Супраоптическое ядро ( SON ) — ядро крупноклеточных нейросекреторных клеток в гипоталамусе мозга млекопитающих. Ядро расположено в основании мозга, рядом с зрительным перекрестом . У людей SON содержит около 3000 нейронов .
Клеточные тела вырабатывают пептидный гормон вазопрессин , который также известен как антидиуретический гормон (АДГ), и пептидный гормон окситоцин. [1] Оба эти пептида высвобождаются из задней доли гипофиза. АДГ перемещается через кровоток к своим целевым клеткам в сосочковых протоках почек, усиливая реабсорбцию воды. Окситоцин перемещается через кровоток, чтобы воздействовать на молочные железы и матку. [ необходима цитата ]
В телах клеток гормоны упакованы в большие, связанные с мембраной пузырьки, которые транспортируются вниз по аксонам к нервным окончаниям. Секреторные гранулы также хранятся в пакетах вдоль аксона, называемых тельцами Херринга . [ необходима цитата ]
Похожие крупноклеточные нейроны также обнаружены в паравентрикулярном ядре . [ необходима ссылка ]
Каждый нейрон в ядре имеет один длинный аксон , который проецируется в заднюю долю гипофиза , где он дает начало около 10 000 нейросекреторных нервных окончаний. Магноцеллюлярные нейроны электрически возбудимы: в ответ на афферентные стимулы от других нейронов они генерируют потенциалы действия , которые распространяются вниз по аксонам. Когда потенциал действия проникает в нейросекреторное окончание, окончание деполяризуется, и кальций поступает в окончание через потенциалзависимые каналы. Поступление кальция запускает секрецию некоторых везикул с помощью процесса, известного как экзоцитоз . Содержимое везикул высвобождается во внеклеточное пространство, откуда они диффундируют в кровоток. [2]
Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) выделяется в ответ на концентрацию растворенных веществ в крови, уменьшение объема крови или артериального давления. [ необходима цитата ]
Некоторые другие входы поступают из ствола мозга, включая некоторые норадренергические нейроны ядра одиночного пути и вентролатерального продолговатого мозга . Однако многие из прямых входов в супраоптическое ядро поступают от нейронов, расположенных непосредственно за пределами ядра («перинуклеарная зона»). [ необходима цитата ]
Из афферентных входов в супраоптическое ядро большинство содержат либо тормозной нейротрансмиттер ГАМК, либо возбуждающий нейротрансмиттер глутамат , но эти трансмиттеры часто сосуществуют с различными пептидами. Другие афферентные нейротрансмиттеры включают норадреналин (из ствола мозга), дофамин, серотонин и ацетилхолин. [ необходима цитата ]
Супраоптическое ядро является важной «модельной системой» в нейронауке. Для этого есть много причин: некоторые технические преимущества работы с супраоптическим ядром заключаются в том, что тела клеток относительно большие, клетки производят исключительно большое количество своих секреторных продуктов, а ядро относительно однородно и легко отделяется от других областей мозга. Экспрессия генов и электрическая активность супраоптических нейронов были тщательно изучены во многих физиологических и экспериментальных условиях. [3]
Анатомические исследования с использованием электронной микроскопии показали, что морфология супраоптического ядра обладает удивительной способностью к адаптации. [4] [5] [6]
Например, во время лактации происходят большие изменения в размере и форме нейронов окситоцина, в количестве и типах синапсов , которые получают эти нейроны, и в структурных отношениях между нейронами и глиальными клетками в ядре. Эти изменения возникают во время родов и считаются важными адаптациями, которые готовят нейроны окситоцина к устойчивому высокому спросу на окситоцин. Окситоцин необходим для выделения молока в ответ на сосание. [ необходима цитата ]
Эти исследования показали, что мозг гораздо более «пластичен» по своей анатомии, чем считалось ранее, и вызвали большой интерес к взаимодействию между глиальными клетками и нейронами в целом. [ необходима цитата ]
В ответ, например, на повышение концентрации натрия в плазме, нейроны вазопрессина также разряжают потенциалы действия всплесками, но эти всплески гораздо длиннее и менее интенсивны, чем всплески, демонстрируемые нейронами окситоцина, и всплески в клетках вазопрессина не синхронизированы. [7]
Казалось странным, что клетки вазопрессина должны активироваться залпами. Поскольку активность клеток вазопрессина не синхронизирована, общий уровень секреции вазопрессина в кровь является непрерывным, а не пульсирующим. Ричард Дайболл и его коллеги предположили, что этот паттерн активности, называемый «фазовым активированием», может быть особенно эффективным для того, чтобы вызвать секрецию вазопрессина. Они показали, что это так [8], изучая секрецию вазопрессина из изолированной задней доли гипофиза in vitro. Они обнаружили, что секрецию вазопрессина можно вызвать с помощью электрических импульсов стимуляции, приложенных к железе, и что гораздо больше гормона выделяется при фазовом паттерне стимуляции, чем при непрерывном паттерне стимуляции.
Эти эксперименты привели к интересу к «связи стимул-секреция» — взаимосвязи между электрической активностью и секрецией. Супраоптические нейроны необычны из-за большого количества пептида, который они секретируют, и потому что они секретируют пептиды в кровь. Однако многие нейроны в мозге, и особенно в гипоталамусе, синтезируют пептиды. В настоящее время считается, что всплески электрической активности могут быть вообще важны для высвобождения большого количества пептида из пептид-секретирующих нейронов. [ необходима цитата ]
Супраоптические нейроны обычно имеют 1-3 крупных дендрита , большинство из которых выступают вентрально, образуя мат отростков у основания ядра, называемый вентральной глиальной пластинкой . Дендриты получают большую часть синаптических окончаний от афферентных нейронов, которые регулируют супраоптические нейроны, но нейрональные дендриты часто активно участвуют в обработке информации, а не являются просто пассивными приемниками информации. Дендриты супраоптических нейронов содержат большое количество нейросекреторных пузырьков, которые содержат окситоцин и вазопрессин, и они могут высвобождаться из дендритов путем экзоцитоза. Окситоцин и вазопрессин, которые высвобождаются в задней доле гипофиза, попадают в кровь и не могут повторно попасть в мозг, потому что гематоэнцефалический барьер не пропускает окситоцин и вазопрессин, но окситоцин и вазопрессин, которые высвобождаются из дендритов, действуют внутри мозга. Сами нейроны окситоцина экспрессируют рецепторы окситоцина, а нейроны вазопрессина экспрессируют рецепторы вазопрессина, поэтому дендритно-высвобождаемые пептиды «авторегулируют» супраоптические нейроны. Франсуаза Моос и Филипп Ришар впервые показали, что ауторегуляторное действие окситоцина важно для рефлекса выброса молока. [ необходима цитата ]
Эти пептиды имеют относительно долгий период полураспада в мозге (около 20 минут в спинномозговой жидкости), и они высвобождаются в больших количествах в супраоптическом ядре, и поэтому они доступны для диффузии через внеклеточные пространства мозга, чтобы действовать на отдаленные цели. Рецепторы окситоцина и вазопрессина присутствуют во многих других областях мозга, включая миндалевидное тело , ствол мозга и перегородку , а также большинство ядер в гипоталамусе. [ необходима цитата ]
Поскольку в этом месте высвобождается так много вазопрессина и окситоцина, исследования супраоптического ядра внесли важный вклад в понимание того, как регулируется высвобождение из дендритов, и в понимание его физиологического значения. Исследования показали, что секретин помогает облегчить дендритное высвобождение окситоцина в SON, и что введение секретина в SON усиливает социальное распознавание у грызунов. Эта улучшенная социальная способность, по-видимому, работает через воздействие секретина на нейроны окситоцина в SON, поскольку блокирование окситоциновых рецепторов в этой области блокирует социальное распознавание. [9]
Нейроны вазопрессина и нейроны окситоцина вырабатывают множество других нейроактивных веществ в дополнение к вазопрессину и окситоцину, хотя большинство из них присутствуют только в небольших количествах. Однако известно, что некоторые из этих других веществ важны. Динорфин , вырабатываемый нейронами вазопрессина, участвует в регуляции фазовой модели разряда нейронов вазопрессина, а оксид азота, вырабатываемый обоими типами нейронов, является регулятором клеточной активности с отрицательной обратной связью. Нейроны окситоцина также вырабатывают динорфин; в этих нейронах динорфин действует на нервные окончания в задней доле гипофиза как ингибитор отрицательной обратной связи секреции окситоцина. Нейроны окситоцина также вырабатывают большое количество холецистокинина , а также регуляторного транскрипта кокаина и амфетамина (CART).
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )