В экологии говорят , что экосистема обладает экологической стабильностью (или равновесием ), если она способна вернуться в свое равновесное состояние после возмущения (способность, известная как устойчивость ) или не претерпевает неожиданных больших изменений своих характеристик с течением времени. [1] Хотя термины «стабильность сообщества» и «экологическая стабильность» иногда используются как синонимы, [2] стабильность сообщества относится только к характеристикам сообществ . Экосистема или сообщество могут быть стабильными в одних своих свойствах и нестабильными в других. Например, растительное сообщество в ответ на засуху может сохранить биомассу , но потерять биоразнообразие . [3]
В природе существует множество стабильных экологических систем, и в научной литературе они в значительной степени документированы. Научные исследования в основном описывают сообщества луговых растений и микробные сообщества. [4] Тем не менее, важно отметить, что не каждое сообщество или экосистема в природе стабильны (например, волки и лоси на острове Рояль ). Кроме того, шум играет важную роль в биологических системах и в некоторых сценариях может полностью определять их временную динамику.
Понятие экологической стабильности возникло в первой половине 20 века. С развитием теоретической экологии в 1970-х годах использование этого термина расширилось до самых разных сценариев. Такое чрезмерное использование этого термина привело к разногласиям по поводу его определения и реализации. [3]
В 1997 году Гримм и Виссель провели инвентаризацию 167 определений, используемых в литературе, и обнаружили 70 различных концепций устойчивости. [5] Одна из стратегий, предложенных этими двумя авторами для прояснения этого вопроса, заключается в замене экологической стабильности более конкретными терминами, такими как постоянство , устойчивость и устойчивость . Чтобы полностью описать и придать смысл конкретному виду стабильности, на него необходимо взглянуть более внимательно. В противном случае заявления о стабильности будут практически ненадежны, поскольку у них не будет информации, подтверждающей это утверждение. [6] Следуя этой стратегии, экосистема, которая циклически колеблется вокруг фиксированной точки, например, описанной уравнениями хищник-жертва , будет описываться как устойчивая и устойчивая, но не как постоянная. Некоторые авторы, однако, видят в обилии определений вескую причину, поскольку они отражают огромное разнообразие реальных и математических систем. [3]
Когда численность видов экологической системы рассматривается с помощью набора дифференциальных уравнений, можно проверить стабильность путем линеаризации системы в точке равновесия. [7] Роберт Мэй использовал этот анализ стабильности в 1970-х годах, который использует матрицу Якобиана или матрицу сообщества, чтобы исследовать связь между разнообразием и стабильностью экосистемы. [8]
Хотя характеристики любой экологической системы подвержены изменениям, в течение определенного периода времени некоторые из них остаются постоянными, колеблются, достигают фиксированной точки или демонстрируют другой тип поведения, который можно охарактеризовать как стабильный. [9] Это множество тенденций можно обозначить различными типами экологической стабильности.
Динамическая стабильность означает стабильность во времени.
Устойчивая точка – это такая точка, в которой небольшое возмущение системы будет уменьшено и система вернется в исходную точку. С другой стороны, если небольшое возмущение увеличивается, стационарная точка считается неустойчивой.
В смысле амплитуды возмущений локальная стабильность указывает на то, что система стабильна в условиях небольших кратковременных возмущений, тогда как глобальная стабильность указывает на то, что система обладает высокой устойчивостью к изменениям видового состава и/или динамики пищевой сети .
В смысле пространственного расширения локальная нестабильность указывает на стабильность в ограниченном регионе экосистемы, тогда как глобальная (или региональная) стабильность охватывает всю экосистему (или большую ее часть). [10]
Стабильность можно изучать на уровне вида или сообщества, установив связи между этими уровнями. [10]
Наблюдательные исследования экосистем используют постоянство для описания живых систем, которые могут оставаться неизменными.
Сопротивление и инерция связаны с внутренней реакцией системы на некоторые возмущения.
Возмущение – это любое внешнее изменение условий, обычно происходящее за короткий период времени. Сопротивление — это мера того, насколько мало изменяется интересующая переменная в ответ на внешнее давление. Инерция (или настойчивость) подразумевает, что живая система способна противостоять внешним колебаниям. В контексте изменения экосистем в постледниковой Северной Америке Э.К. Пьелу отметила в начале своего обзора:
«Очевидно, что зрелой растительности требуется значительное время, чтобы обосноваться на недавно обнаженных ледниковых камнях или ледниках, пока… также не потребуется значительное время, чтобы изменились целые экосистемы с их многочисленными взаимозависимыми видами растений, создаваемыми ими средами обитания и животными. Поэтому климатически обусловленные колебания экологических сообществ представляют собой затухающую, сглаженную версию вызывающих их климатических колебаний». [11]
Устойчивость — это тенденция системы сохранять свою функциональную и организационную структуру, а также способность восстанавливаться после возмущения или нарушения. [12] Устойчивость также отражает необходимость настойчивости, хотя с точки зрения управления она выражается в наличии широкого диапазона выбора, а события следует рассматривать как равномерно распределенные. [13] Эластичность и амплитуда являются мерами устойчивости. Эластичность – это скорость, с которой система возвращается в исходное/предыдущее состояние. Амплитуда — это мера того, насколько далеко система может отойти от предыдущего состояния и при этом вернуться. Экология заимствует идею стабильности соседства и области притяжения из теории динамических систем .
Исследователи, применяющие математические модели системной динамики , обычно используют устойчивость Ляпунова . [14] [15]
Ориентируясь на биотические компоненты экосистемы, популяция или сообщество обладают численной стабильностью, если число особей постоянно или устойчиво. [16]
Определить, устойчива ли система, можно, просто взглянув на знаки в матрице взаимодействия.
Взаимосвязь между разнообразием и стабильностью широко изучена. [4] [17] Разнообразие может повысить стабильность функций экосистем в различных экологических масштабах. [18] Например, генетическое разнообразие может повысить устойчивость к изменениям окружающей среды. [19] На уровне сообщества структура пищевых сетей может влиять на стабильность. Влияние разнообразия на стабильность моделей пищевых сетей может быть как положительным, так и отрицательным, в зависимости от трофической связности сети. [20] На уровне ландшафтов было показано, что неоднородность окружающей среды в разных местах повышает стабильность функций экосистем. [21] Компромисс стабильности и разнообразия также недавно наблюдался в микробных сообществах из среды обитания человека и губок. [22] В контексте больших и неоднородных экологических сетей стабильность можно моделировать с использованием динамических якобианских ансамблей. [23] Они показывают, что масштаб и неоднородность могут стабилизировать определенные состояния системы перед лицом возмущений окружающей среды.
Термин «экология» был введен Эрнстом Геккелем в 1866 году. Экология как наука получила дальнейшее развитие в конце 19 - начале 20 века, и все большее внимание было направлено на связь между разнообразием и стабильностью. [24] Фредерик Клементс и Генри Глисон предоставили знания о структуре сообщества; среди прочего, эти два учёных выдвинули противоположные идеи о том, что сообщество может либо достичь стабильной кульминации , либо что она во многом является случайной и изменчивой . Чарльз Элтон утверждал в 1958 году, что сложные и разнообразные сообщества имеют тенденцию быть более стабильными. Роберт Макартур предложил математическое описание стабильности числа особей в пищевой сети в 1955 году. [25] После большого прогресса, достигнутого в экспериментальных исследованиях в 60-х годах, Роберт Мэй продвинул область теоретической экологии и опроверг идею о том, что разнообразие порождает стабильность. . [8] За последние десятилетия появилось множество определений экологической стабильности, и эта концепция продолжает привлекать внимание.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )