Thalattosauria ( греч. «морские ящеры») — вымерший отряд морских рептилий , живший в среднем и позднем триасе . Талаттозавры были разнообразны по размеру и форме и делятся на два надсемейства: Askeptosauroidea и Thalattosauroidea . Аскептозавроиды были эндемиками океана Тетис , их ископаемые останки были найдены в Европе и Китае, и они, вероятно, были полуводными рыбоядными с прямыми мордами и приличными наземными способностями. [1] Талаттозавроиды были более специализированы для водной жизни и у большинства были необычные загнутые вниз морды и дробящие зубы. Талаттозавроиды жили вдоль побережий как Панталассы , так и океана Тетис и были наиболее разнообразны в Китае и западной части Северной Америки. [2] Самый большой вид талаттозавров достигал более 4 метров (13 футов) в длину, включая длинный, сплющенный хвост, используемый для подводного движения. Хотя талаттозавры имели поверхностное сходство с ящерицами , их точные родственные связи не выяснены. Они широко признаны как диапсиды , но эксперты по-разному помещали их на генеалогическое древо рептилий среди Lepidosauromorpha ( чешуйчатые , клювоголовые и их родственники), [3] [4] Archosauromorpha ( архозавры и их родственники), [5] ихтиозавров , [6] и/или других морских рептилий. [7] [8]
Талаттозавры имеют умеренную адаптацию к морскому образу жизни, включая длинные, веслообразные хвосты и тонкие тела с более чем 20 спинными позвонками. Есть несколько уникальных черт посткраниального скелета, общих для всех талаттозавров, но скелет все равно полезен для различения аскептозавроидов и талаттозавроидов. Аскептозавроиды характеризуются удлиненными шеями с короткими остистыми отростками и по крайней мере 11 позвонками, в то время как талаттозавроиды имеют более короткие шеи, иногда включающие всего четыре позвонка. Талаттозавроиды также имеют высокие остистые отростки на шее, спине и особенно на хвостовых позвонках, увеличивая площадь поверхности для плавания за счет боковой волнистости . Талаттозавроиды также обладают короткими, широкими костями конечностей, плохо приспособленными для передвижения по суше. В этом надсемействе плечевая кость самая широкая около плеча, бедренная кость самая широкая около колена, лучевая кость почковидная (« почковидная »), а фаланги длинные и пластинчатые. Аскептозавроиды сохраняют кости конечностей в форме песочных часов, как у наземных рептилий, но даже они разделяют специализацию с талаттозавроидами, такую как короткая большеберцовая и малая берцовая кость , причем последняя расширяется около лодыжки. [1] [9] [2]
Талаттозавры являются диапсидными рептилиями, что означает, что у них есть височные окна, два отверстия в голове позади орбиты (глазницы). Однако у многих талаттозавров есть рудиментарное верхнее височное окно, которое имеет щелевидную форму, а у некоторых оно полностью закрыто окружающими костями. [10] У талаттозавров отсутствует квадратоскуловая кость , оставляя нижнее височное окно открытым снизу. У них также отсутствуют посттеменные и пластинчатые кости, в то время как чешуйчатая кость маленькая, надвисочная кость обширная, а квадратная кость большая. Если смотреть сверху, задний край черепа несет большой треугольный залив, который простирается дальше вперед, чем квадратные кости. [5]
Талаттозавры имеют рострум (морду), значительно длиннее, чем часть черепа за глазами. Большая часть этой длины образована предчелюстными костями, а ноздри (отверстия для ноздрей) смещены назад близко к глазам. Предчелюстные кости тянутся очень далеко назад и врезаны в лобные кости . Это приводит к необычной черте, характерной для талаттозавров, где левая и правая носовые кости отделены друг от друга и ограничены небольшой частью морды около ноздрей. Слезная кость обычно утрачена или сращена с большой полулунной префронтальной костью перед глазницей, отражая постфронтальную кость , которая обычно сращена с трехзубчатой заглазничной костью позади глазницы. [10] [11] [5]
У аскептозавроидов узкие, прямые морды, которые часто удлинены и заполнены коническими зубами. Один аскептозавроид, Endennasaurus , полностью беззуб [12], в то время как у другого, Miodentosaurus , короткая, тупая морда. [13] Большинство членов второй группы талаттозавров, Thalattosauroidea , имеют более характерные загнутые вниз морды. У Clarazia и Thalattosaurus морды сужаются к узкому кончику. Большая часть морды прямая, но предчелюстные кости на кончике загнуты вниз. У Xinpusaurus и Concavispina также загнутые вниз предчелюстные кости , но конец верхней челюсти резко поднят вверх, образуя выемку в их черепе. У Hescheleria (и потенциально у Nectosaurus и Paralonectes ) предчелюстные кости резко опущены на конце морды, почти образуя прямой угол с остальной частью челюсти. У этих форм конец морды представляет собой зубастый крюк, отделенный от остальной части челюсти пространством, называемым диастемой . Талаттозавроиды также имеют гетеродонтную зубную систему , с заостренными колющими зубами в передней части морды и низкими дробящими зубами дальше сзади. [11] Исключением из этого правила является Gunakadeit , у которого прямая морда и много тонких зубов. [2] Талаттозавроиды часто имеют выраженный ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти. Талаттозавроиды более специализированы, чем аскептозавроиды, в анатомии челюсти, поскольку у них развилась большая пикообразная венечная кость и угловатая кость , которая простирается далеко вперед вдоль нижнего края челюсти. Небные зубы обширны у талаттозавроидов, но отсутствуют у аскептозавроидов. [14] [2]
Талаттозавры известны только из морских отложений, что указывает на то, что все они были в первую очередь водными рептилиями. Втянутые ноздри и длинный, веслообразный хвост являются дополнительными доказательствами водных привычек. Талаттозавроиды, по-видимому, проводили все свое время в воде, с короткими, широкими конечностями, плохо развитыми костями запястья и лодыжки и высокими позвонками, приспособленными для плавания с помощью боковых волн . Тем не менее, они сохранили сильные когти и функциональные пальцы , которые не трансформировались в ласты, в отличие от ихтиозавров и завроптеригий . В отличие от этих других морских рептилий, нет никаких доказательств того, что талаттозавры полностью адаптировались к пелагической жизни в открытом океане, и вместо этого они, вероятно, все жили в теплых водах недалеко от побережья. У аскептозавроидов были более сильные конечности, более типичные для наземных рептилий, что указывает на то, что они могли в некоторой степени передвигаться по суше. Вероятно, они в первую очередь использовали свои хвосты при плавании, в то время как талаттозавроиды могли использовать свое тело и хвост одновременно. [3] [1] [12] [2] [15]
У талаттозавров был разнообразный рацион, хотя, вероятно, все они так или иначе включали морских животных. Энденназавр, вероятно, предшествовал мелким животным, таким как мальки рыб или мелкие ракообразные, из-за отсутствия зубов. [12] Различные талаттозавроиды (такие как Thalattosaurus , Xinpusaurus и Concavispina ) имели большие клыкообразные зубы в передней части рта и толстые пуговичные зубы в задней части рта. Основываясь на методе Массаре (1987) [16] соотнесения рациона с формой зубов, более высокие зубы подходили для «перемалывающей» диеты, включающей панцирных рыб, крупных ракообразных и тонкопанцирных аммонитов . Низкие, прочные зубы были бы полезны для «дробящей» диеты, специализирующейся на крупных моллюсках или другой добыче с толстым панцирем. [14] [17] Тонкие зубы Гунакадейта коррелируют с гильдией «Пирс II» Массаре (1987), что указывает на то, что он, вероятно, питался мягкой, быстро движущейся рыбой и кальмарами. У него также был большой подъязычный аппарат , который мог играть роль в всасывающем питании . [2] Талаттозавры также становились жертвами других морских рептилий: туловище Xinpusaurus xingyiensis длиной около 4 метров (13 футов) было найдено в полости тела скелета хищного ихтиозавра Guizhouichthyosaurus длиной 5 метров (16 футов) . Это самое древнее известное хищническое взаимодействие между морскими рептилиями, и Xinpusaurus также может быть самой крупной добычей, сохранившейся внутри другой морской рептилии. [18]
Неизвестно, откуда произошли талаттозавры. В триасовый период на Земле был один гигантский суперконтинент, Пангея , окруженный суперокеаном Панталасса . Восточная часть Пангеи была прорезана огромным тропическим внутренним морем, океаном Тетис , который простирался от Китая до Западной Европы. В то время как талаттозавроиды известны из морских отложений триаса по всему миру, аскептозавроиды известны только из тетических отложений. Если предположить, что Endennasaurus и Askeptosaurus были наиболее базальными аскептозавроидами, то Askeptosauroidea могли возникнуть в Западном океане Тетис, ныне Альпийском регионе Европы. [1] Однако, если Miodentosaurus более базальный, то его западно-тетисское (европейское) происхождение было бы значительно менее вероятным. [19] Хотя родственная группа Thalattosauria все еще обсуждается, одна из возможностей, ихтиозавроморфы , по-видимому, эволюционировали в Восточном Тетисе (Китай) в раннем триасе или ранее. [8]
Древнейшие известные талаттозавроиды ( Thalattosaurus , Paralonectes и Agkistrognathus из формации Sulphur Mountain в Британской Колумбии ) жили в восточной Панталассе, вдоль того, что сейчас является западным побережьем Северной Америки. Мюллер (2005, 2007) утверждал, что по крайней мере одна ветвь талаттозавроидов сумела распространиться по всему миру на ранней стадии своей эволюции. [1] [20] Однако это основано на гипотезе о том, что Nectosaurus (из Калифорнии), Xinpusaurus (из Китая) и неназванный вид из Австрии образовали кладу , базальную по отношению к другим талаттозаврам, схема классификации, которая контрастирует со многими другими исследованиями. [9] Распространение Thalattosauroidea по всему миру является интригующим, учитывая, что талаттозавры считаются плохо приспособленными для пересечения открытых океанов, что было бы необходимостью для распространения между восточным побережьем Панталассы и океаном Тетис. [20] Прибрежные «убежища», такие как вулканические островные дуги и гайоты, могли способствовать распространению талаттозавров между океаническими бассейнами. [10] Формы, похожие на Hescheleria , ранее были зарегистрированы только в Северной Америке и Европе, [21] но в 2021 году фрагмент морды, похожий на Hescheleria, был зарегистрирован в Китае, что указывает на их широкое распространение. [22] Связи с Панталассой также наблюдаются у других морских животных триасового периода, таких как пистозавры и аммониты . [10] Очевидно, талаттозавры были способны распространяться по основным морским регионам несколько раз до вымирания группы, при этом талаттозавроиды, вероятно, распространялись более плодовито, чем аскептозавроиды, из-за их большей адаптации к водной среде. [2]
Когда в 1904 году Мерриам впервые назвал Thalattosauria, он был известен только под видом Thalattosaurus alexandrae . Основываясь, прежде всего, на общей форме черепа, предполагалось, что он был близок к отряду рептилий Rhynchocephalia , который включает Sphenodon (современную туатару ). Тем не менее, Thalattosaurus был признан достаточно обособленным, чтобы получить свой собственный отряд, и был предварительно сгруппирован вместе с Rhynchocephalia в группу Diaptosauria, совокупность различных «примитивных» рептилий, которые теперь известны как полифилетические . В пределах Diaptosauria талаттозавры также считались очень тесно связанными с хористодерами и «Proganosauria» ( парарептилиями ). Сравнения также проводились с Parasuchia ( фитозавры ), Lacertilia ( ящерицы ) и Proterosuchus , но они были отклонены как несовместимые с предложенными эволюционными схемами. [23]
Дальнейшее обсуждение Мерриама (1905) рассматривало связь с ихтиозаврами из-за их схожей экологии, но задавалось вопросом, почему их череп и анатомия позвоночника так сильно расходились, если у них был близкий общий предок. Он предположил, что потенциальное сходство лучше всего объясняется конвергентной эволюцией. Возможность того, что талаттозавры отделились от рептилий, близких к ящерицам (таких как Paliguana ), была описана более подробно, причем талаттозавры послужили кратковременной ранней попыткой для почти ящериц вернуться в море, эволюционный процесс позже повторился более успешно, когда мозазавры произошли от настоящих ящериц. Тем не менее, Мерриам не нашел четких доказательств того, что какая-либо ранее известная группа рептилий была прямым предком талаттозавров или наоборот. Они, вероятно, произошли от наземных пермских рептилий и не были тесно связаны с другими группами морских рептилий, которые впервые появились в триасе. [3] Позднее исследователи 20-го века обычно помещали талаттозавров рядом с клювоголовыми или чешуйчатыми , как часть группы, теперь известной как лепидозавроморфы . [14]
Растущая популярность кладистики в конце 1980-х годов оказала некоторое влияние на классификацию талаттозавров. Продолжение исследований помогло закрепить некоторые аспекты классификации рептилий, например, как Sauria (основная клада диапсид , включающая всех ныне живущих рептилий) разделилась в пермском периоде на две ветви: Lepidosauromorpha (которая ведет к ящерицам, змеям и туатаре) и Archosauromorpha (которая ведет к крокодилам и динозаврам, включая птиц ) . Хотя многие палеонтологи по-прежнему считают талаттозавров вероятными лепидозавроморфами, несколько исследований (например, филогенетический анализ Эванса , 1988) вместо этого предположили, что они могут быть на архозавроморфной ветви Sauria. [5] Переоценка Риппелем (1998) талаттозавроподобного пахиплеврозавра Hanosaurus утверждала, что талаттозавры имеют сходство с отрядом водных рептилий Sauropterygia , который сам по себе связан с черепахами в рамках расширенной интерпретации Lepidosauromorpha. [4]
Анализ Мюллера (2004) даже посчитал, что талаттозавры принадлежат к группе, которая находится за пределами Sauria. Необычно, что талаттозавры имеют склонность смещаться к ихтиозаврам (в группе Ichthyosauromorpha ), когда определенные базальные ящеры или околоящеры исключены из набора данных. [6] Некоторые анализы, полученные от Мюллера (2004), группируют талаттозавров в «морской суперклад» с ихтиозавроморфами и завроптеригиями, а иногда также с черепахами, архозавроморфами или лепидозавроморфами. Например, Симоеш и др . (2022) классифицируют талаттозавров как сестринскую группу завроптеригий, причем их клад является сестринским для ихтиозавроморфов, и все три являются базальными архозавроморфами . Однако кладограммы , полученные в результате этих анализов, изменяются непредсказуемым образом из-за изменений в их методологии (например, включение или исключение водных адаптаций или переключение между экономией и байесовским выводом ), что приводит к возникновению у некоторых сомнений относительно обоснованности «морской суперклады». [7] [8] [24] [25] [26] Хотя талаттозавры почти наверняка являются диапсидами, большая степень неопределенности, окружающая их связи с внешней группой , привела к тому, что большинство современных палеонтологов классифицируют их как Diapsida incertae sedis .
Один из первых филогенетических анализов, специально сосредоточенных на талаттозаврах, был частью переоценки Талаттозавра и Нектозавра Николлс (1999) . Она использовала ограниченное определение Талаттозавра, которое относилось к кладе, включающей всех рептилий, более тесно связанных с Нектозавром и Гешелерией, чем с Энденназавром или Аскептозавром . Более инклюзивная группа, включающая Аскептозавра , Энденназавра и традиционных талаттозавров, получила название Талаттозауриформы . [14] [1] [20]
Однако большинство исследований, посвященных этой группе, предпочли сохранить более широкое определение Thalattosauria, эквивалентное кладе Thalattosauriformes Николса, включая рептилий, близких как к Askeptosaurus , так и к Thalattosaurus . В этих исследованиях Thalattosauria делится на две ветви, одна из которых ведет к родственникам Askeptosaurus , а другая — к родственникам Thalattosaurus . Кладе, содержащей рептилий, более близких к Thalattosaurus, чем к аскептозавридам, дается название Thalattosauroidea (иногда ее называют Thalattosauridea [9] [19] ). Между тем, клад, содержащий рептилий, более близких к аскептозавридам, называется Askeptosauroidea [10] [13] [2] или Askeptosauridea. [9] [19]
Последующие исследования с Николса (1999) начали включать больше таксонов, включая недавно описанные китайские таксоны, такие как Anshunsaurus и Xinpusaurus . [10] [27] Однако неопределенность относительно происхождения Endennasaurus от талаттозавров привела к его исключению из этих анализов. После того, как Мюллер и др . (2005) вновь подтвердили, что Endennasaurus был тесно связан с Askeptosaurus , [12] все известные на тот момент талаттозавры были наконец объединены в филогенетический анализ. [9] [20] Исследования Риппеля, Лю, Чэна, У и других продолжили выявлять новые китайские таксоны, такие как Miodentosaurus и различные виды Anshunsaurus и Xinpusaurus , хотя гомоплазия в этих новых таксонах привела к небольшому разрешению структуры двух основных ветвей Thalattosauria. [13] [28] В попытке решить эту проблему Лю и др . (2013) при описании Concavispina разработали новые филогенетические анализы [19] и Дракенмиллер и др. (2020) при описании Gunakadeit [2] .
Внутренние отношения талаттозавров до сих пор считаются предварительными и неокончательными, хотя фундаментальная структура группы (монофилетическая клада Thalattosauria, разделенная на аскептозавроидов и талаттозавроидов) очень стабильна. Некоторые палеонтологи пытались разделить талаттозавров на семейства. Одно семейство, Askeptosauridae , обычно считается включающим Askeptosaurus и Anshunsaurus [9] , а несколько исследований также помещают в него Miodentosaurus [13] или Endennasaurus [12] . Другое семейство, Thalattosauridae, изначально использовалось для группировки Thalattosaurus и Nectosaurus [3] , позже было переопределено, чтобы исключить Nectosaurus [14], и позже все еще охватывало практически всех талаттозавроидов. [19] Многие палеонтологи, занимающиеся талаттозаврами, избегают использовать фамилии из-за их непоследовательного использования и сомнительной обоснованности.
Представленная здесь кладограмма основана на самом большом и последнем анализе внутригрупповых отношений талаттозавров, Druckenmiller et al. (2020). Она показывает все роды талаттозавров , за исключением фрагментарного Agkistrognathus . [2]
Другие талаттозавры включают неназванные или неопределенные виды из формации Кёссен в Австрии [20] , формации Сульфур-Маунтин [ 29] и Пардонет [30] в Британской Колумбии , формации Натчез-Пасс в Неваде [30] [21] и формации Вестер в Орегоне [ 31] [32] Blezingeria , фрагментарная морская рептилия из Muschelkalk в Германии , также некоторыми авторами считалась талаттозавром, но это назначение в лучшем случае неопределенно. [1] Neosinasaurus , малоизвестная рептилия из формации Сяова в Китае, также считалась талаттозавром. [13] Фрагменты талаттозавров известны из испанского Muschelkalk. [33] Ранее неназванный экземпляр с Аляски [34] был описан как Гунакадейт в 2020 году. [2]