stringtranslate.com

Мелководье и школьное обучение

Мелководье и школьное обучение

В биологии любая группа рыб , которая держится вместе по социальным причинам, считается стайной , и если группа скоординированно плывет в одном направлении, они собираются в стаю . [1] В обиходе эти термины иногда используются довольно широко. [1] Около четверти видов рыб стайиваются всю свою жизнь, а около половины – часть жизни. [2]

Рыбы получают множество преимуществ от мелководного поведения, включая защиту от хищников (за счет лучшего обнаружения хищников и снижения шансов на поимку отдельной особи), повышение успеха в поисках пищи и более высокий успех в поиске партнера. Также вероятно, что рыба выигрывает от членства в мелководье за ​​счет повышения гидродинамической эффективности.

Рыбы используют множество признаков для выбора товарищей по мелководью. Обычно они предпочитают более крупные косяки, косяков своего вида, косяков, похожих на них по размеру и внешнему виду, здоровую рыбу и родственников (если их распознают).

Эффект странности утверждает, что любой член косяка, выделяющийся внешним видом, будет в первую очередь объектом нападения хищников. Это может объяснить, почему рыбы предпочитают скапливаться с особями, похожими на них самих. Таким образом, эффект странности имеет тенденцию к гомогенизации косяков.

Обзор

Подводная видеозапись стаи сельди , мигрирующей на высокой скорости к местам нереста в Балтийском море.

Скопление рыб — общий термин для обозначения любой группы рыб, собравшейся в некоторой местности . Агрегаты рыб могут быть структурированными и неструктурированными. Неструктурированная агрегация может представлять собой группу представителей разных видов и размеров, которые случайным образом собрались возле какого-либо местного ресурса, например, места еды или гнездования.

Если, кроме того, скопление объединяется интерактивным, социальным образом, их можно назвать мелководьем . [1] [a] Хотя стайные рыбы могут свободно взаимодействовать друг с другом, при этом каждая рыба плавает и добывает пищу в некоторой степени независимо, они, тем не менее, знают о других членах группы, о чем свидетельствует то, как они регулируют поведение, например плавание. , чтобы оставаться рядом с другой рыбой в группе. Мелководные группы могут включать рыб разного размера, а также могут включать подгруппы смешанных видов.

Если косяк становится более организованным, и рыбы синхронизируют свое плавание, так что все они движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении, то можно сказать, что рыба стайная . [1] [3] [b] Стайные рыбы обычно принадлежат к одному виду и возрасту/размеру. Рыбные косяки движутся так, что отдельные члены находятся на точном расстоянии друг от друга. Школы предпринимают сложные маневры, как будто у школ есть собственное мнение. [4]

Тонкости стайного обучения еще далеко не до конца изучены, особенно энергетика плавания и кормления. Было предложено множество гипотез, объясняющих функцию стайного обучения, например, лучшая ориентация, синхронизированная охота, замешательство хищников и снижение риска быть обнаруженным. Школьное обучение также имеет недостатки, такие как накопление выделений в дыхательных путях, а также истощение кислорода и пищи. То, как рыбный массив в косяке, вероятно, дает преимущества в энергосбережении, хотя это спорно. [5]

Стаи кормовых рыб часто сопровождают крупных хищных рыб. Здесь стайка валетов сопровождает большую барракуду .

Рыбы могут быть облигатными или факультативными (факультативными) косяками. [6] Облигатные косяки, такие как тунцы , сельди и анчоусы , проводят все свое время на мелководье или обучении в стаях и начинают волноваться, если их отделяют от группы. Факультативные косяки, такие как атлантическая треска , сайды и некоторые карангиды , сбиваются в мель лишь время от времени, возможно, в репродуктивных целях. [7]

Стайная рыба может превратиться в дисциплинированный и скоординированный косяк, а затем за считанные секунды снова превратиться в аморфный косяк. Такие сдвиги вызваны изменением активности: кормлением, отдыхом, путешествием или избеганием хищников. [4]

Когда стайные рыбы прекращают кормиться, они разбивают ряды и сбиваются в косяки. Мелководья более уязвимы для нападения хищников. Форма, которую принимает косяк или косяк, зависит от типа рыбы и того, что она делает. Перемещающиеся косяки могут образовывать длинные тонкие линии, квадраты, овалы или амебоидные формы. Быстро движущиеся косяки обычно образуют клинообразную форму, а кормящиеся косяки имеют тенденцию становиться круглыми. [4]

Кормовая рыба — это мелкая рыба, на которую охотятся более крупные хищники. Хищники включают других более крупных рыб, морских птиц и морских млекопитающих . Типичными океаническими кормовыми рыбами являются мелкие рыбы -фильтраторы , такие как сельдь , анчоусы и менхаден . Кормовые рыбы компенсируют свои небольшие размеры образованием косяков. Некоторые плавают в синхронизированных решетках с открытым ртом, чтобы эффективно фильтровать корм из планктона . [8] Эти косяки могут стать огромными, перемещаясь вдоль береговой линии и мигрируя через открытые океаны. Мелководья являются концентрированными пищевыми ресурсами для крупных морских хищников.

У косяка рыб много глаз, которые могут искать еду или угрозы.
Тихоокеанская школа сардин реагирует на внимание желтоперого тунца

Эти порой огромные скопления питают пищевую сеть океана . Большинство кормовых рыб являются пелагическими рыбами , что означает, что они формируют свои косяки в открытой воде, а не на дне или вблизи него ( донные рыбы ). Кормовые рыбы недолговечны и остаются практически незамеченными для человека. Хищники пристально следят за косяками, прекрасно осведомлены об их численности и местонахождении и сами совершают миграции , часто в собственных косяках, которые могут простираться на тысячи миль, чтобы связаться с ними или оставаться на связи. [9]

Сельдь – одна из самых эффектных стайных рыб. Они собираются вместе в огромных количествах. Крупнейшие школы часто образуются в ходе миграций путем слияния с более мелкими школами. «Цепочки» косяков длиной в сто километров (60 миль) наблюдались у кефали, мигрирующей в Каспийском море . По оценкам Радакова , косяки сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров (1 1 ⁄ кубических миль) с плотностью рыбы от 0,5 до 1,0 рыбы на кубический метр ( от 3 ⁄ 8 до 3 ⁄ рыбы на кубический ярд), что в общей сложности составляет около три миллиарда рыб в одном косяке. [10] Эти школы перемещаются вдоль береговой линии и пересекают открытые океаны. В целом школы сельди имеют очень точные механизмы, которые позволяют школе поддерживать относительно постоянную скорость движения. У сельди отличный слух, и их косяки очень быстро реагируют на хищника. Сельди держатся на определенном расстоянии от движущегося аквалангиста или крейсирующего хищника, такого как косатка, образуя вакуоль, похожую на пончик с самолета-корректировщика. [11]

Многие виды крупных хищных рыб также собираются в стаи, в том числе многие далеко мигрирующие рыбы , такие как тунец и некоторые океанские акулы . Китообразные, такие как дельфины, морские свиньи и киты, действуют организованными социальными группами, называемыми стадами .

«Поведение мелководья обычно описывается как компромисс между преимуществами проживания в группах против хищников и издержками усиления конкуренции за пищу». [12] Ланда (1998) утверждает, что совокупные преимущества обмеления, как подробно описано ниже, представляют собой сильные селективные стимулы для рыбы присоединяться к косякам. [13] Пэрриш и др. (2002) аналогичным образом утверждают, что стайное образование является классическим примером появления , когда существуют свойства, которыми обладает стайка, но не отдельная рыба. Эмерджентные свойства дают членам школы эволюционное преимущество, которого не получают лица, не являющиеся ее членами. [14]

Социальное взаимодействие

Поддержку социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, можно увидеть в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания будет выше, чем у рыб, обнаруженных в косяке. [15] Этот эффект связывают со стрессом, и поэтому эффект от общения с представителями своего вида оказывается успокаивающим и мощной социальной мотивацией для пребывания в агрегации. [16] Например, сельдь станет очень возбужденной, если ее изолировать от особей своего вида. [7] Из-за их адаптации к стайному поведению их редко показывают в аквариумах . Даже при самых лучших условиях, которые могут предложить аквариумы, они становятся хрупкими и медлительными по сравнению с их трепещущей энергией в диких стаях. [ нужна цитата ]

Преимущества собирательства

Некоторые прибрежные апвеллинги (красный цвет) обеспечивают богатые планктоном кормовые зоны для косяков кормовой рыбы , которые, в свою очередь, привлекают более крупных хищных рыб.

Также было высказано предположение, что плавание в группах повышает успех в поисках пищи. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими в их исследовании пищевого поведения мелководных карповых . [17] В этом исследовании было количественно оценено время, необходимое группам пескарей и золотых рыбок, чтобы найти кусок еды. Численность рыб в группах варьировала, установлено статистически значимое уменьшение времени, необходимого более крупным группам для поиска пищи. Дополнительную поддержку расширению кормовой способности косяков можно увидеть в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру стаи атлантического голубого тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк принял параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте этого вида. [18]

«Причиной этого является наличие множества глаз, ищущих пищу. Рыбы в косяках «делятся» информацией, внимательно наблюдая за поведением друг друга. Пищевое поведение одной рыбы быстро стимулирует поиск пищи у других. [19]

Плодородную кормовую среду для кормовых рыб обеспечивают океанские апвеллинги. Океанические круговороты — это крупномасштабные океанские течения, вызванные эффектом Кориолиса . Вызванные ветром поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и подводной топографией, такой как подводные горы , рыболовные отмели и края континентальных шельфов , вызывая нисходящие и апвеллинги . [20] Они могут переносить питательные вещества, необходимые для развития планктона. В результате могут появиться богатые кормовые территории, привлекательные для кормовых рыб, питающихся планктоном. В свою очередь, кормовая рыба сама становится местом кормления более крупных рыб-хищников. Большинство апвеллингов являются прибрежными, и многие из них поддерживают одни из самых продуктивных рыболовных промыслов в мире. Регионы заметного апвеллинга включают прибрежные районы Перу , Чили , Аравийского моря , западную часть Южной Африки , восточную часть Новой Зеландии и побережье Калифорнии . [ нужна цитата ]

Веслоногие ракообразные , основной зоопланктон , являются основным элементом меню кормовой рыбы. Это группа мелких ракообразных , обитающих в океанических и пресноводных средах обитания . Веслоногие рачки обычно имеют длину от одного миллиметра (0,04 дюйма) до двух миллиметров (0,08 дюйма) и имеют каплевидное тело. Некоторые учёные утверждают, что они образуют самую большую животную биомассу на планете. [21] Копеподы очень бдительны и уклончивы. У них большие усики (см. фото внизу слева). Расправляя усики, они чувствуют волну давления от приближающейся рыбы и прыгают с огромной скоростью на несколько сантиметров. Если концентрация копепод достигает высокого уровня, стайная сельдь применяет метод, называемый кормлением баранов . На фото ниже сельдевой баран питается стаей веслоногих ракообразных . Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми крышками . [ нужна цитата ]

Рыбы плавают по сетке, где расстояние между ними такое же, как длина прыжка их добычи, как показано на анимации выше справа. В анимации молодь сельди синхронно охотится на копепод . Копеподы чувствуют своими усиками волну давления приближающейся сельди и реагируют быстрым прыжком. Длина прыжка довольно постоянна. Рыбы выстраиваются в сетку с этой характерной длиной прыжка. Копепод может прыгнуть около 80 раз, прежде чем устанет. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы снова расправить усики, и эта временная задержка становится его гибелью, поскольку почти бесконечный поток сельди позволяет сельди в конечном итоге перехватить копепод. Одна молодь сельди никогда не могла поймать крупную копеподу. [8]

Репродуктивные преимущества

Третье предполагаемое преимущество групп рыб заключается в том, что они выполняют репродуктивную функцию. Они обеспечивают расширенный доступ к потенциальным партнерам, поскольку поиск партнера на мелководье не требует много энергии. А для мигрирующих рыб, которые перемещаются на большие расстояния в поисках нереста, вполне вероятно, что навигация по косяку при участии всех членов косяка будет лучше, чем у отдельной рыбы. [4]

Миграция исландской мойвы

Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между местами нереста, нагула и нагула. Школы определенного типа обычно путешествуют в треугольнике между этими территориями. Например, нерестилища одного поголовья сельди находятся на юге Норвегии , места нагула — в Исландии , а места нагула — в северной Норвегии. Подобные широкие треугольные путешествия могут быть важны, поскольку кормовая рыба во время кормления не может различить собственное потомство. [ нужна цитата ]

Мойва – кормовая рыба семейства корюшка , обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом они пасутся в густых стаях планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также поедает криль и других ракообразных . Мойва большими стаями перемещается к берегу для нереста и миграции весной и летом, чтобы накормиться в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанские течения . Вокруг Исландии созревающая мойва весной и летом совершает крупные кормовые миграции на север. Обратная миграция происходит в сентябре-ноябре. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе. [ нужна цитата ]

На схеме справа показаны основные нерестилища и пути перемещения личинок . Мойва на пути к местам нагула окрашена в зеленый цвет, мойва на обратном пути – в синий, а места размножения – в красный. [ нужна цитата ]

Гидродинамический КПД

Эта теория утверждает, что группы рыб могут экономить энергию, плавая вместе, во многом так же, как велосипедисты могут тянуть друг друга в пелотоне . Также считается, что гуси, летящие в строю Ви, экономят энергию, летая в восходящем потоке вихря на кончиках крыльев , создаваемого предыдущим животным в строю. [22] [23] Было предложено повысить эффективность группового плавания для косяков рыб и антарктического криля . [ нужна цитата ]

Казалось бы, разумно предположить, что регулярное расположение и однородность размеров рыб в косяках приведет к гидродинамической эффективности. [12] Хотя ранние лабораторные эксперименты не смогли обнаружить гидродинамические преимущества, создаваемые соседями рыбы в косяке, [19] считается, что повышение эффективности действительно происходит в дикой природе. Более поздние эксперименты с группами рыб, плавающих в лотках, подтверждают это: рыба снижает затраты на плавание на целых 20% по сравнению с тем, когда та же рыба плавает изолированно. [24] Ланда (1998) утверждал, что лидер школы постоянно меняется, поскольку, хотя пребывание в корпусе школы дает гидродинамическое преимущество, лидер будет первым получать пищу. [13] Более поздние исследования показывают, что после того, как люди, находящиеся в передней части школы, встречают и поглощают больше еды, они затем перемещаются дальше в пределах школы из-за двигательных ограничений, возникающих во время переваривания еды. [25]

Уклонение от хищников

Стайный хищник Bluefin Trevally оценивает стайные анчоусы
Множество глаз обеспечивают более высокий уровень бдительности.
Время реакции на стайку перед лицом хищника [26] [27]

Обычно наблюдается, что стайная рыба подвергается особой опасности быть съеденной, если ее отделить от стаи. [4] Было предложено несколько функций рыбных косяков по борьбе с хищниками .

Одним из потенциальных методов, с помощью которых косяки рыб могут отпугивать хищников , является «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллером (1978). [28] Эта теория основана на идее, что хищникам становится трудно выбирать отдельную добычу из групп, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку зрительного канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как экспериментами [29] [30], так и компьютерным моделированием. [31] [32] «Месячные рыбы одинакового размера и серебристого цвета, поэтому зрительно ориентированному хищнику сложно выделить особь из массы извивающихся, сверкающих рыб и затем успеть схватить добычу до того, как она исчезнет». на мелководье». [4]

Стайное поведение сбивает с толку орган боковой линии (LLO), а также электросенсорную систему (ESS) хищников. [33] [34] [35] Движения плавников отдельной рыбы действуют как точечный источник волн, излучая градиент, с помощью которого хищники могут локализовать его. Поскольку поля многих рыб перекрываются, стайное обучение должно скрывать этот градиент, возможно, имитируя волны давления более крупного животного, и, скорее всего, сбивать с толку восприятие боковой линии. [33] LLO необходим на заключительных стадиях нападения хищника. [36] Электрорецептивные животные могут локализовать источник поля, используя пространственные неоднородности. Чтобы производить отдельные сигналы, отдельные жертвы должны находиться на расстоянии примерно пяти ширины тела друг от друга. Если объекты расположены слишком близко друг к другу, чтобы их можно было различить, они образуют размытое изображение. [37] На основании этого было высказано предположение, что стайное обучение может сбить с толку ЭСС хищников. [33]

Третий потенциальный эффект скоплений животных против хищников - это гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на наличие хищников может быть распределена между многими особями. Такое массовое сотрудничество, по-видимому, не только обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и дает больше времени для индивидуального кормления. [38] [39]

Четвертая гипотеза антихищнического эффекта рыбных косяков - это эффект «разбавления при встрече». Эффект разбавления представляет собой уточнение безопасности в цифрах и взаимодействует с эффектом путаницы. [19] В ходе данной атаки хищник съедает меньшую часть крупного косяка, чем маленького. [40] Гамильтон предположил, что животные собираются в группы из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, являются формой поиска укрытия. [41] Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки. [42] В рамках теории обнаружения было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить выгоду от совместного проживания, поскольку хищник с меньшей вероятностью наткнется на одну группу, чем на разбросанную группу. Что касается компонента нападения, считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест определенную рыбу, когда присутствует большее количество рыбы. В целом, рыба имеет преимущество, если она находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы. [43]

Стайные кормовые рыбы подвергаются постоянным нападениям хищников. Примером могут служить нападения, произошедшие во время промысла африканских сардин . Пробег африканских сардин – это захватывающая миграция миллионов серебристых сардин вдоль южного побережья Африки. По биомассе популяция сардин может соперничать с огромной миграцией антилоп гну в Восточной Африке . [44] Сардины имеют короткий жизненный цикл: живут всего два или три года. Взрослые сардины в возрасте около двух лет собираются на берегу Агульяс , где они нерестятся весной и летом, выпуская в воду десятки тысяч икринок. Затем взрослые сардины сотнями косяков направляются к субтропическим водам Индийского океана . Более крупная отмель может иметь длину 7 километров (4,3 мили), ширину 1,5 километра (0,93 мили) и глубину 30 метров (98 футов). Огромное количество акул, дельфинов, тунцов, рыб-парусников, капских морских котиков и даже косаток собираются и следуют за косяками, создавая безумное нагульное кормление вдоль береговой линии. [45]

Большой шарик приманки кружится вокруг стебля водорослей.

При угрозе сардины (и другие кормовые рыбы) инстинктивно группируются вместе и создают массивные комки с наживкой . Шары-приманки могут достигать 20 метров (66 футов) в диаметре. Они кратковременны и редко длятся более 20 минут. Икра рыб, оставленная на отмелях Агульяс, течением дрейфует на северо-запад в воды у западного побережья, где личинки развиваются в молодь рыбы. Когда они становятся достаточно взрослыми, они собираются в плотные косяки и мигрируют на юг, возвращаясь на берега Агульяса, чтобы возобновить цикл. [45]

Развитие стайного поведения, вероятно, было связано с повышением качества восприятия, хищническим образом жизни и механизмами сортировки по размеру во избежание каннибализма. [35] У предков, питавшихся фильтратором, до того, как развилось зрение и октаволатеральная система (OLS), риск нападения хищников был ограничен и в основном из-за беспозвоночных хищников. Следовательно, в то время безопасность численности, вероятно, не была основным стимулом для сбора в косяках или косяках. Развитие зрения и OLS позволило бы обнаружить потенциальную добычу. Это могло привести к увеличению вероятности каннибализма на мелководье. С другой стороны, повышение качества восприятия дало бы мелким особям шанс спастись или никогда не присоединяться к косяку с более крупной рыбой. Показано, что мелкие рыбы избегают присоединения к группе с более крупными рыбами, хотя крупные рыбы не избегают присоединения к мелким сородичам. [46] Этот механизм сортировки, основанный на повышении качества восприятия, мог бы привести к однородности размеров рыб в косяках, что увеличило бы способность двигаться синхронно. [35]

Противодействие хищникам

Стая черноперых барракуд выстроилась в режим атаки

Хищники разработали различные контрмеры, чтобы подорвать защитные стайные и стайные маневры кормовой рыбы. Рыба -парусник поднимает парус, чтобы казаться намного больше, чтобы она могла пасти стаю рыб или кальмаров. Рыба-меч на высокой скорости несется сквозь стаи кормовых рыб, рубя мечами, чтобы убить или оглушить добычу. Затем они поворачиваются и возвращаются, чтобы съесть свой «улов». Акулы-молотилки используют свои длинные хвосты, чтобы оглушить стайную рыбу. Прежде чем нанести удар, акулы уплотняют стаи добычи, плавая вокруг нее и расплескивая воду хвостом, часто парами или небольшими группами. Молотилки плывут кругами, сбивая стайную добычу в компактную массу, а затем резко наносят ей удар верхней долей хвоста, чтобы оглушить ее. [47] [48] Акулы-спиннеры проносятся вертикально через косяк, вращаясь вокруг своей оси с открытой пастью и щелкая вокруг. Инерция акулы в конце этого спирального движения часто поднимает ее в воздух. [49] [50]

Некоторые хищники, например дельфины, охотятся отдельными группами. Одним из методов, используемых многими видами дельфинов, является стадное содержание , при котором стайка будет контролировать стаю рыб, в то время как отдельные члены по очереди пропахивают и питаются более плотно упакованной стаей (формация, широко известная как шарик с наживкой ). Загон — это метод, при котором рыбу преследуют на мелководье, где ее легче поймать. В Южной Каролине атлантическая афалина делает еще один шаг вперед, применяя так называемое кормление на берегу, когда рыбу загоняют на илистые отмели и извлекают оттуда. [52]

Обыкновенных афалин наблюдали с помощью другого метода. Один дельфин действует как «водитель» и гонит косяк рыб навстречу нескольким другим дельфинам, которые образуют барьер. Дельфин-поводырь хлопает лапой, и рыба подпрыгивает в воздух. Когда рыба прыгает, дельфин-водитель движется вместе с дельфинами-барьерами и ловит рыбу в воздухе. [51] Этот тип совместной ролевой специализации, по-видимому, более распространен у морских животных , чем у наземных животных , возможно, потому, что в океанах больше изменчивости в разнообразии добычи, биомассе и мобильности хищников. [51]

Во время вылова сардин около 18 000 дельфинов, ведя себя как овчарки, сбивают сардины в шарики с приманкой или загоняют их в загон на мелководье. Как только шарики с наживкой собраны, дельфины и другие хищники по очереди пробираются сквозь них, поглощая рыбу, пока она проносится. Сверху на них нападают также морские птицы: стаи олушей , бакланов , крачек и чаек . Некоторые из этих морских птиц падают с высоты 30 метров (100 футов), ныряя в воду, оставляя за собой следы, похожие на пар, похожие на следы самолетов-истребителей. [45] Олуши падают в воду со скоростью до 100 километров в час (60 миль в час). Под кожей на лице и груди у них есть воздушные мешки, которые действуют как пузырчатая пленка , смягчая удары водой.

Известно, что некоторые популяции афалин в Мавритании занимаются межвидовым совместным рыболовством с рыбаками-людьми. Дельфины гонят косяк рыб к берегу, где их ждут люди со своими сетями. В путанице забросных сетей дельфины ловят и большое количество рыбы. Также наблюдались внутривидовые методы совместного поиска пищи, и некоторые предполагают, что такое поведение передается культурными средствами. Ренделл и Уайтхед предложили структуру изучения культуры китообразных. [53]

Некоторые киты бросаются питаться шариками с наживкой. [54] Кормление с выпадом — это экстремальный метод кормления, при котором кит ускоряется из-под шарика с приманкой до высокой скорости, а затем открывает пасть под большим углом. Это создает давление воды, необходимое для расширения рта, поглощения и фильтрации огромного количества воды и рыбы. Кормление огромных рорквалов на выпаде считается крупнейшим биомеханическим событием на Земле. [55]

Как рыбная школа

«Торнадо» стайных барракуд

Косяки рыб плавают дисциплинированными фалангами, причем некоторые виды, например сельдь, способны двигаться вверх и вниз с впечатляющей скоростью, извиваясь туда-сюда и внося поразительные изменения в форму косяка без столкновений. Как будто их движения поставлены хореографически, хотя это не так. Чтобы рыба могла это сделать, должны быть системы очень быстрого реагирования. Молодые рыбы отрабатывают стайные техники в парах, а затем в больших группах по мере развития их техники и чувств. Стайное поведение развивается инстинктивно и не перенимается у более старых рыб. Чтобы учиться так, как они это делают, рыбам необходимы сенсорные системы, которые могут с большой скоростью реагировать на небольшие изменения в их положении относительно соседа. Большинство школ теряют способность к обучению с наступлением темноты и просто мелеют. Это указывает на то, что видение важно для школьного образования. О важности зрения говорит и поведение рыб, временно ослепших. У стайных видов глаза расположены по бокам головы, что означает, что они могут легко видеть своих соседей. Кроме того, стайные виды часто имеют «стайные знаки» на плечах или основании хвоста или визуально заметные полосы, которые служат ориентирами во время стайки, [56] схожие по функциям с пассивными маркерами при искусственном захвате движения. Однако рыбы без этих маркеров все равно будут вести стайное поведение [57] , хотя, возможно, не так эффективно. [ нужна цитата ]

Другие чувства также используются. Феромоны или звук также могут играть свою роль, но подтверждающих доказательств пока не обнаружено. Боковая линия — это линия, проходящая по бокам рыбы от жаберных крышек до основания хвоста. В лабораторных экспериментах у стайных рыб удаляли боковые линии. Они подплыли ближе, что привело к теории о том, что боковые линии обеспечивают дополнительные стимулы, когда рыба подходит слишком близко. [56] Система боковой линии очень чувствительна к изменениям водных потоков и вибрации в воде. Он использует рецепторы, называемые невромастами , каждый из которых состоит из группы волосковых клеток. Волосы окружены выступающей желеобразной купулой , обычно длиной от 0,1 до 0,2 мм. Волосковые клетки боковой линии подобны волосковым клеткам внутреннего уха позвоночных, что указывает на общее происхождение боковой линии и внутреннего уха. [4]

Описание структуры мелководья

Трудно наблюдать и описывать трехмерную структуру реальных рыбных косяков из-за большого количества задействованных рыб. Методы включают использование последних достижений в области акустики рыболовства . [58]

Параметры, определяющие косяк рыб, включают:

Моделирование школьного поведения

Математические модели

Наблюдательный подход дополняется математическим моделированием школ. Наиболее распространенные математические модели школ предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
  2. Оставайтесь рядом с соседями
  3. Избегайте столкновений с соседями

Примером такого моделирования является программа boids , созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. [64] Другой моделью является модель самодвижущихся частиц , представленная Вичеком и др. в 1995 году [65] Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила посредством многослойных зон вокруг каждой рыбы.

  1. В зоне отталкивания, очень близкой к рыбе, очаговая рыба будет стремиться дистанцироваться от соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В немного более удаленной зоне выравнивания рыба-фокус будет стремиться выровнять направление своего движения со своими соседями.
  3. В самой дальней зоне притяжения, которая простирается настолько далеко от фокусной рыбы, насколько она способна ее почувствовать, фокусная рыба будет стремиться переместиться к соседу.

На форму этих зон обязательно будут влиять сенсорные возможности рыбы. Рыбы полагаются как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через боковую линию . Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его усики .

В магистерской диссертации, опубликованной в 2008 году, Моши Чарнелл описал школьное поведение без использования компонента соответствия поведения человека. [66] Его модель сводит три основных правила к следующим двум:

  1. Оставайтесь рядом с соседями
  2. Избегайте столкновений с соседями

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к запасам мойвы вокруг Исландии, успешно предсказывая маршрут нерестовой миграции на 2008 год. [67]

Эволюционные модели

Чтобы понять, почему у животных развивается роевое поведение , ученые обратились к эволюционным моделям, которые имитируют популяции эволюционирующих животных. Обычно в этих исследованиях используется генетический алгоритм для моделирования эволюции на протяжении многих поколений модели. В этих исследованиях был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему животные развивают стадное поведение, таких как теория эгоистичного стада , [68] [69] [70] [71] эффект замешательства хищников, [32] [72] эффект разбавления, [ 73] [74] и теория многих глаз. [75]

Картирование формирования школ

В 2009 году, основываясь на последних достижениях в области акустической визуализации, [58] [76] группа исследователей Массачусетского технологического института «впервые наблюдала формирование и последующую миграцию огромного косяка рыб». [77] Полученные результаты дают первое практическое подтверждение общих теорий о том, как ведут себя большие группы людей, от стай саранчи до стад птиц . [78]

Исследователи сфотографировали нерест атлантической сельди у отмели Жорж . Они обнаружили, что вечером рыбы собираются вместе из более глубокой воды, беспорядочно скапливаясь на мели. Цепная реакция запускается, когда плотность населения достигает критического значения, подобно волне зрителей , бегущей по спортивному стадиону. Затем происходит быстрый переход, и рыбы становятся сильно поляризованными и синхронизированными, подобно стайной рыбе. После перехода косяки начинают мигрировать, простираясь на расстояние до 40 километров (25 миль) через океан, на мелководные части берега. Там они нерестятся ночью. Утром косяк рыб снова возвращается на более глубокую воду, а затем распускается. Также были обнаружены небольшие группы лидеров, которые существенно влияли на гораздо более крупные группы. [78]

Лидерство и принятие решений

Рыбные косяки сталкиваются с решениями, которые они должны принять, если хотят остаться вместе. Например, решение может заключаться в том, в каком направлении плыть при столкновении с хищником, в каких местах остановиться и добыть корм или когда и куда мигрировать. [79]

В любой децентрализованной системе определение кворума может функционировать как процесс коллективного принятия решений . Реакция кворума определяется как «резкое увеличение вероятности того, что члены группы будут выполнять заданное поведение после превышения порогового минимального количества их товарищей по группе, уже совершающих такое поведение». [80] Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсус при принятии решений, решая, какой рыбной модели следовать. Рыбы сделали это по простому правилу кворума: люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Эта техника обычно приводила к «правильным» решениям, но иногда приводила к «неправильным» решениям. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. [81] Принятие решений на основе консенсуса, форма коллективного разума , таким образом, эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу. Такое поведение было также продемонстрировано при стайном поведении трехиглой колюшки . [80]

Другие открытые вопросы о поведении косяков включают определение того, какие особи несут ответственность за направление движения косяков. В случае миграционных перемещений большинство членов косяка, по-видимому, знают, куда они направляются. Наблюдения за кормовым поведением содержащихся в неволе золотых фингалов (разновидность гольяна ) показали, что они образовывали косяки, которыми руководило небольшое количество опытных особей, которые знали, когда и где можно найти пищу. [82] Если все золотые фингалы в косяке обладают одинаковыми знаниями о наличии пищи, есть несколько особей, которые все же становятся естественными лидерами (чаще находясь впереди), и поведенческие тесты показывают, что они от природы смелее. [83] Меньшие золотые фингеры, кажется, охотнее, чем более крупные, находятся ближе к передней части косяка, возможно, потому, что они более голодны. [84] Наблюдения за обыкновенной плотвой показали, что особи, лишенные пищи, как правило, находятся в передней части косяка, где они получают больше еды [85] [86] , но где они также могут быть более уязвимы для хищников, нападающих из засады. [87] Особи, опасающиеся хищников, склонны искать более центральные позиции внутри косяков. [88]

Выбор мелководья

Рыбы, такие как эти подметатели , обычно предпочитают присоединяться к более крупным косякам, в которых есть представители их собственного вида, соответствующие их размеру.

Экспериментальные исследования предпочтений мелководья провести относительно легко. Аквариум, содержащий выбирающую рыбу, зажат между двумя аквариумами с разными косяками, и предполагается, что выбирающая рыба проводит больше времени рядом с косяком, который она предпочитает. Исследования такого рода выявили несколько факторов, важных для предпочтения мелководья. [ нужна цитата ]

Рыбы обычно предпочитают более крупные косяки. [89] [90] Это имеет смысл, поскольку более крупные косяки обычно обеспечивают лучшую защиту от хищников. Действительно, предпочтение более крупных косяков кажется более сильным, когда поблизости находятся хищники [91] [92] или у видов, которые больше полагаются на мелководье, чем на бронежилеты против хищников. [93] Более крупные косяки также могут быстрее находить пищу, хотя эту пищу придется разделить между большим количеством особей. Конкуренция может означать, что голодные особи могут предпочитать меньшие косяки или проявлять меньшее предпочтение к очень большим косякам, как показано на примере колюшек. [94] [95]

Рыбы предпочитают скапливаться в стаях представителей своего вида. Иногда несколько видов могут смешиваться в одной косяке, но при попадании в такие косяки хищника рыбы перестраиваются так, что каждая особь оказывается ближе к представителям своего вида. [96]

Рыбы, как правило, предпочитают косяки, состоящие из особей, соответствующих их размеру. [97] [98] [99] Это имеет смысл, поскольку хищникам легче ловить особей, выделяющихся в стае. Некоторые рыбы могут даже предпочитать косяки других видов, если это означает, что они лучше соответствуют текущему размеру тела. [100] Однако, что касается размера косяка, голод может повлиять на предпочтение рыбы аналогичного размера; например, крупная рыба может предпочесть общаться с более мелкой рыбой из-за конкурентного преимущества, которое они получат перед этими мелководными товарищами. У золотого шинера крупные сытые рыбы предпочитают общаться с другими крупными особями, а голодные предпочитают более мелкие косяки. [101]

Рыбы предпочитают скапливаться с особями, с которыми выбирающая рыба уже знакома. Это было продемонстрировано на гуппи , [102] [103] трехиглой колюшке , [104] полосатой рыбе-киллифе , [105] прибойному окуню Embiotoca jacksoni , [106] мексиканской тетре , [107] и различным гольянам. [108] [109] Исследование гольяна с горы Белого Облака также показало, что выбирающие рыбу предпочитают стаи с особями, которые придерживаются той же диеты, что и они сами. [110]

Было показано, что колюшки и киллифиши предпочитают косяки, состоящие из здоровых особей, а не зараженных паразитами, на основании визуальных признаков паразитизма и аномального поведения паразитированных рыб. [111] [112] [113] [114] Рыбки данио предпочитают косяки, состоящие из сытых (с большей шириной желудка) рыб, а не рыб, лишенных еды. [115]

Трехиглая колюшка предпочитает присоединяться к косяку, состоящему из смелых особей, а не пугливых. [116] Рыбы-ангелы предпочитают косяки, состоящие из подчиненных, а не доминирующих особей. [117] Европейский гольян может различать косяки, состоящие из хороших и плохих конкурентов, даже при отсутствии очевидных признаков, таких как различия в агрессивности, размере или скорости кормления; они предпочитают сотрудничать с бедными конкурентами. [118] Все это предполагает стратегию добычи еды, поскольку более смелые люди с большей вероятностью найдут еду, в то время как подчиненные будут предлагать меньшую конкуренцию за найденную еду. [ нужна цитата ]

Рыбы предпочитают объединяться в косяки, которые активно кормятся. [119] [120] Золотой фингал также может обнаруживать упреждающую активность косяков, которые ожидают скорого кормления, и предпочтительно присоединяться к таким косякам. [121] Рыбы данио также выбирают более активные косяки. [122]

Коммерческое рыболовство

Стайное поведение рыб используется в промышленных масштабах промысловым рыболовством . Огромные кошельковые сейнеры используют самолеты-корректировщики для обнаружения стайной рыбы, такой как тунец, треска, скумбрия и кормовая рыба. Они могут захватывать огромные косяки, быстро окружая их кошельковыми неводами с помощью быстрых вспомогательных лодок и сложного гидролокатора, способного отслеживать форму косяка. [ нужна цитата ]

Дальнейшие примеры

Школу кузнецов чистят паразиты, питающиеся рыбой

Рыбы -кузнецы живут рыхлыми косяками. У них есть симбиотические отношения с паразитом, питающимся рыбой-сеноритой. Когда они встречают косяк рыб-сеньорит, они останавливаются, образуют плотный шар и висят вверх ногами (на фото), каждая рыба ждет своей очереди, чтобы ее почистили. Рыба-сенорита собирает мертвые ткани и внешних паразитов, таких как паразитические копекоды и изокоды, с кожи других рыб. [ нужна цитата ]

Некоторые косяки занимаются моббинговым поведением . Например, синежабрники образуют большие гнездовые колонии и иногда нападают на щелкающих черепах . Это может служить для рекламы своего присутствия, изгнания хищника из этого района или помощи в культурной передаче признания хищника. [123]

Пираньи имеют репутацию бесстрашных рыб, охотящихся свирепыми стаями. Однако недавние исследования, которые «начались с предпосылки, что они стайиваются как средство совместной охоты», обнаружили, что на самом деле они были довольно пугливыми рыбами, как и другие рыбы, которые обучались для защиты от хищников, таких как бакланы и кайманы. и дельфины. Пираньи «по сути похожи на обычных рыб с большими зубами». [124]

Кальмары Гумбольдта — крупные хищные морские беспозвоночные, которые перемещаются стаями численностью до 1200 особей. Они плавают со скоростью до 24 километров в час (15 миль в час или 13 узлов), приводимые в движение водой, выбрасываемой через сифон и два треугольных плавника. На их щупальцах имеются присоски с острыми зубами, которыми они хватают добычу и тащат ее к большому острому клюву. В течение дня кальмары Гумбольдта ведут себя подобно мезопелагическим рыбам , обитающим на глубинах от 200 до 700 м (от 660 до 2300 футов). Электронное мечение показало, что они также подвергаются ежедневным вертикальным миграциям , которые приближают их к поверхности от заката до рассвета. [125] Они охотятся у поверхности по ночам, пользуясь темнотой, чтобы использовать свое острое зрение, чтобы питаться более многочисленной добычей. Кальмары питаются в основном мелкой рыбой , ракообразными , головоногими моллюсками и веслоногими раками и охотятся за своей добычей совместно, что является первым наблюдением такого поведения у беспозвоночных. [126] Также известно, что кальмары Гумбольдта быстро пожирают более крупную добычу при совместной охоте в группах. Кальмары Гумбольдта известны своей скоростью поедать пойманную на крючок рыбу, акул и кальмаров, даже представителей своего вида и косяков, [127] и, как известно, нападают на рыбаков и дайверов. [128]

Смотрите также

Школьный большеглазый Тревалли

Примечания

  1. ^ Другие собирательные существительные, используемые для обозначения рыбы, включают тягу рыбы, дрейф рыбы или чешую рыбы. Собирательные существительные, используемые для конкретных групп видов рыб или морских животных, включают измельчение черной рыбы, беспокойство золотой рыбки, сбор сельди, привязку или бег лосося, дрожь акул, лихорадку скатов, запах тилапии, парение форели и стручка киты. [ нужна цитата ]
  2. ^ Обмеление — это особый случай агрегирования, а стайное образование — особый случай обмеления. Хотя в биологии стайное обучение и обмеление означают разные вещи, неспециалисты часто рассматривают их как синонимы : носители британского английского склонны использовать слово «обмеление» для описания любой группы рыб, тогда как носители американского английского склонны использовать «стайное обучение». так же свободно. [1]

Рекомендации

  1. ^ abcde Питчер и Пэриш 1993, стр. 365.
  2. ^ Шоу, Э (1978). «Стульная рыбка». Американский учёный . 66 (2): 166–175. Бибкод : 1978AmSci..66..166S.
  3. ^ Хелфман Г., Коллетт Б. и Фейси Д.: Разнообразие рыб, Blackwell Publishing, стр. 375, 1997, ISBN 0-86542-256-7 
  4. ^ abcdefg Мойл, П.Б. и Чех, Дж.Дж. (2003) Рыбы, Введение в ихтиологию. 5-е изд, Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2 
  5. ^ Питчер, Т.Дж. и Пэрриш, Дж.К. (1993) Поведение костистых рыб, Глава 12: Функции стайного поведения костистых рыб Springer. ISBN 978-0-412-42930-9 
  6. ^ Бредер, CM младший (1967). «О значении выживания рыбных косяков». Зоология . 52 : 25–40.
  7. ^ аб Партридж, Б.; Питчер, Т.; Каллен, М.; Уилсон, Дж. (1980). «Трехмерная структура рыбных косяков». Поведение Экол Социобиол . 6 (4): 277–288. дои : 10.1007/BF00292770. S2CID  8032766.
  8. ^ аб Килс, У. (1992). «EcoSCOPE и dynIMAGE: микромасштабные инструменты для исследования взаимодействий хищник-жертва in situ». Арка Гидробиол Бей . 36 : 83–96.
  9. ^ Национальная коалиция по сохранению морской среды : Кормовая рыба
  10. ^ Радаков Д.В. (1973) Обучение экологии рыб. Израильская программа научного перевода, перевод Mill H. Halsted Press, Нью-Йорк. ISBN 978-0-7065-1351-6 
  11. ^ Ноттестад, Л.; Аксельсен, Бельгия (1999). «Маневры по стайке сельди в ответ на нападения косаток» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 77 (10): 1540–1546. дои : 10.1139/z99-124. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 года.
  12. ^ Аб Хоар, диджей; Краузе, Дж.; Пеукури, Н.; Годин, JGJ (2000). «Размер тела и стайность рыб». Журнал биологии рыб . 57 (6): 1351–1366. doi :10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  13. ^ Аб Ланда, JT (1998). «Биоэкономика стайных рыб: эгоистичные рыбы, квазибезбилетники и другие рыбные сказки». Экологическая биология рыб . 53 (4): 353–364. дои : 10.1023/А: 1007414603324. S2CID  12674762.
  14. ^ Пэрриш, Дж. К .; Вишедо, Южная Каролина; Грюнбаум, Д. (2002). «Самоорганизованные рыбные косяки: исследование новых свойств». Биологический бюллетень . 202 (3): 296–305. CiteSeerX 10.1.1.116.1548 . дои : 10.2307/1543482. JSTOR  1543482. PMID  12087003. S2CID  377484. 
  15. ^ Надлер, Лорен Э.; Киллен, Шон С.; МакКлюр, Ева С.; Мандей, Филип Л.; Маккормик, Марк И. (15 сентября 2016 г.). «Обмеление снижает скорость метаболизма у стадных видов коралловых рифовых рыб». Журнал экспериментальной биологии . 219 (18): 2802–2805. дои : 10.1242/jeb.139493 . ПМК 5047653 . ПМИД  27655821. 
  16. ^ Абрахамс, М.; Колган, П. (1985). «Риск хищничества, гидродинамическая эффективность и их влияние на структуру школы». Экологическая биология рыб . 13 (3): 195–202. дои : 10.1007/BF00000931. S2CID  22329892.
  17. ^ Питчер, Т.; Магурран, А.; Уинфилд, И. (1982). «Рыба в больших косяках быстрее находит пищу». Поведение. Экол. Социобиол . 10 (2): 149–151. дои : 10.1007/BF00300175. S2CID  6340986.
  18. ^ Партридж, Б.; Йоханссон, Дж.; Калиш, Дж. (1983). «Структура косяков гигантского голубого тунца в заливе Кейп-Код». Экологическая биология рыб . 9 (3–4): 253–262. дои : 10.1007/BF00692374. S2CID  6799134.
  19. ^ abc Питчер и Пэриш, 1993 г.
  20. ^ «Ветровые поверхностные течения: апвеллинг и даунвеллинг».
  21. ^ Биология веслоногих ракообразных. Архивировано 1 января 2009 г. в Wayback Machine в Ольденбургском университете Карла фон Осецкого.
  22. ^ Фиш, FE (1995). «Кинематика плавания утят строем: последствия положения». Журнал экспериментальной зоологии . 273 (1): 1–11. дои : 10.1002/jez.1402730102. S2CID  49732151.
  23. ^ Александр, Р. Макнил (2004). «Гидродинамическое прицепление к подъемной силе – в плавании, полете и велоспорте». Журнал биологии . 3 (2): 7. doi : 10.1186/jbiol5 . ПМК 416560 . ПМИД  15132738. 
  24. ^ Маррас, Стефано; Киллен, Шон С.; Линдстрем, Ян; Маккензи, Дэвид Дж.; Стеффенсен, Джон Ф.; Доменичи, Паоло (февраль 2015 г.). «Рыбы, плавающие стаями, экономят энергию независимо от их пространственного положения». Поведенческая экология и социобиология . 69 (2): 219–226. дои : 10.1007/s00265-014-1834-4 . ПМЦ 4293471 . ПМИД  25620833. 
  25. ^ Маклин, Стефани; Перссон, Анна; Норин, Томми; Киллен, Шон С. (апрель 2018 г.). «Метаболические затраты на кормление прогнозируемо изменяют пространственное распределение особей в рыбных косяках». Современная биология . 28 (7): 1144–1149.e4. дои : 10.1016/j.cub.2018.02.043 . ПМИД  29576472.
  26. ^ аб Апарна, Бхадури (2011) Сказки пересмешника: Чтения по поведению животных Колледж OpenStax .
  27. ^ Хоар, диджей; Кузен, ID; Годин, Дж. Г.; Краузе, Дж. (2004). «Выбор размера группы рыб в зависимости от контекста». Поведение животных . 67 (1): 155–164. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.04.004. S2CID  2244463.
  28. ^ Милински, Х.; Хеллер, Р. (1978). «Влияние хищника на оптимальное пищевое поведение колюшек». Природа . 275 (5681): 642–644. Бибкод : 1978Natur.275..642M. дои : 10.1038/275642a0. S2CID  4184043.
  29. ^ Йешке Дж. М., Толлриан Р.; Толлриан, Ральф (2007). «Роение добычи: какие хищники сбиваются с толку и почему?». Поведение животных . 74 (3): 387–393. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020. S2CID  53163951.
  30. ^ Иоанну CC; Тош ЧР; Невилл Л; Краузе Дж. (2008). «Эффект путаницы - от нейронных сетей к снижению риска нападения хищников». Поведенческая экология . 19 (1): 126–130. дои : 10.1093/beheco/arm109 .
  31. ^ Кракауэр, округ Колумбия (1995). «Группы сбивают с толку хищников, используя узкие места восприятия: коннекционистская модель эффекта замешательства». Поведенческая экология и социобиология . 36 (6): 421–429. дои : 10.1007/BF00177338. S2CID  22967420.
  32. ^ аб Олсон RS; Хинтце А; Дайер ФК; Кнестер Д.Б.; Адами С (2013). «Замешательства хищников достаточно, чтобы развить роевое поведение». JR Soc. Интерфейс . 10 (85): 20130305.arXiv : 1209.3330 . дои : 10.1098/rsif.2013.0305. ПМК 4043163 . ПМИД  23740485. 
  33. ^ abc Ларссон, М (2009). «Возможные функции октаволатеральной системы при стайке рыб». Рыба и рыболовство . 10 (3): 344–355. дои : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  34. ^ Ларссон, М (2011). «Случайные звуки передвижения в познании животных». Познание животных . 15 (1): 1–13. дои : 10.1007/s10071-011-0433-2. ПМК 3249174 . ПМИД  21748447. 
  35. ^ abc Ларссон, М (2012). «Зачем рыбная школа?». Современная зоология . 58 (1): 116–128. дои : 10.1093/czoolo/58.1.116 .
  36. ^ Новый, JG; Фьюкс, Луизиана; Хан, АН (2001). «Ударное пищевое поведение при мускусе, масквинонгия Esox: вклад боковой линии и зрительных сенсорных систем». J Exp Biol . 204 (6): 1207–1221. дои : 10.1242/jeb.204.6.1207. ПМИД  11222136.
  37. ^ Бабино, Д; Льюис, Дж. Э.; Лонгтин, А (2007). «Пространственная острота и обнаружение добычи у слабоэлектрических рыб». ПЛОС Компьютерная Биол . 3 (3): 402–411. Бибкод : 2007PLSCB...3...38B. дои : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . ПМК 1808493 . ПМИД  17335346. 
  38. ^ Робертс, Дж. (1996). «Почему индивидуальная бдительность снижается по мере увеличения размера группы». Анимальное поведение . 51 (5): 1077–1086. CiteSeerX 10.1.1.472.7279 . дои : 10.1006/anbe.1996.0109. S2CID  53202810. 
  39. ^ Лима, С (1995). «Назад к основам бдительности против хищников: эффект размера группы». Поведение животных . 49 (1): 11–20. дои : 10.1016/0003-3472(95)80149-9. S2CID  53205760.
  40. ^ Морс, Д.Х. (1977). «Пищевое поведение и избегание хищников в гетероспецифичных группах». Бионаука . 27 (5): 332–339. дои : 10.2307/1297632. JSTOR  1297632.
  41. ^ Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Дж. Теория биологии . 31 (2): 295–311. Бибкод : 1971JThBi..31..295H. дои : 10.1016/0022-5193(71)90189-5. ПМИД  5104951.
  42. ^ Тернер, Г.; Питчер, Т. (1986). «Снижение атак: модель групповой защиты путем комбинированного предотвращения и разбавления». Американский натуралист . 128 (2): 228–240. дои : 10.1086/284556. S2CID  84738064.
  43. ^ Краузе, Дж.; Ракстон, Г.; Рубинштейн, Д. (1998). «Всегда ли размер косяка влияет на успех охоты хищника?». Журнал биологии рыб . 52 (3): 494–501. дои : 10.1006/jfbi.1997.0595.
  44. ^ «Морские ученые чешут головы над сардинами» . Архивировано из оригинала 25 сентября 2004 года.
  45. ^ abcde «Феномен безумного кормления акул сардинами в Африке» . Архивировано из оригинала 2 декабря 2008 года.
  46. ^ Лахлан, РФ; Крукс, Л; Лаланд, КН (1998). «Кто за кем следует? Мелководные предпочтения и социальное обучение гуппи поиску информации». Поведение животных . 56 (1): 181–190. дои : 10.1006/anbe.1998.0760. PMID  9710476. S2CID  30973104.
  47. ^ Зейтц, JC Pelagic Thresher. Флоридский музей естественной истории. Проверено 22 декабря 2008 г.
  48. ^ Оливер, SP; Тернер, младший; Ганн, К; Сильвоса, М; Д'Урбан Джексон, Т (2013). «Акулы-молотилки используют удары хвостом как стратегию охоты». ПЛОС ОДИН . 8 (7): е67380. Бибкод : 2013PLoSO...867380O. дои : 10.1371/journal.pone.0067380 . ПМЦ 3707734 . ПМИД  23874415. 
  49. ^ Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 466–468. ISBN 978-92-5-101384-7.
  50. ^ "Carcharhinus brevipinna, акула-вертушка" . MarineBio.org . Проверено 9 мая 2009 г.
  51. ^ abc Газда, СК; Коннор, RC; Эдгар, РК; Кокс, Ф (2005). «Разделение труда с ролевой специализацией на групповой охоте на афалин (Tursiops truncatus) у берегов Сидар-Ки, Флорида». Труды Королевского общества Б. 272 (1559): 135–140. дои :10.1098/rspb.2004.2937. ПМК 1634948 . ПМИД  15695203. 
  52. ^ «Прибрежные запасы атлантического афалины: обзор состояния и управление», Материалы и рекомендации семинара, проведенного в Бофорте, Северная Каролина, 13 сентября 1993 г. - 14 сентября 1993 г. Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Национальная служба морского рыболовства. стр. 56–57.
  53. ^ Ренделл, Л.; Уайтхед, Х. (2001). «Культура китов и дельфинов». Поведенческие и мозговые науки . 24 (2): 309–382. дои : 10.1017/S0140525X0100396X. PMID  11530544. S2CID  24052064.
  54. ^ Ривз Р.Р., Стюарт Б.С., Клэпхэм П.Дж. и Пауэлл Дж.А. (2002) Руководство Национального общества Одюбона по морским млекопитающим World Chanticleer Press. ISBN 9780375411410 . 
  55. ^ Потвин, Дж; Гольдбоген, Дж.А.; Шедвик, RE (2009). «Пассивное или активное поглощение: вердикт на основе моделирования траектории кормящихся финвалов Balaenoptera physalus». JR Soc. Интерфейс . 6 (40): 1005–1025. дои : 10.1098/rsif.2008.0492. ПМЦ 2827442 . ПМИД  19158011. 
  56. ^ ab Bone Q и Moore RH (2008) Биология рыб, стр. 418–422, Taylor & Francisco Group. ISBN 978-0-415-37562-7 
  57. ^ BBC News Online , Рыба-робоб принят косяком диких рыб, 09:54 по Гринвичу, четверг, 1 июля 2010 г., 10:54 Великобритания
  58. ^ ab «Одна рыба, две рыбы: новый датчик MIT улучшает подсчет рыбы» . Физика.орг . Проверено 13 сентября 2014 г.
  59. ^ Макрис, Северная Каролина; Ратилал, П.; Саймондс, DT; Джаганнатан, С.; Ли, С.; Неро, RW (2006). «Популяция и поведение рыб, выявленные с помощью мгновенной визуализации в масштабе континентального шельфа». Наука . 311 (5761): 660–663. Бибкод : 2006Sci...311..660M. дои : 10.1126/science.1121756. PMID  16456080. S2CID  140558930.
  60. ^ Питчер, Ти Джей; Партридж, ТЛ (1979). «Плотность и объем косяка рыбы». Мар Биол . 54 (4): 383–394. дои : 10.1007/BF00395444. S2CID  84810154.
  61. ^ Вискидо, С.; Пэрриш, Дж .; Грюнбаум, Д. (2004). «Индивидуальное поведение и возникающие свойства рыбных косяков: сравнение наблюдений и теории» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 273 : 239–249. Бибкод : 2004MEPS..273..239В. дои : 10.3354/meps273239 .
  62. ^ abc Каванья, А.; Чимарелли, Джардина; Орланди, Паризи; Прокаччини, Сантагати; Стефанини (2008). «Новые статистические инструменты для анализа структуры групп животных». Математические биологические науки . 214 (1–2): 32–37. дои : 10.1016/j.mbs.2008.05.006. ПМИД  18586280.
  63. ^ «Модель самодвижущихся частиц» . ФЕТ . Проверено 13 сентября 2014 г.
  64. ^ Рейнольдс, CW (1987). «Стада, стада и школы: распределенная поведенческая модель». Материалы 14-й ежегодной конференции по компьютерной графике и интерактивным технологиям - SIGGRAPH '87 . Том. 21. С. 25–34. CiteSeerX 10.1.1.103.7187 . дои : 10.1145/37401.37406. ISBN  978-0897912273. S2CID  546350. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  65. ^ Вичек, Т ; Чирок, А; Бен-Джейкоб, Э; Коэн, я; Шошет, О (1995). «Новый тип фазового перехода в системе самодвижущихся частиц». Письма о физических отзывах . 75 (6): 1226–1229. arXiv : cond-mat/0611743 . Бибкод : 1995PhRvL..75.1226V. doi :10.1103/PhysRevLett.75.1226. PMID  10060237. S2CID  15918052.
  66. ^ Чарнелл, М. (2008) «Индивидуальное моделирование экологических систем и социальных агрегатов». Скачать [ постоянная мертвая ссылка ]
  67. ^ Барбаро А, Эйнарссон Б, Бирнир Б, Сигурдссон С, Валдимарссон С, Палссон ОК, Свейнбьорнссон С, Сигурдссон П (2009). «Моделирование и моделирование миграции пелагических рыб». Журнал морских наук ICES . 66 (5): 826–838. doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  68. ^ Олсон Р.С.; Кнестер Д.Б.; Адами С (2013). «Критическое взаимодействие между хищничеством, зависящим от плотности, и эволюцией эгоистичного стада». Материалы 15-й ежегодной конференции по генетическим и эволюционным вычислениям . стр. 247–254. дои : 10.1145/2463372.2463394. ISBN 9781450319638. S2CID  14414033.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  69. ^ Уорд CR; Гобет Ф; Кендалл Дж. (2001). «Развитие коллективного поведения в искусственной экологии». Искусственная жизнь . 7 (2): 191–209. CiteSeerX 10.1.1.108.3956 . дои : 10.1162/106454601753139005. PMID  11580880. S2CID  12133884. 
  70. ^ Релуга TC, Вискидо С; Вискидо, Стивен (2005). «Имитация эволюции эгоистичного стадного поведения». Журнал теоретической биологии . 234 (2): 213–225. Бибкод : 2005JThBi.234..213R. дои : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035. ПМИД  15757680.
  71. ^ Вуд AJ, Экленд GJ; Экланд, GJ (2007). «Развитие эгоистичного стада: появление различных стратегий агрегирования в индивидуальной модели». Учебник по биологическим наукам . 274 (1618): 1637–1642. дои :10.1098/rspb.2007.0306. ПМК 2169279 . ПМИД  17472913. 
  72. ^ Демсар Дж; Хемельрейк СК; Хильденбрандт Х и Баец, Иллинойс (2015). «Имитация нападения хищников на школы: развитие комплексной тактики» (PDF) . Экологическое моделирование . 304 : 22–33. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018. hdl : 11370/0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef . S2CID  46988508.
  73. ^ Тош CR (2011). «Какие условия способствуют отбору, зависящему от отрицательной плотности скоплений добычи?» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 281 (1): 24–30. Бибкод : 2011JThBi.281...24T. дои : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014. ПМИД  21540037.
  74. ^ Иоанну CC; Гутталь В; Кузен И.Д. (2012). «Выбор хищных рыб для скоординированного коллективного движения виртуальной добычи». Наука . 337 (6099): 1212–1215. Бибкод : 2012Sci...337.1212I. дои : 10.1126/science.1218919 . PMID  22903520. S2CID  10203872.
  75. ^ Олсон Р.С.; Хейли П.Б.; Дайер ФК и Адами С (2015). «Изучение эволюции компромисса между бдительностью и поиском пищи у групповых организмов». Королевское общество открытой науки . 2 (9): 150135. arXiv : 1408.1906 . Бибкод : 2015RSOS....250135O. дои : 10.1098/rsos.150135. ПМЦ 4593673 . ПМИД  26473039. 
  76. ^ Макрис, Северная Каролина; Ратилал, П; Саймондс, DT; Джаганнатан, С; Ли, С; Неро, RW (2006). «Популяция и поведение рыб, выявленные с помощью мгновенной визуализации в масштабе континентального шельфа». Наука . 311 (5761): 660–663. Бибкод : 2006Sci...311..660M. дои : 10.1126/science.1121756. PMID  16456080. S2CID  140558930.
  77. ^ Макрис, Северная Каролина; Ратилал, П; Джаганнатан, С; Гонг, З; Эндрюс, М; Берцатос, я; Годё, Орегон; Нерон, RW; Джех, М; и другие. (2009). «Критическая плотность населения вызывает быстрое образование огромных косяков океанических рыб». Наука . 323 (5922): 1734–1737. Бибкод : 2009Sci...323.1734M. дои : 10.1126/science.1169441. PMID  19325116. S2CID  6478019.
  78. ^ ab «Ученые идентифицируют генезис моделей поведения животных» . Проверено 13 сентября 2014 г.
  79. ^ Самптер, Д. «Коллективное поведение».
  80. ^ аб Уорд, AJ; Краузе, Дж; Самптер, диджей (2012). «Принятие кворума при кормлении косяками рыб». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32411. Бибкод : 2012PLoSO...732411W. дои : 10.1371/journal.pone.0032411 . ПМК 3296701 . ПМИД  22412869. 
  81. ^ Самптер, Д.; Краузе, Дж; Джеймс, Р.; Кузен, И.; Уорд, А. (2008). «Принятие консенсусного решения рыбами». Современная биология . 18 (22): 1773–1777. дои : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . PMID  19013067. S2CID  11362054.
  82. ^ Рибс, С.Г. (2000). «Может ли меньшинство информированных лидеров определить перемещения косяка рыб в поисках пищи?». Поведение животных . 59 (2): 403–409. дои : 10.1006/anbe.1999.1314. PMID  10675263. S2CID  4945309.
  83. ^ Леблон, К.; Рибс, С.Г. (2006). «Индивидуальное лидерство и смелость в стаях золотых фингеров ( Notemigonus crisoleucas )». Поведение . 143 (10): 1263–1280. дои : 10.1163/156853906778691603. S2CID  56117643.
  84. ^ Рибс, С.Г. (2001). «Влияние размеров тела на лидерство в стаях золотистых фингеров Notemigonus Crysoleucas ». Поведение . 138 (7): 797–809. дои : 10.1163/156853901753172656.
  85. ^ Краузе, Дж. (1993). «Взаимосвязь между добычей пищи и положением косяка в смешанной стае плотвы ( Rutilus rutilus ) и голавля ( Leuciscus leuciscus ): полевое исследование». Экология . 93 (3): 356–359. Бибкод : 1993Oecol..93..356K. дои : 10.1007/bf00317878. PMID  28313435. S2CID  13140673.
  86. ^ Краузе, Дж.; Буманн, Д.; Тодт, Д. (1992). «Взаимосвязь между предпочтением позиции и состоянием питания особей в стаях молоди плотвы ( Rutilus rutilus )». Поведенческая экология и социобиология . 30 (3–4): 177–180. дои : 10.1007/bf00166700. S2CID  32061496.
  87. ^ Буманн, Д.; Краузе, Дж.; Рубинштейн, Д. (1997). «Риск смертности от пространственного положения в группах животных: опасность оказаться впереди». Поведение . 134 (13): 1063–1076. дои : 10.1163/156853997x00403.
  88. ^ Краузе, Дж. (1993). «Влияние Шрекстоффа на мелководное поведение гольяна: проверка эгоистичной стадной теории Гамильтона» . Поведение животных . 45 (5): 1019–1024. дои : 10.1006/anbe.1993.1119. S2CID  54287659.
  89. ^ Кинлисайд, MHA (1955). «Некоторые аспекты стайного поведения рыб» (PDF) . Поведение . 8 : 183–248. дои : 10.1163/156853955x00229. S2CID  86589740.
  90. ^ Тедегер, RW; Краузе, Дж. (1995). «Зависимость от плотности и многочисленность в испуге стимулировали агрегационное поведение стайной рыбы». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 350 (1334): 381–390. Бибкод : 1995RSPTB.350..381T. дои : 10.1098/rstb.1995.0172.
  91. ^ Хагер, MC; Хельфман, Г.С. (1991). «Безопасность в численности: выбор размера косяка гольянами в условиях угрозы хищников». Поведенческая экология и социобиология . 29 (4): 271–276. дои : 10.1007/bf00163984. S2CID  30901973.
  92. ^ Эшли, EJ; Кац, Л.Б.; Вулф, JW (1993). «Баланс между риском и изменением размера косяка северного краснобрюхого ельца (Phoxinus eos)». Копейя . 1993 (2): 540–542. дои : 10.2307/1447157. JSTOR  1447157.
  93. ^ Краузе, Дж.; Годен, Ж.-Г.Дж.; Рубинштейн, Д. (1998). «Выбор группы как функция различий в размерах групп и времени оценки рыб: влияние уязвимости видов перед хищниками». Этология . 104 : 68–74. doi :10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x.
  94. ^ ван Гавр, Н.; Фитцджеральд, Дж.Дж. (1988). «Обмеление и распознавание родства у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus L.)». Биология поведения . 13 : 190–201.
  95. ^ Краузе, Дж. (1993). «Влияние голода на выбор размера косяка трехиглой колюшкой Gasterosteus aculeatus». Журнал биологии рыб . 43 (5): 775–780. doi :10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x.
  96. ^ Аллан, младший; Питчер, Ти Джей (1986). «Сегрегация видов при бегстве хищников в косяках карповых рыб». Пресноводная биология . 16 (5): 653–659. doi :10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x.
  97. ^ Ранта, Э.; Линдстрем, К.; Пеукури, Н. (1992). «Когда трехиглая колюшка идет в школу, размер имеет значение». Поведение животных . 43 : 160–162. doi : 10.1016/s0003-3472(05)80082-x. S2CID  53177367.
  98. ^ Ранта, Э.; Ювонен, С.-К.; Пеукури, Н. (1992). «Дополнительные доказательства стайного обучения колюшек в зависимости от размера». Журнал биологии рыб . 41 (4): 627–630. doi :10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x.
  99. ^ Краузе, Дж. (1994). «Влияние пищевой конкуренции и риска нападения хищников на стайку молоди голавля ( Leuciscus cephalus ) по размеру». Этология . 96 (2): 105–116. doi :10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x.
  100. ^ Краузе, Дж.; Годин (2010). «Выбор косяков полосатой рыбы-киллифа ( Fundulusdiaphanus , Teleostei , Cyprinodontidae ): влияние риска нападения хищников, размера рыбы, видового состава и размера косяков». Этология . 98 (2): 128–136. doi :10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
  101. ^ Рибс, С.Г.; Солнье, Н. (1997). «Влияние голода на выбор косяков у золотых фингеров (Pisces: Cyprinidae, Notemigonusrysoleucas )». Этология . 103 (8): 642–652. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x.
  102. ^ Магурран, AE; Сегерс, Б.Х.; Шоу, П.В.; Карвальо, Греция (1994). «Школьные предпочтения знакомой рыбы гуппи Poecilia reticulata». Журнал биологии рыб . 45 (3): 401–406. дои : 10.1006/jfbi.1994.1142.
  103. ^ Гриффитс, Юго-Запад; Магурран, А.Е. (1999). «Решения о школьном обучении гуппи ( Poecilia reticulata ) основаны на знакомстве, а не на распознавании родственников путем совпадения фенотипов». Поведенческая экология и социобиология . 45 (6): 437–443. дои : 10.1007/s002650050582. S2CID  23085058.
  104. ^ Барбер, И.; Ракстон, Джорджия (2000). «Важность стабильного школьного обучения: держатся ли вместе знакомые колюшки?». Труды Лондонского королевского общества Б. 267 (1439): 151–155. дои :10.1098/rspb.2000.0980. ПМК 1690514 . ПМИД  10687820. 
  105. ^ Ли-Дженкинс, SSY; Годен, Ж.-ГЖ (2010). «Социальное знакомство и образование косяков у молоди рыб». Журнал биологии рыб . 76 (3): 580–590. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x. ПМИД  20666898.
  106. ^ Сиккель, ПК; Фуллер, Калифорния (2010). «Выявление предпочтений и доказательства существования групп братьев и сестер молодыми черными окунями Embiotoca jacksoni ». Журнал биологии рыб . 76 (7): 1671–1681. дои : 10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x. ПМИД  20557623.
  107. ^ Де Фрайпон, М.; Тайнс, Г. (1986). «Реакция пещерной рыбы Astyanax mexicanus ( Anopticichthys antrobius ) на запах известных и неизвестных особей». Эксперименты . 42 (9): 1053–1054. дои : 10.1007/bf01940729. S2CID  29725205.
  108. ^ Браун, GE; Смит, RJF (1994). «Толстоголовые гольяны используют химические сигналы, чтобы отличать естественных обитателей мелководья от незнакомых сородичей» . Журнал химической экологии . 20 (12): 3051–3061. дои : 10.1007/bf02033710. PMID  24241976. S2CID  31326304.
  109. ^ Фармер, Северная Каролина; Риббл, DO; Миллер, III (2004). «Влияние знакомства на поведение мелководья в Техасе и чернохвостых фингеров». Журнал биологии рыб . 64 (3): 776–782. дои : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x.
  110. ^ Вебстер, ММ; Адамс, Эл.; Лаланд, КН (2008). «Химические сигналы, специфичные для диеты, влияют на предпочтения ассоциации и использование участков добычи у стайной рыбы». Поведение животных . 76 : 17–23. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010. S2CID  53175064.
  111. ^ Дугаткин, Луизиана; Фитцджеральд, Дж.Дж.; Лавуа, Дж. (1994). «Молодые трехиглые колюшки избегают паразитированных сородичей». Экологическая биология рыб . 39 (2): 215–218. дои : 10.1007/bf00004940. S2CID  39806095.
  112. ^ Краузе, Дж.; Годин (2010). «Влияние паразитизма на выбор стаи у полосатой рыбы-убийцы ( Fundulusdiaphanus , Teleostei, Cyprinodontidae)». Этология . 102 : 40–49. doi :10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x.
  113. ^ Барбер, И.; Дауни, округ Колумбия; Брейтуэйт, Вирджиния (1998). «Паразитизм, странность и механизм выбора косяков». Журнал биологии рыб . 53 (6): 1365–1368. дои : 10.1006/jfbi.1998.0788.
  114. ^ Уорд, AJW; Дафф, Эй Джей; Краузе, Дж.; Барбер, И. (2005). «Стайное поведение колюшек, зараженных микроспоридийным паразитом Glutea anomala ». Экологическая биология рыб . 72 (2): 155–160. CiteSeerX 10.1.1.460.7259 . дои : 10.1007/s10641-004-9078-1. S2CID  21197916. 
  115. ^ Краузе, Дж.; Хартманн, Н.; Причард, В.Л. (1999). «Влияние состояния питания на выбор косяка у рыбок данио Danio rerio ». Поведение животных . 57 (4): 771–775. дои : 10.1006/anbe.1998.1010. PMID  10202085. S2CID  25036232.
  116. ^ Харкорт, JL; Свитман, Г.; Джонстон, РА; Маника, А. (2009). «Личность имеет значение: влияние смелости на выбор косяка у трехиглой колюшки». Поведение животных . 77 (6): 1501–1505. doi :10.1016/j.anbehav.2009.03.004. S2CID  53254313.
  117. ^ Гомес-Лаплаза, LM (2005). «Влияние социального статуса на предпочтения мелководья пресноводных скалярий ( Pterophyllum scalare )». Поведение . 142 (6): 827–844. дои : 10.1163/1568539054729141. S2CID  145533152.
  118. ^ Меткалф, Северная Каролина; Томсон, Британская Колумбия (1995). «Рыба распознает и предпочитает скапливаться у плохих конкурентов». Труды Лондонского королевского общества Б. 259 (1355): 207–210. Бибкод : 1995РСПСБ.259..207М. дои : 10.1098/rspb.1995.0030. S2CID  85131321.
  119. ^ Питчер, Ти Джей; Хаус, AC (1987). «Правила кормления групповыми кормушками: копирование кормовой площади зависит от плотности пищи у стайных золотых рыбок». Этология . 76 (2): 161–167. doi :10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x.
  120. ^ Краузе, Дж (1992). «Идеальное бесплатное распространение и механизм оценки рентабельности пятен у трехиглой колюшки ( Gasterosteus aculeatus )». Поведение . 123 (1–2): 27–37. дои : 10.1163/156853992x00093.
  121. ^ Рибс, С.Г.; Галлант, BY (1997). «Активность по упреждению пищи как сигнал о местном усилении золотых блесков (Рыбы: Cyprinidae, Notemigonusrysoleucas )». Этология . 103 (12): 1060–1069. doi :10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x. S2CID  84055118.
  122. ^ Причард, В.Л.; Лоуренс, Дж.; Батлин, РК; Краузе, Дж. (2001). «Выбор косяка у рыбок данио, Danio rerio : влияние размера и активности косяка». Поведение животных . 62 (6): 1085–1088. дои : 10.1006/anbe.2001.1858. S2CID  53165127.
  123. ^ Домини, Уоллес Дж. (1983). «Моббинг среди колониально гнездящихся рыб, особенно синежабрников, Lepomis macrochirus ». Копейя . 1983 (4): 1086–1088. дои : 10.2307/1445113. JSTOR  1445113.
  124. ↑ Фонтан, Генри (24 мая 2005 г.). «Краснобрюхая пиранья на самом деле желтая». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 13 сентября 2014 г.
  125. ^ Гилли, WF; Маркайда, У.; Бакстер, Швейцария; Блок, бакалавр; Бустани, А.; Зейдберг, Л.; Райзенбихлер, К.; Робисон, Б.; Баззино, Г.; Салинас, К. (2006). «Вертикальные и горизонтальные миграции гигантского кальмара Dosidicus gigas, выявленные с помощью электронной маркировки» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 324 : 1–17. Бибкод : 2006MEPS..324....1G. дои : 10.3354/meps324001 .
  126. ^ Циммерманн, Тим (июль 2006 г.). «Вот кальмар Гумбольдта». За пределами Интернета . Проверено 13 сентября 2014 г.
  127. ^ «Загадочный случай кальмара-каннибала - Национальная федерация дикой природы» . Проверено 13 сентября 2014 г.
  128. ↑ Томас, Пит (26 марта 2007 г.). «Предупреждающие огни моря». Лос-Анджелес Таймс .

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме «Косяки рыб» .