The bird family Sulidae comprises the gannets and boobies. Collectively called sulids, they are medium-large coastal seabirds that plunge-dive for fish and similar prey. The 10 species in this family are often considered congeneric in older sources, placing all in the genus Sula. However, Sula (true boobies) and Morus (gannets) can be readily distinguished by morphological, behavioral, and DNA sequence characters. Abbott's booby (Papasula) is given its own genus, as it stands apart from both in these respects. It appears to be a distinct and ancient lineage, maybe closer to the gannets than to the true boobies.[3][4]
_on_Santa_Cruz,_Gal%C3%A1pagos_Islands.JPG/1280px-Blue-footed_booby_(Sula_nebouxii)_on_Santa_Cruz,_Gal%C3%A1pagos_Islands.JPG)
Sulids measure about 60 to 85 cm (24 to 33 in) in length and have a wingspan around 140 to 175 cm (4.59 to 5.74 ft). They have long, narrow, and pointed wings, and a quite long, graduated, and rather lozenge-shaped tail whose outer feathers are shorter than the central ones. Their flight muscles are rather small to allow for the small cross-section required for plunge-diving, as an adaptive trade-off relative to some sacrifice in flight performance. Consequently, they are very streamlined, reducing drag, so their bodies are "torpedo-shaped" and somewhat flat.[5]
У них толстые ноги и перепончатые ступни , все четыре пальца которых соединяет перепонка. У некоторых видов паутина ярко окрашена и используется для демонстрации ухаживания . Клюв обычно ярко окрашенный, длинный, глубокий у основания, заостренный, с пилообразными краями. Верхняя челюсть слегка загибается вниз на кончике и может перемещаться вверх, чтобы принять крупную добычу. Чтобы предотвратить попадание воды во время погружения, ноздри входят в клюв, а не открываются напрямую наружу. Глаза направлены вперед и обеспечивают более широкое поле бинокулярного зрения , чем у большинства других птиц. [5]
Их оперение либо полностью белое (или светло-коричневатое, либо сероватое) с темными кончиками крыльев и (обычно) хвостом, либо, по крайней мере, немного темно-коричневое или черное сверху с белой нижней частью тела; у олуш голова желтоватого оттенка. Лицо обычно имеет какие-то черные отметины, обычно на лорах . В отличие от своих родственников ( дротиков и бакланов ), сулиды имеют хорошо развитую прихорашивающую железу , восковые выделения которой они наносят на свои перья для гидроизоляции и борьбы с вредителями. Хвостовые перья они линяют неравномерно, а маховые перья крыльев - поэтапно, так что, начиная с первой линьки, у них всегда остаются одни старые перья, другие новые и частично отросшие. Зарегистрирована линька как реакция на периоды стресса . [5]
Сулиды распространены преимущественно в тропических и субтропических водах, но они, особенно олуши, встречаются и в умеренных регионах. Эти птицы не являются настоящими пелагическими морскими птицами, как родственные им Procellariiformes , и обычно держатся довольно близко к берегам, но обильные колонии сулидов, существующие на многих островах Тихого океана , позволяют предположить, что их нередко уносит штормами со своего места обитания , и они могут бродить на большие расстояния в поисках безопасного места для приземления, если понадобится. [5]
Все виды питаются исключительно в море, в основном рыбой среднего размера и морскими беспозвоночными аналогичного размера (например, головоногими моллюсками ). Многие виды кормятся сообща, а некоторые следуют за рыбацкими лодками в поисках выброшенного прилова и кеты . Типичное охотничье поведение — ныряние с воздуха, уводя птицу на глубину 1–2 м под воду. Если добыче сначала удается уйти от ныряющих птиц, она может броситься в погоню, используя ноги и крылья для подводного плавания. [5]
Как отмечалось выше, особенности поведения олушей и олушей существенно различаются, но для Sulidae в целом характерно несколько поведенческих синапоморфий : перед взлетом они направляют клюв вверх (олуши) или вперед (олуши). После повторного приземления они указывают клювами вниз. В ответ на угрозу они не нападают, а качают головой и направляют клювы в сторону злоумышленников. [3]
Все сулиды размножаются колониями . Самцы исследуют территорию колонии в полете, а затем выбирают место для гнезда, которое защищают с помощью боев и территориальных демонстраций . Затем самцы рекламируют самкам с помощью специального дисплея и звонят. Их демонстрационное поведение характерно, хотя и не так разнообразно, как многочисленные вариации, обнаруженные у бакланов ; обычно это включает в себя покачивание головой мужчины. Самки ищут партнера в колонии в полете и пешком. Выбрав самцов, пары поддерживают свои связи, ухаживая друг за другом и часто совокупляясь. [3] [5]
В кладке обычно два яйца . Яйца не имеют опознавательных знаков (но могут быть испачканы мусором в гнезде), беловатого, бледно-голубого, зеленого или розового цвета и имеют налет, напоминающий известковый . Вес яйца [ необходима проверка ] составляет от 3,3 до 8,0% от веса самки. Инкубация длится от 42 до 55 дней, в зависимости от вида. Оба пола насиживают ; как и у их сородичей, у них нет выводковых пятен , но их ноги становятся васкуляризированными и горячими, и птицы откладывают яйца под паутину. Яйца, потерянные в первой половине инкубации, заменяются. [5]
При вылуплении родители перемещают яйца, а затем и птенцов на верхушки паутины. Молодняк вылупляется голым, но вскоре у него появляется белый пух . Они просят милостыню, прикасаясь к клюву родителя, и берут отрыгнутую пищу прямо из его зияния . Поначалу за молодыми детенышами всегда присутствует хотя бы один родитель ; через две недели оба родителя иногда оставляют гнездо без присмотра, пока идут на рыбалку. Время, в течение которого птенцы оперятся и станут независимыми от родителей, во многом зависит от запасов пищи. Редко доживает до половозрелости более одного птенца, за исключением перуанской олуши ( Sula variegata ), у которой самая большая кладка (два-четыре яйца), и реже у голубоногой олуши ( S. nebouxii ). Часто встречается сиблицид , совершаемый более сильным из двух птенцов. [5]
Сулиды родственны ряду других водных птиц, у которых отсутствуют наружные ноздри и выводковое пятно , но все четыре пальца ног имеют перепонки и горловой мешок . Ближайшими ныне живущими родственниками Sulidae являются Phalacrocoracidae (балананы и бакланы) и Anhingidae (дротики). Последние занимают в некоторой степени промежуточное положение между сулидами и бакланами, но (как и многие бакланы) являются пресноводными птицами в кладе , содержащей в остальном морские птицы , а также симплезиоморфны сулидами, но синапоморфны с бакланами в некоторых других отношениях. Таким образом, Sulidae кажутся древнейшей и наиболее отчетливой линией из трех, объединенных в подотряд Sulae . Здесь Sulidae обычно помещаются просто как семейство ; иногда выделяют надсемейство Suloidea , в котором некоторые из примитивных доисторических форм (например, Empheresula , Eostega и Masillastega ) относятся к базальным линиям, отличным от современных Sulidae. Однако предложенное семейство Pseudosulidae (или Enkurosulidae ) почти наверняка недействительно. [2] [6] [7] [8]
Сула традиционно включались в группу Pelecaniformes по устаревшему парафилетическому описанию, но пеликаны , одноимённое семейство Pelecaniformes, на самом деле более тесно связаны с цаплями , ибисами и колпицей , хамеркопом и китоглавом , чем сулидами и их союзниками. В знак признания этого Sulae было предложено выделить в новый отряд Phalacrocoraciformes , который также включает фрегатов (Fregatidae), а также одну или несколько доисторических линий, которые сегодня полностью вымерли . [7] Всемирный список птиц МОК использует Suliformes в качестве предлагаемого названия отряда. [10]
Внутри самого семейства выделяются три современных рода — Sula (олуши, шесть видов), Papasula (олуши Эбботта) и Morus (олуши, три вида). Исследование нескольких генов, проведенное в 2011 году, показало, что олуша Эбботта является базальной по отношению ко всем другим олушам и олухам и, вероятно, отделилась от них около 22 миллионов лет назад, а предки олушей и оставшихся олушей разделились около 17 миллионов лет назад. Последний общий предок всех олушей жил в позднем миоцене около 6 миллионов лет назад, после чего олуши начали постепенно расходиться. Олуши разделились совсем недавно, всего около 2,5 миллионов лет назад. [9]
Летопись окаменелостей сулидов довольно обширна из-за многих миоценовых / плиоценовых форм, которые были обнаружены, но линия сулидов восходит к эоцену , и все объекты (такие как раннеэоценовый фрегат Limnofregata ), если принять во внимание, сулиды, по-видимому, отошли от линии, ведущей к бакланам и дротикам, около 50 миллионов лет назад (млн лет назад), возможно, немного раньше. Первоначальная эволюционная радиация сформировала ряд родов , которые сейчас полностью вымерли, таких как пресноводный Masillastega (который, как отмечалось выше, возможно, не был сулидом современного типа) или причудливый Rhamphastosula (имевший клюв в форме арасари ). х). Современные роды возникли (как и многие другие ныне живущие роды птиц) на границе олигоцена и миоцена, около 23 млн лет назад. Микросула , жившая в то время, по-видимому, была примитивной олушей, у которой до сих пор было много симплезиоморфий с олушами. Как и другие Phalacrocoraciformes, сулиды, вероятно, возникли в общем районе Атлантического океана или в западной части моря Тетис – вероятно, в последнем, а не в первом, учитывая, что их самые ранние окаменелости широко распространены в Европе , но отсутствуют в хорошо изученных современных американских отложениях. [6] [8]
Доисторические сулиды (или сулоиды), известные только по окаменелостям :
О доисторических видах современных родов см. в статьях о родах.
Раннеолигоценовый Prophalacrocorax ronzoni из Ронсона, Франция, по-разному относили к роду уток Mergus в Суле , а после того , как для него был установлен отдельный род, к Phalacrocoracidae. Хотя вполне вероятно, что он принадлежал Сулам и мог быть древним сулидом (или сулоидом), из трех явно предложенных мест размещения ни одно не кажется правильным. [6] [2] [16] [8]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
