Цефализация — эволюционная тенденция у животных , при которой на протяжении многих поколений специальные органы чувств и нервные ганглии концентрируются в ростральном конце тела, где находится рот , что часто приводит к увеличению головы . Это связано с направлением движения животного и двусторонней симметрией , а цефализация нервной системы привела к формированию функционально централизованного мозга у трех групп билатеральных животных, а именно у членистоногих , головоногих моллюсков и позвоночных ( краниатов ).
Cnidaria , такие как радиально-симметричные Hydrozoa , демонстрируют некоторую степень цефализации. Anthomedusae имеют головной конец с ртом, фоторецепторными клетками и концентрацией нервных клеток. [1]
Цефализация является характерной чертой билатерий , большой группы, включающей большинство типов животных. [2] Они обладают способностью двигаться, используя мышцы, и планом тела с передней частью, которая первой сталкивается со стимулами, когда животное движется вперед, и, соответственно, эволюционировала, чтобы содержать многие органы чувств тела, способные обнаруживать свет, химические вещества и гравитацию. Часто также существует набор нервных клеток, способных обрабатывать информацию от этих органов чувств, образуя мозг в нескольких типах и один или несколько ганглиев в других. [3]
Acoela — базальные билатерии, часть Xenacoelomorpha . Это небольшие и простые животные, у которых на головном конце находится немного больше нервных клеток , чем в других местах, и они не образуют четкого и компактного мозга. Это представляет собой раннюю стадию цефализации. [4]
Platyhelminthes (плоские черви ) имеют более сложную нервную систему, чем Acoela, и слегка цефализованы, например, имеют глазное пятно над мозгом, около переднего конца. [4]
Философ Майкл Трестман отметил, что три типа билатерий, а именно членистоногие, моллюски в форме головоногих и хордовые, отличались наличием «сложных активных тел», чего не было у бескишечных и плоских червей. Любое такое животное, будь то хищник или добыча, должно знать свое окружение — чтобы поймать свою добычу или уклониться от хищников. Эти группы как раз те, которые наиболее сильно цефализованы. [5] [6] Однако эти группы не являются близкородственными: на самом деле они представляют собой широко разделенные ветви билатерий, как показано на филогенетическом дереве ; их родословные разделились сотни миллионов лет назад. Другие (менее цефализованные) типы не показаны для ясности. [7] [8] [9]
У членистоногих цефализация прогрессировала с постепенным включением сегментов туловища в область головы. Это было выгодно, поскольку позволяло эволюционировать более эффективным ротовым частям для захвата и переработки пищи. Насекомые сильно цефализованы, их мозг состоит из трех слитых ганглиев, прикрепленных к брюшному нервному тяжу, который, в свою очередь, имеет пару ганглиев в каждом сегменте грудной клетки и брюшной полости. Голова насекомого представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких сегментов, жестко слитых вместе, и оснащенную как простыми, так и сложными глазами , а также множественными придатками, включая сенсорные антенны и сложные ротовые части (максиллы и мандибулы). [4]
Головоногие моллюски, включая осьминогов , кальмаров , каракатиц и наутилусов, являются наиболее умными и высокоцефальными беспозвоночными, с хорошо развитыми чувствами, включая продвинутые «камерные» глаза и большой мозг. [10] [11]
Цефализация у позвоночных , группы, которая включает млекопитающих , птиц , рептилий , земноводных и рыб , была тщательно изучена. [4] Головы позвоночных представляют собой сложные структуры с различными органами чувств (зрение глазами камерного типа, обоняние ноздрями, вкус вкусовыми сосочками , равновесие и слух слуховыми пузырьками ); большой многодольчатый мозг (состоящий как минимум из трех частей); и позднее, у челюстных , зубы и, у четвероногих , язык (зубы, подобные кератиновым структурам, и язык возникли независимо у бесчелюстных миног ). Головохордовые, такие как Branchiostoma (ланцетник, небольшое рыбоподобное животное с очень небольшой цефализацией), тесно связаны с позвоночными, но не имеют этих структур. В 1980-х годах новая гипотеза головы предполагала, что голова позвоночных является эволюционным новшеством, возникшим в результате появления нервного гребня и черепных плакод (утолщенных участков эктодермы ), что приводит к формированию всех чувств за пределами мозга. [12] [13] Однако в 2014 году было обнаружено, что временная личиночная ткань ланцетника практически неотличима от хряща, полученного из нервного гребня (позже кости у челюстных), который образует череп позвоночных , что предполагает, что сохранение этой ткани и ее распространение на все пространство головы может быть жизнеспособным эволюционным путем к формированию головы позвоночных. [14] У продвинутых позвоночных мозг становится все более сложным . [4]
Глазки, расположенные у основания множества щупалец, представляют собой один вход для системы B, тогда как нейроны системы O являются непосредственно светочувствительными. Многие гидромедузы имеют глазки разного уровня сложности (Singla, 1974). Кроме того, другие маргинальные сенсорные структуры, связанные с внешним нервным кольцом, включают статоцисты (Singla, 1975) и механорецепторы, такие как тактильные гребни Aglantha, которые расположены у оснований щупалец и могут активировать схему спасательного плавания (Arkett & Mackie, 1988; Mackie, 2004b).
{{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь )