План строения тела , Bauplan ( мн. ч . нем . Baupläne ), или наземный план — это набор морфологических признаков, общих для многих представителей одного типа животных . [ 1] Позвоночные животные имеют один план строения тела, в то время как беспозвоночные имеют несколько.
Этот термин, обычно применяемый к животным, подразумевает «чертеж», охватывающий такие аспекты, как симметрия , слои , сегментация , нервы , конечности и расположение кишечника . Эволюционная биология развития стремится объяснить происхождение различных планов тела.
Исторически считалось, что планы строения тела эволюционировали в мгновение ока в эдиакарской биоте ; наполнение кембрийского взрыва результатами и более тонкое понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие планов строения тела на протяжении раннего палеозоя . Недавние исследования животных и растений начали изучать, могут ли эволюционные ограничения структур планов строения тела объяснить наличие ограничений развития во время эмбриогенеза, таких как явление, называемое филотипической стадией .
Среди пионеров зоологии Линней выделил два плана строения тела вне позвоночных; Кювье выделил три; а Геккель имел четыре, а также протисты с еще восемью, в общей сложности двенадцать. Для сравнения, число типов, признанных современными зоологами, возросло до 36. [1]
В своей книге 1735 года Systema Naturæ шведский ботаник Линней сгруппировал животных в четвероногих , птиц , «амфибий» (включая черепах , ящериц и змей ), рыб , «насекомых» (Insecta, в которые он включил паукообразных , ракообразных и многоножек ) и «червей» (Vermes). Vermes Линнея фактически включал все другие группы животных, не только ленточных червей , дождевых червей и пиявок , но и моллюсков , морских ежей и морских звезд , медуз , кальмаров и каракатиц . [2]
В своей работе 1817 года Le Règne Animal французский зоолог Жорж Кювье объединил данные сравнительной анатомии и палеонтологии [3], чтобы разделить царство животных на четыре плана тела. Приняв центральную нервную систему за главную систему органов, которая контролирует все остальные, такие как кровеносная и пищеварительная системы, Кювье выделил четыре плана тела или разветвления : [4]
Объединение животных с этими планами строения тела привело к выделению четырех ветвей: позвоночные , моллюски , членистые (включая насекомых и кольчатые черви ) и зоофиты или лучистые .
Эрнст Геккель в своей работе 1866 года «Общая морфология организмов » утверждал, что все живые существа являются монофилетическими (имеют единое эволюционное происхождение), разделяясь на растения, протисты и животные. Его протисты делились на монеры, протопласты, жгутиконосцы, диатомовые водоросли, миксомицеты, миксоцистоды, корненожки и губки. Его животные были разделены на группы с различными планами строения тела: он назвал их типами . Типами животных Геккеля были кишечнополостные , иглокожие и (вслед за Кювье) членистые, моллюски и позвоночные. [5]
Стивен Дж. Гулд исследовал идею о том, что различные типы могут быть восприняты в терминах плана строения, иллюстрирующего их фиксированность. Однако позже он отказался от этой идеи в пользу прерывистого равновесия . [6]
20 из 36 планов строения тела возникли в кембрийский период, [7] во время « кембрийского взрыва ». [8] Однако полные планы строения тела многих типов появились гораздо позже, в палеозое или позже. [9]
Текущий диапазон планов строения тела далек от исчерпывающего списка возможных моделей жизни: докембрийская эдиакарская биота включает планы строения тела, которые отличаются от любых, обнаруженных у ныне живущих организмов, хотя общее расположение неродственных современных таксонов довольно похоже. [10] Таким образом, кембрийский взрыв, по-видимому, более или менее полностью заменил более ранний диапазон планов строения тела. [7]
Гены , эмбрионы и развитие вместе определяют форму тела взрослого организма посредством сложных процессов переключения, участвующих в морфогенезе .
Биологи развития стремятся понять, как гены контролируют развитие структурных особенностей через каскад процессов, в которых ключевые гены производят морфогены , химические вещества, которые диффундируют по телу, чтобы создать градиент, который действует как индикатор положения для клеток, включая другие гены, некоторые из которых, в свою очередь, производят другие морфогены. Ключевым открытием стало существование групп генов гомеобокса , которые функционируют как переключатели, ответственные за формирование базового плана тела у животных. Гены гомеобокса удивительно консервативны между видами, такими разными, как плодовая мушка и человек, причем базовый сегментированный рисунок червя или плодовой мушки является источником сегментированного позвоночника у людей. Область эволюционной биологии развития животных («Evo Devo»), которая подробно изучает генетику морфологии , быстро расширяется [11], при этом многие каскады генов развития, особенно у плодовой мушки Drosophila , каталогизированы в достаточных подробностях. [12]