Супраоптическое ядро ( СОН ) — ядро крупноклеточных нейросекреторных клеток в гипоталамусе головного мозга млекопитающих. Ядро расположено в основании мозга, рядом с перекрестом зрительных нервов . У человека СОН содержит около 3000 нейронов .
Тела клеток вырабатывают пептидный гормон вазопрессин , который также известен как антидиуретический гормон (АДГ), и пептидный гормон окситоцин. [1] Оба этих пептида высвобождаются из задней доли гипофиза. АДГ попадает через кровоток к клеткам-мишеням в сосочковых протоках почек, усиливая реабсорбцию воды. ОТ проходит через кровоток и воздействует на молочные железы и матку.
В телах клеток гормоны упакованы в большие мембраносвязанные везикулы, которые транспортируются по аксонам к нервным окончаниям. Секреторные гранулы также хранятся в пакетах вдоль аксона, называемых тельцами Херринга .
Подобные магноцеллюлярные нейроны обнаруживаются также в паравентрикулярном ядре .
Каждый нейрон ядра имеет один длинный аксон , который проецируется в заднюю долю гипофиза , где дает начало примерно 10 000 нейросекреторных нервных окончаний. Магноклеточные нейроны электрически возбудимы: в ответ на афферентные стимулы от других нейронов они генерируют потенциалы действия , которые распространяются по аксонам. Когда потенциал действия проникает в нейросекреторную терминаль, терминал деполяризуется, и кальций поступает в терминал через потенциалзависимые каналы. Поступление кальция запускает секрецию некоторых пузырьков посредством процесса, известного как экзоцитоз . Содержимое пузырьков высвобождается во внеклеточное пространство, откуда диффундирует в кровоток. [2]
Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) высвобождается в ответ на концентрацию растворенных веществ в крови, уменьшение объема крови или артериального давления.
Некоторые другие входные сигналы поступают из ствола мозга, в том числе от некоторых норадренергических нейронов ядра одиночного тракта и вентролатерального продолговатого мозга . Однако многие прямые сигналы в супраоптическое ядро поступают от нейронов, находящихся непосредственно за пределами ядра («перинуклеарная зона»).
Из афферентных входов супраоптического ядра большинство содержит либо тормозной нейромедиатор ГАМК , либо возбуждающий нейромедиатор глутамат , но эти медиаторы часто сосуществуют с различными пептидами. Другие афферентные нейротрансмиттеры включают норадреналин (из ствола мозга), дофамин, серотонин и ацетилхолин.
Супраоптическое ядро является важной «модельной системой» в нейробиологии. Для этого есть много причин: некоторые технические преимущества работы с супраоптическим ядром заключаются в том, что тела клеток относительно велики, клетки производят исключительно большое количество секреторных продуктов, а ядро относительно гомогенно и его легко отделить от других областей мозга. . Экспрессия генов и электрическая активность супраоптических нейронов широко изучались во многих физиологических и экспериментальных условиях. [3] Эти исследования привели ко многим открытиям общего значения, как показано в примерах ниже.
Анатомические исследования с использованием электронной микроскопии показали, что морфология супраоптического ядра удивительно адаптируема. [4] [5] [6]
Например, во время лактации происходят большие изменения в размере и форме нейронов окситоцина, количестве и типах синапсов , которые получают эти нейроны, а также в структурных отношениях между нейронами и глиальными клетками в ядре. Эти изменения возникают во время родов и считаются важной адаптацией, которая подготавливает нейроны окситоцина к устойчивой высокой потребности в окситоцине. Окситоцин необходим для выделения молока в ответ на сосание.
Эти исследования показали, что мозг гораздо более «пластичен» по своей анатомии, чем считалось ранее, и привели к большому интересу к взаимодействиям между глиальными клетками и нейронами в целом.
В ответ, например, на повышение концентрации натрия в плазме, вазопрессиновые нейроны также разряжают потенциалы действия всплесками, но эти всплески гораздо продолжительнее и менее интенсивны, чем всплески, демонстрируемые нейронами окситоцина, а всплески в вазопрессиновых клетках не являются взрывными. синхронизировано. [7]
Казалось странным, что клетки вазопрессина срабатывают очередями. Поскольку активность клеток вазопрессина не синхронизирована, общий уровень секреции вазопрессина в кровь является постоянным, а не пульсирующим. Ричард Дайболл и его коллеги предположили, что этот образец активности, называемый «фазовым возбуждением», может быть особенно эффективным для стимулирования секреции вазопрессина. Они доказали это [8] , изучая секрецию вазопрессина из изолированной задней доли гипофиза in vitro. Они обнаружили, что секрецию вазопрессина можно вызвать электрическими импульсами, приложенными к железе, и что при фазовой стимуляции высвобождается гораздо больше гормона, чем при непрерывной стимуляции.
Эти эксперименты привели к интересу к «связи стимула и секреции» — взаимосвязи между электрической активностью и секрецией. Супраоптические нейроны необычны из-за большого количества пептидов, которые они секретируют, а также из-за того, что они выделяют пептиды в кровь. Однако многие нейроны головного мозга, особенно гипоталамуса, синтезируют пептиды. Сейчас считается, что всплески электрической активности могут быть важны для высвобождения больших количеств пептидов из нейронов, секретирующих пептиды.
Супраоптические нейроны обычно имеют 1-3 крупных дендрита , большая часть которых выступает вентрально, образуя мат отростков у основания ядра, называемый вентральной глиальной пластинкой . Дендриты получают большую часть синаптических терминалей от афферентных нейронов, которые регулируют супраоптические нейроны, но дендриты нейронов часто активно участвуют в обработке информации, а не являются просто пассивными приемниками информации. Дендриты супраоптических нейронов содержат большое количество нейросекреторных пузырьков, содержащих окситоцин и вазопрессин, и они могут высвобождаться из дендритов путем экзоцитоза. Окситоцин и вазопрессин, высвобождаемые задней долей гипофиза, попадают в кровь и не могут повторно попасть в мозг, поскольку гематоэнцефалический барьер не пропускает окситоцин и вазопрессин, но окситоцин и вазопрессин, высвобождаемые из дендритов, действуют внутри мозг. Нейроны окситоцина сами экспрессируют рецепторы окситоцина, а нейроны вазопрессина экспрессируют рецепторы вазопрессина, поэтому дендритно-высвобождаемые пептиды «саморегулируют» супраоптические нейроны. Франсуаза Моос и Филипп Ришар впервые показали, что ауторегуляторное действие окситоцина важно для рефлекса молокоотдачи.
Эти пептиды имеют относительно длительный период полураспада в головном мозге (около 20 минут в спинномозговой жидкости), и они высвобождаются в больших количествах в супраоптическом ядре, поэтому они могут диффундировать через внеклеточные пространства мозга и действовать на расстоянии. цели. Рецепторы окситоцина и вазопрессина присутствуют во многих других областях мозга, включая миндалевидное тело , ствол мозга и перегородку , а также в большинстве ядер гипоталамуса.
Поскольку в этом месте высвобождается так много вазопрессина и окситоцина, исследования супраоптического ядра внесли важный вклад в понимание того, как регулируется высвобождение из дендритов, и в понимание его физиологического значения. Исследования показали, что секретин помогает облегчить высвобождение дендритного окситоцина в SON и что введение секретина в SON повышает социальное признание у грызунов. Эти расширенные социальные способности, по-видимому, действуют за счет воздействия секретина на нейроны окситоцина в СЯН, поскольку блокирование рецепторов окситоцина в этой области блокирует социальное распознавание. [9]
Нейроны вазопрессина и нейроны окситоцина производят множество других нейроактивных веществ в дополнение к вазопрессину и окситоцину, хотя большинство из них присутствуют лишь в небольших количествах. Однако известно, что некоторые из этих других веществ важны. Динорфин , продуцируемый нейронами вазопрессина, участвует в регуляции формирования фазового разряда нейронов вазопрессина, а оксид азота, продуцируемый обоими типами нейронов, является регулятором клеточной активности с отрицательной обратной связью. Нейроны окситоцина также производят динорфин; в этих нейронах динорфин действует на нервные окончания задней доли гипофиза как ингибитор секреции окситоцина по отрицательной обратной связи. Нейроны окситоцина также производят большое количество холецистокинина , а также регуляторный транскрипт кокаина и амфетамина (CART).
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )