчивости. [5] Одна из стратегий, предложенных этими двумя авторами для прояснения этого вопроса, заключается в замене экологической стабильности более конкретными терминами, такими как постоянство , устойчивость и устойчивость . Чтобы полностью описать и придать смысл конкретному виду стабильности, на него необходимо взглянуть более внимательно. В противном случае заявления о стабильности будут практически ненадежны, поскольку у них не будет информации, подтверждающей это утверждение. [6] Следуя этой стратегии, экосистема, которая циклически колеблется вокруг фиксированной точки, например, описанной уравнениями хищник-жертва , будет описываться как устойчивая и устойчивая, но не как постоянная. Некоторые авторы, однако, видят в обилии определений вескую причину, поскольку они отражают огромное разнообразие реальных и математических систем. [3]

Анализ стабильности

Когда численность видов экологической системы рассматривается с помощью набора дифференциальных уравнений, можно проверить стабильность путем линеаризации системы в точке равновесия. [7] Роберт Мэй использовал этот анализ стабильности в 1970-х годах, который использует матрицу Якобиана или матрицу сообщества, чтобы исследовать связь между разнообразием и стабильностью экосистемы. [8]

Типы

Хотя характеристики любой экологической системы подвержены изменениям, в течение определенного периода времени некоторые из них остаются постоянными, колеблются, достигают фиксированной точки или демонстрируют другой тип поведения, который можно охарактеризовать как стабильный. [9] Это множество тенденций можно обозначить различными типами экологической стабильности.

Динамическая устойчивость

Динамическая стабильность означает стабильность во времени.

Стационарные, стабильные, переходные и циклические точки

Устойчивая точка – это такая точка, в которой небольшое возмущение системы будет уменьшено и система вернется в исходную точку. С другой стороны, если небольшое возмущение увеличивается, стационарная точка считается неустойчивой.

Локальная и глобальная стабильность

В смысле амплитуды возмущений локальная стабильность  указывает на то, что система стабильна в условиях небольших кратковременных возмущений, тогда как глобальная стабильность указывает на то, что система обладает высокой устойчивостью к изменениям  видового состава  и/или  динамики пищевой сети .

В смысле пространственного расширения локальная нестабильность указывает на стабильность в ограниченном регионе экосистемы, тогда как глобальная (или региональная) стабильность охватывает всю экосистему (или большую ее часть). [10]

Стабильность видов и сообществ

Стабильность можно изучать на уровне вида или сообщества, установив связи между этими уровнями. [10]

Постоянство

Наблюдательные исследования экосистем используют постоянство для описания живых систем, которые могут оставаться неизменными.

Сопротивление и инерция (настойчивость)

Сопротивление и инерция связаны с внутренней реакцией системы на некоторые возмущения.

Возмущение – это любое внешнее изменение условий, обычно происходящее за короткий период времени. Сопротивление — это мера того, насколько мало изменяется интересующая переменная в ответ на внешнее давление. Инерция (или настойчивость) подразумевает, что живая система способна противостоять внешним колебаниям. В контексте изменения экосистем в постледниковой Северной Америке Э.К. Пьелу отметила в начале своего обзора:

«Очевидно, что зрелой растительности требуется значительное время, чтобы обосноваться на недавно обнаженных ледниковых камнях или ледниках, пока… также не потребуется значительное время, чтобы изменились целые экосистемы с их многочисленными взаимозависимыми видами растений, создаваемыми ими средами обитания и животными. Поэтому климатически обусловленные колебания экологических сообществ представляют собой затухающую, сглаженную версию вызывающих их климатических колебаний». [11]

Упругость, эластичность и амплитуда

Устойчивость — это тенденция системы сохранять свою функциональную и организационную структуру, а также способность восстанавливаться после возмущения или нарушения. [12] Устойчивость также отражает необходимость настойчивости, хотя с точки зрения управления она выражается в наличии широкого диапазона выбора, а события следует рассматривать как равномерно распределенные. [13] Эластичность и амплитуда являются мерами устойчивости. Эластичность – это скорость, с которой система возвращается в исходное/предыдущее состояние. Амплитуда — это мера того, насколько далеко система может отойти от предыдущего состояния и при этом вернуться. Экология заимствует идею стабильности соседства и области притяжения из теории динамических систем .

Ляпуновская устойчивость

Исследователи, применяющие математические модели системной динамики , обычно используют устойчивость Ляпунова . [14] [15]

Численная стабильность

Ориентируясь на биотические компоненты экосистемы, популяция или сообщество обладают численной стабильностью, если число особей постоянно или устойчиво. [16]

Стабильность знака

Определить, устойчива ли система, можно, просто взглянув на знаки в матрице взаимодействия. 

Стабильность и разнообразие

Взаимосвязь между разнообразием и стабильностью широко изучена. [4] [17] Разнообразие может повысить стабильность функций экосистем в различных экологических масштабах. [18] Например, генетическое разнообразие может повысить устойчивость к изменениям окружающей среды. [19] На уровне сообщества структура пищевых сетей может влиять на стабильность. Влияние разнообразия на стабильность моделей пищевых сетей может быть как положительным, так и отрицательным, в зависимости от трофической связности сети. [20] На уровне ландшафтов было показано, что неоднородность окружающей среды в разных местах повышает стабильность функций экосистем. [21] Компромисс стабильности и разнообразия также недавно наблюдался в микробных сообществах из среды обитания человека и губок. [22] В контексте больших и неоднородных экологических сетей стабильность можно моделировать с использованием динамических якобианских ансамблей. [23] Они показывают, что масштаб и неоднородность могут стабилизировать определенные состояния системы перед лицом возмущений окружающей среды.

История концепции

Термин «экология» был введен Эрнстом Геккелем в 1866 году. Экология как наука получила дальнейшее развитие в конце 19 - начале 20 века, и все большее внимание было направлено на связь между разнообразием и стабильностью. [24] Фредерик Клементс и Генри Глисон предоставили знания о структуре сообщества; среди прочего, эти два учёных выдвинули противоположные идеи о том, что сообщество может либо достичь стабильной кульминации , либо что она во многом является случайной и изменчивой . Чарльз Элтон утверждал в 1958 году, что сложные и разнообразные сообщества имеют тенденцию быть более стабильными. Роберт Макартур предложил математическое описание стабильности числа особей в пищевой сети в 1955 году. [25] После большого прогресса, достигнутого в экспериментальных исследованиях в 60-х годах, Роберт Мэй продвинул область теоретической экологии и опроверг идею о том, что разнообразие порождает стабильность. . [8] За последние десятилетия появилось множество определений экологической стабильности, и эта концепция продолжает привлекать внимание.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ А., Левин, Саймон; Р., Карпентер, Стивен (01 января 2012 г.). Принстонский справочник по экологии . Издательство Принстонского университета. п. 790. ИСБН 9780691156040. ОКЛК  841495663.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ «Экология/преемственность и стабильность сообщества - Wikibooks, открытые книги для открытого мира» . ru.wikibooks.org . Проверено 2 мая 2017 г.
  3. ^ abc Роберт Мэй и Анджела Маклин (2007). Теоретическая экология: принципы и приложения (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 98–110. ISBN 9780199209989.
  4. ^ аб Айвс, Энтони Р.; Карпентер, Стивен Р. (6 июля 2007 г.). «Стабильность и разнообразие экосистем». Наука . 317 (5834): 58–62. Бибкод : 2007Sci...317...58I. дои : 10.1126/science.1133258. ISSN  0036-8075. PMID  17615333. S2CID  11001567.
  5. ^ Гримм, В.; Виссель, Кристиан (1 февраля 1997 г.). «Вавилон, или дискуссии об экологической стабильности: инвентаризация и анализ терминологии и руководство, позволяющее избежать путаницы». Экология . 109 (3): 323–334. Бибкод : 1997Oecol.109..323G. дои : 10.1007/s004420050090. ISSN  0029-8549. PMID  28307528. S2CID  5140864.
  6. ^ Жигон, Андреас (1983). «Типология и принципы экологической устойчивости и нестабильности». Горные исследования и разработки . 3 (2): 95–102. дои : 10.2307/3672989. ISSN  0276-4741. JSTOR  3672989.
  7. ^ Карлос., Кастильо-Чавес (1 января 2012 г.). Математические модели в популяционной биологии и эпидемиологии . Спрингер Нью-Йорк. ISBN 9781461416869. ОСЛК  779197058.
  8. ^ аб Мэй, Роберт М. (18 августа 1972 г.). «Будет ли большая сложная система стабильной?». Природа . 238 (5364): 413–414. Бибкод : 1972Natur.238..413M. дои : 10.1038/238413a0. PMID  4559589. S2CID  4262204.
  9. ^ Левонтин, Ричард К. (1969). «Значение стабильности». Брукхейвенские симпозиумы по биологии . 22 : 13–23. ПМИД  5372787.
  10. ^ Аб Джарилло, Хавьер; Као-Гарсия, Франсиско Х.; Де Лендер, Фредерик (2022). «Пространственное и экологическое масштабирование стабильности в пространственных сетях сообществ». Границы экологии и эволюции . 10 . arXiv : 2201.09683 . дои : 10.3389/fevo.2022.861537 . ISSN  2296-701X.
  11. ^ Пьелу, После ледникового периода: Возвращение жизни в ледниковую Северную Америку (Чикаго: University of Chicago Press) 1991:13
  12. ^ Донохью, Ян; Хиллебранд, Гельмут; Монтойя, Хосе М.; Петчи, Оуэн Л.; Пимм, Стюарт Л.; Фаулер, Майк С.; Хили, Кевин; Джексон, Эндрю Л.; Лурги, Мигель; МакКлин, Дейдра; О'Коннор, Несса Э. (2016). «Навигация по сложности экологической стабильности». Экологические письма . 19 (9): 1172–1185. дои : 10.1111/ele.12648. ISSN  1461-0248. PMID  27432641. S2CID  25646033.
  13. ^ Холлинг, CS (1973). «Устойчивость и стабильность экологических систем» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 4 : 1–23. doi : 10.1146/annurev.es.04.110173.000245. ISSN  0066-4162. JSTOR  2096802. S2CID  53309505.
  14. ^ Юстус, Джеймс (2006). «Экологическая и лянуповская устойчивость» (PDF) . Доклад, представленный на двухгодичном собрании Ассоциации философии науки , Ванкувер, Канада.
  15. ^ Юстус, Дж (2008). «Экологическая и Лянуповская стабильность». Философия науки . 75 (4): 421–436. CiteSeerX 10.1.1.405.2888 . дои : 10.1086/595836. S2CID  14194437. (Опубликованная версия вышеуказанной статьи)
  16. ^ А., Левин, Саймон; Р., Карпентер, Стивен (01 января 2012 г.). Принстонский справочник по экологии . Издательство Принстонского университета. п. 65. ИСБН 9780691156040. ОКЛК  841495663.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Фернесс, Юан Н.; Гарвуд, Рассел Дж.; Мэннион, Филип Д.; Саттон, Марк Д. (2021). «Эволюционное моделирование уточняет и согласовывает модели нарушения биоразнообразия». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1949). дои :10.1098/rspb.2021.0240. ISSN  0962-8452. ПМК 8059584 . ПМИД  33878917. 
  18. ^ Оливер, Том Х.; Слышал, Мэтью С.; Исаак, Ник Дж.Б.; Рой, Дэвид Б.; Проктер, Дебора; Эйгенброд, Феликс; Фреклтон, Роб; Гектор, Энди; Орм, К. Дэвид Л. (2015). «Биоразнообразие и устойчивость функций экосистемы» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 30 (11): 673–684. дои : 10.1016/j.tree.2015.08.009. ПМИД  26437633.
  19. ^ Форсман, Андерс; Веннерстен, Лена (01 июля 2016 г.). «Межиндивидуальная изменчивость способствует экологическому успеху популяций и видов: данные экспериментальных и сравнительных исследований». Экография . 39 (7): 630–648. дои : 10.1111/ecog.01357 . ISSN  1600-0587.
  20. ^ Джонсон С., Домингес-Гарсиа В., Донетти Л., Муньос М.А. (2014). «Трофическая согласованность определяет стабильность пищевой сети». Proc Natl Acad Sci США . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404.7728 . Бибкод : 2014PNAS..11117923J. дои : 10.1073/pnas.1409077111 . ПМЦ 4273378 . ПМИД  25468963. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Ван, Шаопэн; Лоро, Мишель (01 августа 2014 г.). «Устойчивость экосистемы в космосе: изменчивость α, β и γ». Экологические письма . 17 (8): 891–901. дои : 10.1111/ele.12292. ISSN  1461-0248. ПМИД  24811401.
  22. ^ Йонатан, Йогев; Амит, Гай; Фридман, Джонатан; Башан, Амир (28 апреля 2022 г.). «Компромисс сложности и стабильности в эмпирических микробных экосистемах». Экология и эволюция природы . 6 (5): 693–700. дои : 10.1038/s41559-022-01745-8. PMID  35484221. S2CID  248432081.
  23. ^ К. Мина, К. Хенс, С. Ачарья, С. Хабер, С. Боккалетти и Б. Барзель (2023). «Эмерджентная стабильность в сложной сетевой динамике». Физика природы . 19 (7): 1033–1042. arXiv : 2007.04890 . дои : 10.1038/s41567-023-02020-8. S2CID  234358850.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Элтон, Чарльз С. (1 января 1927). Экология животных. Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226206394.
  25. ^ Макартур, Роберт (1 января 1955 г.). «Колебания популяций животных и мера стабильности сообщества». Экология . 36 (3): 533–536. дои : 10.2307/1929601. JSTOR  1929601.

Рекомендации