Строма роговицы (или собственная субстанция ) — волокнистый, жесткий, неподатливый, совершенно прозрачный и самый толстый слой роговицы глаза . Он находится между боуменовым слоем спереди и десцеметовой мембраной сзади.
В центре строма роговицы человека состоит из примерно 200 уплощенных пластинок (слоев коллагеновых фибрилл ), наложенных друг на друга. [1] Толщина каждого из них составляет около 1,5–2,5 мкм. Передние пластинки переплетаются сильнее, чем задние. Фибриллы каждой пластинки параллельны друг другу, но под разными углами к волокнам соседних пластинок. Ламели производятся кератоцитами ( клетками соединительной ткани роговицы), которые занимают около 10% собственной субстанции.
Помимо клеток, основными неводными компонентами стромы являются коллагеновые фибриллы и протеогликаны . Коллагеновые фибриллы состоят из смеси коллагенов I и V типов . Эти молекулы наклонены примерно на 15 градусов к оси фибрилл, в результате чего аксиальная периодичность фибрилл снижается до 65 нм (в сухожилиях периодичность составляет 67 нм). Диаметр фибрилл удивительно однороден и варьируется от вида к виду. У человека она составляет около 31 нм. [2] Протеогликаны состоят из небольшого белкового ядра, к которому прикреплена одна или несколько цепей гликозаминогликанов (ГАГ). Цепи ГАГ заряжены отрицательно. В роговице мы можем обнаружить два разных типа протеогликанов: хондроитинсульфат / дерматансульфат (CD/DS) и кератансульфат (KS). В роговице крупного рогатого скота длина протеогликанов CS/DS составляет около 70 нм, а длина протеогликанов KS — около 40 нм. Белковые ядра протеогликана прикрепляются к поверхности коллагеновых фибрилл так, чтобы цепи ГАГ выступали наружу. Цепи ГАГ способны образовывать антипараллельные связи с другими цепями ГАГ из соседних фибрилл, возможно, посредством положительно заряженных ионов. Таким образом, между соседними коллагеновыми фибриллами образуются мостики. Эти мосты подвержены тепловому движению , которое не позволяет им принять полностью растянутую форму. Это приводит к появлению сил, которые имеют тенденцию перемещать соседние фибриллы близко друг к другу. В то же время заряды на цепочках ГАГ притягивают ионы и молекулы воды за счет эффекта Доннана . Увеличение объема воды между фибриллами приводит к возникновению сил, которые стремятся раздвинуть фибриллы. Баланс между силами притяжения и отталкивания достигается на определенных межфибриллярных расстояниях, которые зависят от типа присутствующих протеогликанов. [3] Локально разделение между соседними коллагеновыми фибриллами очень равномерное.
Прозрачность стромы является главным образом следствием поразительной степени упорядоченности расположения коллагеновых фибрилл в пластинках и однородности диаметра фибрилл. Свет, попадающий в роговицу, рассеивается каждой фибриллой. Расположение и диаметр фибрилл таковы, что рассеянный свет конструктивно интерферирует только в прямом направлении, пропуская свет к сетчатке . [4]
Фибриллы в пластинках непосредственно переходят в фибриллы склеры , в которых они группируются в пучки волокон. Больше коллагеновых волокон проходит в височно-носовом направлении, чем в направлении вверх-вниз.
Во время развития эмбриона строма роговицы происходит из нервного гребня (источника мезенхимы в голове и шее) [5] , который, как было показано, содержит мезенхимальные стволовые клетки . [6]