« Кембрийская революция субстрата » [1] или « Агрономическая революция », [2] о которой свидетельствуют следы окаменелостей , представляет собой внезапное диверсификацию роющих животных в раннем кембрийском периоде.
До этого «расширения поведенческого репертуара» [3] донные животные в основном паслись на микробных матах , выстилавших поверхность субстрата, ползая сверху (как до сих пор делают пресноводные улитки ) или зарывая норы чуть ниже них. Эти микробные маты создавали барьер между водой и отложениями под ними , которые были менее заболоченными, чем современное морское дно, и почти полностью бескислородными (не содержали кислорода ). В результате субстрат был заселен сульфатредуцирующими бактериями , чьи выбросы сероводорода (H 2 S) сделали субстрат токсичным для большинства других организмов. [4]
Примерно в начале кембрия организмы начали рыть норки вертикально, образуя большое разнообразие различных форм и следов окаменелых нор, проникая в отложения в целях защиты или питания. [5] Эти роющие животные разрушали и ослабляли микробные маты, позволяя воде и кислороду проникать на значительное расстояние под поверхность. Это ограничило сульфатредуцирующие бактерии и их выбросы H 2 S в более глубокие слои, сделав верхние слои морского дна пригодными для обитания гораздо более широкого круга организмов. Верхний уровень морского дна стал более влажным и мягким, поскольку его постоянно вспахивали норы. [1]
Следы передвижения организмов по микробным матам, покрывавшим дно Эдиакарского моря, и непосредственно под ними сохранились с эдиакарского периода , около 565 миллионов лет назад . Единственные эдиакарские норы расположены горизонтально, на поверхности или чуть ниже ее, и были сделаны животными, которые питались над поверхностью, но зарывали норы, чтобы спрятаться от хищников. [6] Если эти норы биогенны (созданы организмами), это означает наличие подвижных организмов с головами, которые, вероятно, были билатеранами (двусторонне-симметричными животными). [7] Предполагаемые «норы», датируемые еще 1100 миллионами лет назад , возможно, были проложены животными, которые питались нижней стороной микробных матов, которые защищали их от химически неприятного океана; [8] однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы не позволяют поверить в то, что они были созданы живыми организмами, [9] и первоначальный автор предположил, что мениски лопнувших пузырей с большей вероятностью создали следы, которые он наблюдал. [10] Найденные до сих пор эдиакарские норы предполагают простое поведение, а сложные и эффективные следы питания, характерные для начала кембрия, отсутствуют.
Некоторые простые докембрийские горизонтальные следы могли быть оставлены крупными одноклеточными организмами; эквивалентные следы производятся сегодня протистами. [11]
С самого начала кембрийского периода [12] (около 538,8 миллионов лет назад ) [13] впервые появляются многие новые типы следов, в том числе хорошо известные вертикальные норы, такие как Диплократерион и Сколитос , и следы, обычно приписываемые членистоногим , такие как Круциана и Русофик . Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические способности. Некоторые окаменелости кембрийского периода указывают на то, что их создатели обладали твердыми (хотя и не обязательно минерализованными) экзоскелетами . [14]
Важно проводить различие между закапыванием нор, при котором в отложения поступает кислород (биорорригация), и теми, которые просто перемещают зерна отложений (биосмешение). Последний может фактически уменьшить количество кислорода, доступного в отложениях, перенося органический материал на глубину, где он будет вдыхаться анаэробно. С точки зрения ихноразнообразия, одинаковые пропорции этих двух режимов (преимущественно биосмешивания) наблюдаются по обе стороны границы эдиакарско-кембрийского периода – даже если случаи биоорошения становятся относительно более частыми в терренёвском периоде. [15]
Многие организмы роют норы, чтобы получить пищу либо в виде других роющих организмов, либо в виде органического вещества. Остатки планктонных организмов опускаются на морское дно, обеспечивая источник питания; если эти органические вещества смешаны с осадком, ими можно питаться. Однако возможно, что до кембрия планктон был слишком мал, чтобы тонуть, поэтому на морское дно не было поступления органического углерода. [16] Однако, похоже, что организмы не питались самими отложениями до кембрия. [17]
Преимуществом жизни внутри субстрата будет защита от смыва потоками. [ нужна проверка ]
Организмы также роют норы, чтобы избежать нападения хищников. Хищническое поведение впервые появилось более 1 миллиарда лет назад, но хищничество крупных организмов, по-видимому, впервые стало значительным незадолго до начала кембрия. Докембрийские норы выполняли защитную функцию, поскольку животные, их создавшие, кормились над поверхностью; они развивались в то же время, когда другие организмы начали формировать минерализованные скелеты. [6]
Микробные маты образовывали покров, отрезая нижележащие отложения от океанской воды наверху. Это означало, что отложения были бескислородными и в них было много сероводорода ( H 2 S ). Свободный обмен поровых вод с кислородсодержащей океанской водой был необходим для того, чтобы сделать отложения пригодными для жизни. Этот обмен стал возможен благодаря действиям мелких животных: слишком маленькие, чтобы создавать собственные норы, эта мейофауна населяла пространства между песчинками в микробных матах. Их биотурбация – движение, которое смещало зерна и нарушало устойчивость устойчивых биоматов – разрушало маты, позволяя воде и химикатам сверху и снизу смешиваться. [5]
Кембрийская революция субстрата представляла собой долгий и неоднородный процесс, который протекал с разной скоростью в разных местах на протяжении большей части кембрия . [18]
После агрономической революции микробные маты , покрывавшие дно Эдиакарского моря, стали все больше ограничиваться ограниченным кругом сред:
Первые норы, вероятно, питались микробными матами, одновременно закапываясь под них в целях защиты; это рытье привело к падению циновок, на которых они питались. [6]
До революции донные организмы делились на четыре категории: [1]
«Подземные горняки», судя по всему, вымерли к середине кембрийского периода . [5] «Инкрустеры на ковриках» и «наклейки на коврики» либо вымерли, либо появились более надежные крепления , предназначенные для мягких или твердых поверхностей. «Косетчики ковриков» были ограничены каменистым субстратом и глубинами океана, где и они, и коврики могли выжить. [1]
Ранние сидячие иглокожие в основном представляли собой «матовые наклейки». Геликоплакоиды не смогли адаптироваться к новым условиям и вымерли; эдриоастероиды и эокриноиды выжили, разработав опоры для прикрепления к твердым субстратам и стебли, которые поднимали их питающий аппарат над большей частью мусора , который роющие норы поднимали на более рыхлом морском дне. Подвижные иглокожие ( стилофоры , гомостелы, гомойостелеи и ктеноцистоиды) существенно не пострадали от революции субстрата. [1]
Ранние моллюски, по-видимому, паслись на микробных циновках, поэтому естественно предположить, что пасущиеся моллюски также были ограничены областями, где циновки могли выжить. Самые ранние известные окаменелости моллюсков- моноплакофоров («одинарных пластинок») датируются ранним кембрием, когда они паслись на микробных матах. Большинство современных моноплакофор живут на мягких субстратах в глубоководных частях морей, хотя один род обитает на твердых субстратах по краям континентальных шельфов . К сожалению, самые старые известные окаменелости полиплакофоров (моллюсков с множественными панцирными пластинами) относятся к позднему кембрию, когда революция субстратов существенно изменила морскую среду. Поскольку они встречаются в строматолитах (коротких столбах, построенных некоторыми типами колоний микробных матов), предполагается, что полиплакофоры паслись на микробных матах. Современные полиплакофоры в основном пасутся на циновках на скалистых берегах, хотя некоторые из них живут и в глубоком море. [1] Никаких окаменелостей аплакофоров (моллюсков без раковины), которые обычно считаются наиболее примитивными из ныне живущих моллюсков, обнаружено не было . Некоторые зарываются в морское дно глубоких вод, питаясь микроорганизмами и детритом; другие живут на рифах и поедают коралловые полипы. [19]
Революция положила конец условиям, которые позволяли формироваться исключительно сохранившимся ископаемым пластам или лагерштеттенам , таким как сланцы Бёрджесс . [5] Прямое потребление туш было относительно неважно для снижения окаменелости по сравнению с изменениями в химическом составе, пористости и микробиологии отложений, что затрудняло развитие химических градиентов, необходимых для развития минерализации мягких тканей. [20] Как и в случае с микробными матами, среда, которая могла вызвать этот способ окаменения, все больше ограничивалась более суровыми и глубокими областями, где роющие не могли закрепиться; с течением времени степень закапывания нор увеличилась настолько, что этот способ сохранения стал невозможным. [20] Посткембрийские лагерштеттены такого типа обычно встречаются в очень необычных условиях.
Рост популярности нор имеет еще одно значение, поскольку норы являются убедительным доказательством существования сложных организмов; их также гораздо легче сохранить, чем окаменелости тел, до такой степени, что отсутствие следов окаменелостей использовалось для обозначения подлинного отсутствия крупных подвижных донных организмов. Это расширяет понимание палеонтологами раннего кембрия и предоставляет дополнительные доказательства того, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не является артефактом-консерватором - даже если его время не совпадало напрямую с агрономической революцией. [5]
Рост рытья нор представляет собой настолько фундаментальное изменение в экосистеме , что появление сложной норы Treptichnus pedum используется для обозначения основания кембрийского периода. [12]
Повышенный уровень биотурбации означал, что сера, которая постоянно поступает в океаническую систему из вулканов и речных стоков, легче окислялась - вместо того, чтобы быстро захораниваться и оставаться в восстановленной форме (сульфид), роющие организмы постоянно подвергали ее воздействию кислорода. , что позволяет окислить его до сульфата. Предполагается, что эта деятельность объясняет внезапное повышение концентрации сульфатов, наблюдаемое у основания кембрия; это можно зарегистрировать в геохимических записях как с помощью изотопных индикаторов δ 34 S , так и путем количественного определения содержания сульфатного минерала гипса . [21]
Кэллоу, RHT; Брейзер, доктор медицины (2009). «Замечательная сохранность микробных матов в неопротерозойских кремнисто-обломочных обстановках: значение для эдиакарских тафономических моделей». Обзоры наук о Земле . 96 (3): 207–219. Бибкод : 2009ESRv...96..207C. CiteSeerX 10.1.1.426.2250 . doi : 10.1016/j.earscirev.2009.07.002.