stringtranslate.com

Темная акула

Тёмная акула ( Carcharhinus obscurus ) — вид серых акул из семейства Carcharhinidae, встречающийся в тропических и умеренно тёплых континентальных морях по всему миру. Будучи универсальным высшим хищником , тёмная акула встречается от побережья до внешнего континентального шельфа и прилегающих пелагических вод и была зарегистрирована на глубине 400 м (1300 футов). Популяции мигрируют сезонно к полюсам летом и к экватору зимой, путешествуя на сотни-тысячи километров. Один из крупнейших представителей своего рода, тёмная акула достигает более 4 м (13 футов) в длину и 350 кг (770 фунтов) в весе. У неё тонкое, обтекаемое тело, и её можно узнать по короткой круглой морде, длинным серповидным грудным плавникам , гребню между первым и вторым спинными плавниками и слабо выраженным плавникам.

Взрослые темные акулы имеют широкий и разнообразный рацион, состоящий в основном из костистых рыб , акул и скатов , а также головоногих моллюсков , но иногда также ракообразных , морских звезд , мшанок , морских черепах , морских млекопитающих , падали и мусора . Этот вид является живородящим с трехлетним репродуктивным циклом; самки вынашивают потомство из 3–14 детенышей после периода беременности в 22–24 месяца, после чего наступает год отдыха, прежде чем они снова забеременеют. Эта акула, связанная с колючей акулой , является животным с самым длительным периодом беременности. Самки способны хранить сперму в течение длительного времени, так как их встречи с подходящими партнерами могут быть редкими и редкими из-за их кочевого образа жизни и низкой общей численности. Темные акулы являются одними из самых медленнорастущих и поздно созревающих акул, не достигая зрелости до возраста около 20 лет.

Из-за медленного темпа размножения темная акула очень уязвима к сокращению популяции, вызванному деятельностью человека. Этот вид высоко ценится в коммерческом рыболовстве за плавники, используемые в супе из акульих плавников , а также за мясо, кожу и жир печени . Он также ценится рыболовами-любителями . Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как находящийся под угрозой исчезновения во всем мире и уязвимый у восточной части Соединенных Штатов, где популяция сократилась до 15–20% от уровня 1970-х годов. Темная акула считается потенциально опасной для человека из-за своего большого размера, но нападений, приписываемых ей, немного .

Таксономия

Французский натуралист Шарль Александр Лесюэр опубликовал первое научное описание темной акулы в выпуске журнала Академии естественных наук Филадельфии за 1818 год . Он поместил ее в род Squalus и дал ей видовой эпитет obscurus ( лат . «темный» или «тусклый»), ссылаясь на ее окраску. [3] [4] Последующие авторы признали этот вид принадлежащим к роду Carcharhinus . Лесюэр не обозначил типовой экземпляр , хотя, предположительно, он работал с акулой, пойманной в водах Северной Америки. [5]

Многие ранние источники давали научное название темной акулы как Carcharias (позже Carcharhinus ) lamiella , которое произошло от отчета 1882 года Дэвида Старра Джордана и Чарльза Генри Гилберта . Хотя Джордан и Гилберт ссылались на набор челюстей, которые принадлежали темной акуле, типовой экземпляр, который они обозначили, позже оказался медной акулой ( C. brachyurus ). Поэтому C. lamiella не считается синонимом C. obscurus , а скорее C. brachyurus . [4] [6] Другие распространенные названия этого вида включают акулу залива, черную китобойную акулу, коричневую обыкновенную серую акулу, коричневую темную акулу, коричневую акулу, обыкновенную китобойную акулу, темную грунтовую акулу, темную китобойную акулу, речную китобойную акулу, лопатоносую и тонкую китобойную акулу. [7]

Филогения и эволюция

Зубы, принадлежащие темной акуле, довольно хорошо представлены в палеонтологической летописи , хотя отнесение зубов Carcharhinus к видам может быть проблематичным. [9] Зубы темной акулы, датируемые миоценом ( 23–5,3 млн лет ), были обнаружены в формациях Кендис и Гранд-Бей в Карриаку , Гренадины, [10] формации Могра в Египте, [11] округе Полк, Флорида , [12] и, возможно, Серро-ла-Крус на севере Венесуэлы. [13] Зубы, датируемые поздним миоценом или ранним плиоценом (11,6–3,6 млн лет), широко распространены в формации Йорктаун и реке Пунго , Северная Каролина, а также в районе Чесапикского залива ; эти зубы немного отличаются от зубов современной темной акулы и часто ошибочно идентифицировались как принадлежащие океанической длиннокрылой акуле ( C. longimanus ). [9] Зубы темной акулы также были найдены в окрестностях двух усатых китов в Северной Каролине, один из которых сохранился в известняке Гуз-Крик, датируемом поздним плиоценом ( около 3,5 млн лет назад), а другой — в иле, датируемом плейстоценом - голоценом ( около 12 000 лет назад). [14]

В 1982 году Джек Гаррик опубликовал филогенетический анализ Carcharhinus , основанный на морфологии , в котором он поместил темную акулу и галапагосскую акулу ( C. galapagensis ) в центр «группы obscurus». Группа состояла из крупных акул с треугольными зубами и гребнем между спинными плавниками , а также включала большеносую акулу ( C. altimus ), карибскую рифовую акулу ( C. perezi ), песчаную акулу ( C. plumbeus ) и океаническую длиннокрылую акулу. [15] Эта интерпретация была в значительной степени поддержана Леонардом Компаньо в его фенетическом исследовании 1988 года [16] и Гэвином Нейлором в его исследовании аллозимной последовательности 1992 года. Нейлору удалось дополнительно разрешить взаимосвязи «хребтообразной» ветви Carcharhinus , обнаружив, что темная акула, галапагосская акула, океаническая длиннокрылая акула и синяя акула ( Prionace glauca ) составляют ее наиболее производную кладу . [8]

Распространение и среда обитания

Серая акула плывет в мелководье, залитом солнечным светом, на фоне большой стаи более мелких рыб.
Самка темной акулы, представленная в Sea World, Квинсленд; этот вид встречается во всех водах Австралии.

Ареал обитания темной акулы простирается по всему миру, хотя и прерывисто, в тропических и умеренно-теплых водах. В западной части Атлантического океана она встречается от Массачусетса и Джорджес-Бэнк до юга Бразилии, включая Багамы и Кубу. В восточной части Атлантического океана она была зарегистрирована в западной и центральной части Средиземного моря, на Канарских островах, в Кабо-Верде, Сенегале, Сьерра-Леоне и, возможно, в других местах, включая Португалию, Испанию, Марокко и Мадейру. В Индийском океане она встречается у берегов Южной Африки, Мозамбика и Мадагаскара, со спорадическими записями в Аравийском море, Бенгальском заливе и, возможно, Красном море. В Тихом океане она встречается у берегов Японии, материкового Китая и Тайваня, Вьетнама, Австралии и Новой Каледонии на западе и от южной Калифорнии до Калифорнийского залива, вокруг Ревилья-Хихедо и, возможно, у северного побережья Чили на востоке. Записи о темных акулах из северо-восточной и восточной части центральной Атлантики, а также вокруг тропических островов, на самом деле могут относиться к галапагосским акулам. [1] [2] Данные митохондриальной ДНК и микросателлитов свидетельствуют о том, что индонезийские и австралийские акулы представляют собой разные популяции. [17]

Обитая у берегов континентов от зоны прибоя до внешнего континентального шельфа и прилегающих океанических вод, темная акула занимает промежуточную среду обитания , которая пересекается с ее более специализированными родственниками, такими как прибрежная песчаная акула , пелагическая шелковистая акула ( C. falciformis ) и океаническая белоперая акула , глубоководная большеносая акула , а также островная галапагосская акула и белоперая акула ( C. albimarginatus ). [5] Одно исследование слежения в северной части Мексиканского залива показало, что она проводит большую часть своего времени на глубине 10–80 м (33–262 фута), совершая при этом случайные набеги на глубину более 200 м (660 футов); этот вид, как известно, ныряет на глубину до 400 м (1300 футов). Она предпочитает температуру воды 19–28 °C (66–82 °F) и избегает областей с низкой соленостью, таких как эстуарии . [4] [18]

Темная акула является кочевой и активно мигрирующей , совершая зарегистрированные перемещения на расстояние до 3800 км (2400 миль); взрослые особи обычно перемещаются на большие расстояния, чем молодые. Акулы вдоль обоих побережий Северной Америки смещаются на север с более теплыми летними температурами и отступают обратно к экватору зимой. [1] У берегов Южной Африки молодые самцы и самки длиной более 0,9 м (3,0 фута) рассеиваются на юг и север соответственно (с некоторым перекрытием) из района нагула у Квазулу-Натала ; они присоединяются к взрослым через несколько лет по еще не идентифицированному маршруту. Кроме того, молодые особи проводят весну и лето в зоне прибоя, а осень и зиму в прибрежных водах, и по мере приближения к 2,2 м (7,2 фута) в длину начинают совершать миграцию с севера на юг между Квазулу-Наталом зимой и Западной Капской провинцией летом. Еще более крупные акулы, длиной более 2,8 м (9,2 фута), мигрируют до южного Мозамбика. [1] [5] [19] У берегов Западной Австралии взрослые и молодые темные акулы мигрируют к побережью летом и осенью, хотя и не к прибрежным питомникам, где обитают новорожденные. [1]

Описание

Один из крупнейших представителей своего рода, темная акула обычно достигает длины 3,2 м (10 футов) и веса 160–180 кг (350–400 фунтов); максимальная зарегистрированная длина и вес составляют 4,2 м (14 футов) и 372 кг (820 фунтов) соответственно. [7] [20] [21] Однако максимальный зарегистрированный размер вида составляет 4,5 м (15 футов), в то время как максимальный вес, как сообщается, достигает 500 кг (1100 фунтов). [22] Самки вырастают крупнее самцов. [23] У этой акулы тонкое, обтекаемое тело с широко закругленной мордой, не длиннее ширины рта. Ноздрям предшествуют едва развитые лоскуты кожи. Среднего размера круглые глаза оснащены мигательными перепонками (защитными третьими веками). Рот имеет очень короткие, тонкие бороздки по углам и содержит 13–15 (обычно 14) рядов зубов по обе стороны обеих челюстей. Верхние зубы отчетливо широкие, треугольные и слегка наклонные с сильными, грубыми зубцами, в то время как нижние зубы более узкие и вертикальные, с более мелкими зубцами. Пять пар жаберных щелей довольно длинные. [20]

Большие грудные плавники составляют около одной пятой длины тела и имеют серповидную (серповидную) форму, сужающуюся к концу. Первый спинной плавник среднего размера и несколько серповидный, с заостренной вершиной и сильно вогнутым задним краем; его начало лежит над свободными задними кончиками грудных плавников. Второй спинной плавник намного меньше и расположен примерно напротив анального плавника . Между спинными плавниками имеется низкий спинной гребень. Хвостовой плавник большой и высокий, с хорошо развитой нижней лопастью и вентральной выемкой около кончика верхней лопасти. [24] Дермальные зубчики ромбовидные и близко расположенные, каждый из которых несет пять горизонтальных гребней, ведущих к зубцам на заднем крае. [20] Этот вид имеет бронзовый или голубовато-серый цвет сверху и белый снизу, который простирается на бока в виде слабой более светлой полосы. Плавники, особенно нижняя часть грудных плавников и нижняя часть хвостового плавника, темнеют к кончикам; это более заметно у молодых особей. [25] Темные акулы встречаются в Редондо-Бич, на юге Калифорнии, в Калифорнийском заливе и в Эквадоре. Но иногда редко у берегов южной Калифорнии; распространены в тропиках. Темные акулы имеют общую длину не менее 3,6 м (11,8 фута) или, возможно, до 4,2 м (13,8 фута). При рождении темные акулы имеют длину около 70–100 см (27,6–39,3 дюйма). В зоне прибоя темные акулы плавают на глубине 573 м (1879 футов). Темные акулы имеют серый или бежевый цвет.

Биология и экология

Как высший хищник, находящийся на самом высоком уровне трофической сети , темная акула, как правило, менее многочисленна, чем другие акулы, разделяющие ее ареал. [5] Однако высокие концентрации особей, особенно молодых, можно обнаружить в определенных местах. [4] Взрослых особей часто можно встретить вдали от суши, например, в течении Агульяс . [19] Исследование слежения у устья реки Кейп-Фир в Северной Каролине показало, что средняя скорость плавания составляет 0,8 км/ч (0,50 миль/ч). [26] Темная акула является одним из хозяев акулы -присоски ( Echeneis naucrates ). [27] Известные паразиты этого вида включают ленточных червей Anthobothrium laciniatum , [28] Dasyrhynchus pacificus , [29] Platybothrium kirstenae , [30] Floriceps saccatus , [31] Tentacularia coryphaenae , [32] и Triloculatum triloculatum, [33] моногенеев Dermophthirius carcharhini [ 34] и Loimos salpinggoides , [35] пиявка Stibarobdella macrothela , [36] копеподы Alebion sp ., Pandarus cranchii , [37] P. sinuatus , [20] и P. smithii , личинки пранизы изопод гнатиид , [ 37] и морская минога ( Petromyzon marinus ). [38]

У взрослых темных акул нет существенных естественных врагов. [20] Основными врагами молодых акул являются акула-рыболов ( Carcharias taurus ), большая белая акула ( Carcharodon carcharias ), бычья акула ( C. leucas ) и тигровая акула ( Galeocerdo cuvier ). У побережья Квазулу-Натал использование сетей от акул для защиты пляжей сократило популяции этих крупных хищников, что привело к резкому увеличению численности молодых темных акул (явление, называемое «выпуск хищников»). В свою очередь, молодые акулы уничтожили популяции мелких костистых рыб , что имело негативные последствия для биоразнообразия местной экосистемы . [5] [39]

Кормление

Серебристая веретенообразная лучеперая рыба с раздвоенным хвостом.
Луфарь — основная добыча тёмных акул в северо-западной части Атлантического океана.

Темная акула — универсал , который охотится на разнообразную добычу со всех уровней водной толщи , хотя предпочитает охотиться у дна. [25] [40] Крупная особь может потреблять более десятой части своего веса за один присест. [41] Сила укуса, оказываемая темной акулой длиной 2 м (6,6 фута), была измерена в 60 кг (130 фунтов) на площади 2 мм 2 (0,0031 дюйма 2 ) на кончике зуба. Это самый высокий показатель, измеренный на сегодняшний день у любой акулы, хотя он также отражает концентрацию силы на кончике зуба. [42] Плотные скопления молодых акул, образующиеся в ответ на возможности кормления, были задокументированы в Индийском океане. [1]

Известный рацион темной акулы включает пелагических рыб , включая сельдь и анчоусы , тунца и скумбрию , рыбу-меч , щуку , рыбу-иглу и летучую рыбу , нитеперых , волосатохвостов , ланцетников и анчоусов ; донных рыб , включая кефалей , морских свиней , ворчунов и плоскоголовых , угрей , ящероголовых , окуней , морских петухов и камбалу ; рифовых рыб , включая барракуд , барабулю , лопатоноса , груперов , скорпену и рыбу-еж ; хрящевые рыбы , в том числе акулы-собаки , акулы-пилы , акулы -ангелы , кошачьи акулы , акулы -молотилки , гладкие гончие , меньшие акулы-реквиемы, рыбы-пилы , рыбы-гитары , скаты , скаты-хвостоколы и скаты-бабочки ; и беспозвоночные , в том числе брюхоногие моллюски , головоногие моллюски , десятиногие ракообразные , морские желуди и морские звезды . Очень редко самые большие темные акулы также могут потреблять морских черепах , морских млекопитающих (в основном в качестве падали ) и человеческие отходы. [4] [5] [40] [43] [44]

В северо-западной части Атлантического океана около 60% рациона темной акулы состоит из костистых рыб из более чем десяти семейств, среди которых особенно важны луфарь ( Pomatomus saltatrix ) и летняя камбала ( Paralichthys dentatus ). Хрящевые рыбы, в основном скаты и их икринки , являются вторым по важности компонентом рациона, в то время как краб-летяга ( Ovalipes ocellatus ) также является относительно важным источником пищи. [40] В водах Южной Африки и Австралии костистые рыбы снова являются наиболее важным типом добычи. Новорожденные и молодые акулы питаются в основном мелкой пелагической добычей, такой как сардины и кальмары ; более старые акулы длиной более 2 м (6,6 футов) расширяют свой рацион, включая более крупных костистых и хрящевых рыб. [45] [46] В пролёте южноафриканской сардины ( Sardinops sagax ), происходящем у восточного побережья Южной Африки каждую зиму, принимают участие средние и крупные тёмные акулы. Беременные и родившие самки не присоединяются, возможно, потому, что энергетические затраты на беременность не позволяют им преследовать такую ​​быструю добычу. [41] Одно южноафриканское исследование сообщило, что 0,2% исследованных акул охотились на бутылконосых дельфинов ( Tursiops truncatus ). [47]

История жизни

Как и другие акулы-реквиемы, темная акула является живородящей : развивающиеся эмбрионы изначально питаются желточным мешком , который преобразуется в плацентарную связь с матерью, как только запас желтка истощается. Спаривание происходит весной в северо-западной части Атлантического океана, в то время как в других регионах, например, у берегов Южной Африки, репродуктивная сезонность, по-видимому, отсутствует. [4] [5] Самки способны хранить массу спермы , возможно, от нескольких самцов, в течение месяцев или лет в своих нидаментальных железах (орган, который выделяет яйцеклетки). Это было бы выгодно, учитывая странствующую природу акул и низкую естественную численность, что сделало бы встречи с подходящими партнерами редкими и непредсказуемыми. [48]

С периодом беременности, оцениваемым в 22–24 месяца, и годичным периодом покоя между беременностями самки темных акул приносят максимум один помет каждые три года. [1] Размер помета колеблется от 3 до 16, типичным является от 6 до 12, и не коррелирует с размером самки. [4] [41] Акулы в западной Атлантике, как правило, производят немного меньшие пометы, чем акулы из юго-восточной Атлантики (в среднем 8 против 10 детенышей в помете). [20] В зависимости от региона, роды могут происходить в течение всего года или в течение нескольких месяцев: новорожденные акулы были зарегистрированы с конца зимы до лета в северо-западной Атлантике, летом и осенью у Западной Австралии и в течение года с пиком осенью у южной Африки. [5] [25] Самки перемещаются в мелководные прибрежные места обитания, такие как лагуны , чтобы родить, поскольку такие области предлагают их детенышам богатые запасы пищи и укрытие от хищников (в том числе от их собственного вида), и сразу же покидают их. [4] [46] Эти районы питомников известны вдоль побережья Квазулу-Натал, юго-западной Австралии, западной Нижней Калифорнии и восточной части Соединенных Штатов от Нью-Джерси до Северной Каролины. [1] [4]

Новорожденные темные акулы достигают 0,7–1,0 м (2,3–3,3 фута) в длину; [1] размер детенышей увеличивается с размером самки и уменьшается с размером помета. Есть доказательства того, что самки могут определять размер, при котором рождаются их детеныши, чтобы повысить свои шансы на выживание в лучших или худших условиях окружающей среды. Самки также снабжают своих детенышей запасами энергии, хранящимися в печени, которая составляет одну пятую веса детеныша, что поддерживает новорожденного, пока он не научится охотиться самостоятельно. [41] Темная акула является одним из самых медленнорастущих видов акул, достигая половой зрелости только при значительном размере и возрасте (см. таблицу). [54] Различные исследования показали, что темпы роста в значительной степени схожи в разных географических регионах и между полами. [49] [51] [52] Годовой темп роста составляет 8–11 см (3,1–4,3 дюйма) в течение первых пяти лет жизни. [55] Считается, что максимальная продолжительность жизни составляет 40–50 лет и более. [ 54 ]

Человеческое взаимодействие

Зуб темной акулы на оружии Гилберта .

Опасность для человека

Темная акула считается потенциально опасной для человека из-за своего большого размера, хотя мало что известно о том, как она ведет себя по отношению к людям под водой. [5] По состоянию на 2009 год в Международном файле данных об атаках акул она указана как ответственная за шесть нападений на людей и лодки, три из которых были неспровоцированы, а одно закончилось смертельным исходом. [56] Однако нападения, приписываемые этому виду у берегов Бермудских островов и других островов, на самом деле, вероятно, были совершены галапагосскими акулами. [5]

Сети от акул

Сети от акул, используемые для защиты пляжей в Южной Африке и Австралии, в некоторых количествах запутывают взрослых и более крупных молодых темных акул. С 1978 по 1999 год в среднем 256 особей ежегодно попадали в сети у побережья Квазулу-Натал; данные по видам недоступны для сетей у побережья Австралии. [54]

В аквариумах

Молодые темные акулы хорошо адаптируются к жизни в публичных аквариумах . [5]

Рыбалка

Рыболов стоит на судне и держит в руках в перчатках маленькую акулу.
Темные акулы высоко ценятся в коммерческом рыболовстве.

Темная акула является одним из самых востребованных видов для торговли акульими плавниками, так как ее плавники большие и содержат большое количество внутренних лучей (цератотрихий). [54] Кроме того, мясо продается свежим, замороженным, сушеным и соленым или копченым, кожа превращается в кожу, а печеночный жир перерабатывается для получения витаминов . [7] Темные акулы вылавливаются целевыми коммерческими рыболовными промыслами, ведущимися у востока Северной Америки, юго-запада Австралии и востока Южной Африки с использованием многовидовых ярусов и жаберных сетей. Юго-западный австралийский промысел начался в 1940-х годах и расширился в 1970-х годах, чтобы вылавливать 500–600 тонн в год. В промысле используются селективные донные жаберные сети, которые ловят почти исключительно молодых акул в возрасте до трех лет, при этом 18–28% всех новорожденных вылавливаются в течение первого года жизни. Демографические модели предполагают, что промысел является устойчивым при условии, что уровень смертности акул длиной менее 2 м (6,6 фута) будет ниже 4%. [54]

Помимо коммерческого промысла акул, темные акулы также попадают в качестве прилова на ярусы, предназначенные для тунца и рыбы-меч (и обычно удерживаются из-за ее ценных плавников), а также рыбаками-любителями. Большое количество темных акул, в основном молодых, вылавливается спортивными рыболовами у берегов Южной Африки и восточной Австралии. Эта акула когда-то была одним из самых важных видов на турнирах по трофейной акуле во Флориде, до того, как популяция сократилась. [54]

Сохранение

Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как находящийся под угрозой исчезновения во всем мире. Американское общество рыболовства оценило североамериканскую популяцию темных акул как уязвимую. [20] Ее очень низкая репродуктивная скорость делает темную акулу чрезвычайно восприимчивой к чрезмерному вылову .

Запасы у восточной части Соединенных Штатов серьезно истощены; оценка запасов, проведенная в 2006 году Национальной службой морского рыболовства США (NMFS), показала, что ее популяция сократилась до 15–20% от уровня 1970-х годов. В 1997 году темная акула была определена NMFS как вид, вызывающий беспокойство , что означало, что она заслуживает внимания с точки зрения сохранения, но для внесения в Закон США об исчезающих видах (ESA) было недостаточно информации . [57] Коммерческое и любительское удержание темных акул было запрещено в 1998 году, но это имело ограниченную эффективность из-за высокой смертности при прилове на многовидовых снастях. Кроме того, около 2000 темных акул были пойманы рыболовами-любителями в 2003 году, несмотря на запрет. В 2005 году Северная Каролина ввела временное/территориальное закрытие, чтобы уменьшить воздействие любительского рыболовства. [58] Для содействия усилиям по сохранению были разработаны молекулярные методы с использованием полимеразной цепной реакции (ПЦР), которые могут определить, принадлежат ли продаваемые части акул (например, плавники) запрещенным видам, таким как темная акула, по сравнению с аналогичными разрешенными видами, такими как песчаная акула. ​​[59]

Департамент охраны природы Новой Зеландии классифицировал темную акулу как «мигранта» с квалификацией «безопасный заморский вид» в соответствии с Системой классификации угроз Новой Зеландии . [60]

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Ригби, CL; Баррето, Р.; Карлсон, Дж.; Фернандо, Д.; Фордхэм, С.; Фрэнсис, член парламента; Герман, К.; Хабадо, RW; Лю, К.М.; Маршалл, А.; Пакуро, Н.; Романов Е.; Шерли, РБ; Винкер, Х. (2019). «Кархаринус обскурус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T3852A2872747. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T3852A2872747.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Compagno, LJV; M. Dando & S. Fowler (2005). Акулы мира . Princeton University Press. стр. 302–303. ISBN 978-0-691-12072-0.
  3. ↑ Lesueur, CA (май 1818). «Описание нескольких новых видов североамериканских рыб (часть 1)». Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 1 (2): 222–235.
  4. ^ abcdefghijk Эберт, DA (2003). Акулы, скаты и химеры Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. стр. 160–162. ISBN 0-520-22265-2.
  5. ^ abcdefghijk Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 489–491. ISBN 92-5-101384-5.
  6. ↑ Jordan, DS; Gilbert, CH (3 июля 1882 г.). «Описание новой акулы (Carcharias lamiella) из Сан-Диего, Калифорния». Труды Национального музея США . 5 (269): 110–111. doi :10.5479/si.00963801.5-269.110.
  7. ^ abc Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Carcharhinus obscurus". FishBase . Версия за май 2009 г.
  8. ^ ab Naylor, GJP (1992). «Филогенетические отношения между серыми и молотоголовыми акулами: вывод филогении, когда в результате получаются тысячи одинаково экономных деревьев». Cladistics . 8 (4): 295–318. doi :10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x. hdl : 2027.42/73088 . PMID  34929961. S2CID  39697113.
  9. ^ ab Heim, B. и Bourdon, J. (20 апреля 2009 г.). Виды из летописи окаменелостей: Carcharhinus obscurus. Жизнь и времена давно умерших акул. Получено 29 апреля 2010 г.
  10. ^ Portell, RW; Hubbell, G.; Donovan, SK; Green, JK; Harper, DAT; Pickerill, R. (2008). «Миоценовые акулы в формациях Kendeace и Grand Bay на Карриаку, Гренадины, Малые Антильские острова». Caribbean Journal of Science . 44 (3): 279–286. doi :10.18475/cjos.v44i3.a2. S2CID  87154947.
  11. ^ Кук, Т.Д.; Мюррей, AM; Саймонс, Эл.; Аттия, Ю.С.; Чатрат, П. (8 февраля 2010 г.). «Миоценовая селахская фауна из Могры, Египет». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 22 (1–3): 78–87. дои : 10.1080/08912960903249329. S2CID  128469722.
  12. ^ Браун, RC (2008). Ископаемые Флориды: Руководство по местонахождению, идентификации и наслаждению (третье изд.). Pineapple Press. стр. 100. ISBN 978-1-56164-409-4.
  13. ^ Санчес-Вильягра, MR; Бернем, RJ; Кэмпбелл, DC; Фельдманн, RM; Гаффни, ES; Кей, RF; Лозсан, R.; Пёрди Р.; Тевиссен, JGM (сентябрь 2000 г.). «Новая прибрежная морская фауна и флора из раннего неогена северо-западной Венесуэлы». Журнал палеонтологии . 74 (5): 957–968. doi :10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2. S2CID  130609225.
  14. ^ Cicimurri, DJ; Knight, JL (2009). «Два скелета кита, укушенных акулой, из отложений прибрежных равнин Южной Каролины». Southeastern Naturalist . 8 (1): 71–82. doi :10.1656/058.008.0107. S2CID  86113934.
  15. ^ Гаррик, Дж. А. Ф. (1982). Акулы рода Carcharhinus . Технический отчет NOAA, NMFS Circ. 445: 1–194.
  16. ^ Compagno, LJV (1988). Акулы отряда Carcharhiniformes . Princeton University Press. С. 319–320. ISBN 0-691-08453-X.
  17. ^ Овенден, Дж. Р.; Кашиваги, Т.; Бродерик, Д.; Джайлс, Дж.; Салини, Дж. (2009). «Степень генетического подразделения популяции различается среди четырех совместно распространенных видов акул в Индо-Австралийском архипелаге». BMC Evolutionary Biology . 9 : 40. doi : 10.1186/1471-2148-9-40 . PMC 2660307. PMID  19216767 . 
  18. ^ Хоффмайер, Э. Р., Фрэнкс, Дж. С., Дриггерс, У. Б. (III) и Грейс, М. А. (26 марта 2009 г.). «Перемещения и предпочтения в отношении местообитаний темных ( Carcharhinus obscurus ) и шелковистых ( Carcharhinus falciformis ) акул в северной части Мексиканского залива: предварительные результаты». Труды конференции MTI по ​​отслеживанию птиц и рыб 2009 г.
  19. ^ Аб Ван дер Эльст, Р.; Борхерт, П. (1993). Путеводитель по обычным морским рыбам Южной Африки (третье изд.). Струйк. п. 39. ИСБН 1-86825-394-5.
  20. ^ abcdefg Никл, К. Биологические профили: темная акула. ​​Отдел ихтиологии Музея естественной истории Флориды. Получено 18 мая 2009 г.
  21. ^ Кастро, Хосе И. (28 июля 2011 г.). Акулы Северной Америки. Oxford University Press, США. стр. 445. ISBN 978-0-19-539294-4.
  22. ^ Купер, Стив (май 2007). Методы рыболовства. Australian Fishing Network. стр. 119. ISBN 978-1-86513-106-1.
  23. ^ abc Натансон, LJ; Кейси, Дж. Г. и Колер, Н. Е. (1995). «Оценки возраста и роста темной акулы Carcharhinus obscurus в западной части Северной Атлантического океана» (PDF) . Рыболовный вестник . 93 (1): 116–126.
  24. ^ МакИхран, Дж. Д.; Феххельм, Дж. Д. (1998). Рыбы Мексиканского залива: от миксинообразных до гастеростеиформных. Издательство Техасского университета. стр. 82. ISBN 0-292-75206-7.
  25. ^ abcde Last, PR; Stevens, JD (2009). Акулы и скаты Австралии (второе издание). Harvard University Press. стр. 269–270. ISBN 978-0-674-03411-2.
  26. ^ Хьюиш, МТ; Бенедикт, К. (1977). «Звуковое отслеживание темных акул в реке Кейп-Фир, Северная Каролина». Журнал Научного общества Элиши Митчелла . 93 (1): 21–26.
  27. ^ Шварц, Ф. Дж. (Лето 2004 г.). «Пять видов акул-присосок (семейство Echeneidae) в Северной Каролине». Журнал Академии наук Северной Каролины . 120 (2): 44–49.
  28. ^ Ruhnke, TR; Caira, JN (2009). «Два новых вида Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) от акул-кархарин, с переописанием Anthobothrium laciniatum Linton, 1890». Systematic Parasitology . 72 (3): 217–227. doi :10.1007/s11230-008-9168-0. PMID  19189232. S2CID  1226830.
  29. ^ Беверидж, И.; Кэмпбелл, РА (февраль 1993 г.). «Пересмотр Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), паразитирующего в пластиножаберных и костистых рыбах». Систематическая паразитология . 24 (2): 129–157. doi :10.1007/BF00009597. S2CID  6769785.
  30. ^ Healy, CJ (октябрь 2003 г.). «Пересмотр Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea : Onchobothriidae), с филогенетическим анализом и комментариями по ассоциациям хозяин-паразит». Systematic Parasitology . 56 (2): 85–139. doi :10.1023/A:1026135528505. PMID  14574090. S2CID  944343.
  31. ^ Линтон, Э. (1921). « Rhynchobothrium ingens spec. nov., паразит темноватой акулы ( Carcharhinus obscurus )». Журнал паразитологии . 8 (1): 22–32. дои : 10.2307/3270938. JSTOR  3270938.
  32. ^ Кнофф, М.; Де Сан-Клементе, Южная Каролина; Пинто, РМ; Ланфреди, РМ; Гомес, округ Колумбия (апрель – июнь 2004 г.). «Новые записи и расширенные описания Tentacularia coryphaenae и Hepatoxylon trichiuri homeacantth Trypanorhynchs (Eucestoda) от акул-кархархинид из прибрежного штата Санта-Катарина, Бразилия». Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria . 13 (2): 73–80.
  33. ^ Кайра, Дж. Н.; Дженсен, К. (2009). «Создание нового рода онхоботриид (Cestoda: Tetraphyllidea) и описание пяти новых видов от китобойных акул (Carcharhinidae)». Журнал паразитологии . 95 (4): 924–940. doi : 10.1645/GE-1963.1. hdl : 1808/13336 . PMID  20049998. S2CID  31178927.
  34. ^ Буллард, СА; Диппенаар, СМ; Хоффмайер, ЭР; Бенц, ГВ (январь 2004 г.). «Новые записи о местонахождении Dermophthirius carcharhini (Monogenea: Microbothriidae) и Dermophthirius maccallumi и список хозяев и местонахождений видов Dermophthirius ». Сравнительная паразитология . 71 (1): 78–80. doi :10.1654/4093. S2CID  85621860.
  35. ^ MacCullum, GA (1917). «Некоторые новые формы паразитических червей». Zoopathologica . 1 (2): 1–75.
  36. ^ Ямаути, Т.; Ота, Ю.; Нагасава, К. (20 августа 2008 г.). « Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) от пластиножаберных в японских водах, с новыми записями о хозяевах». Биогеография . 10 : 53–57.
  37. ^ ab Newbound, DR; Knott, B. (ноябрь 1999 г.). «Паразитические веслоногие рачки пелагических акул Западной Австралии». Бюллетень морской науки . 65 (3): 715–724.
  38. ^ Jensen, C.; Schwartz, FJ (декабрь 1994 г.). «Встречи в Атлантическом океане морской миноги Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), паразитирующей на песчаной отмели, Carcharhinus plumbeus , и темной акулы C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), обитающей у берегов Северной и Южной Каролины». Brimleyana . 21 : 69–76.
  39. ^ Мартин, Р. А. Место для акул. Центр исследований акул ReefQuest. Получено 5 мая 2010 г.
  40. ^ abc Gelsleichter, J.; Musick, JA; Nichols, S. (февраль 1999 г.). «Пищевые привычки гладкой акулы Mustelus canis , темной акулы Carcharhinus obscurus , атлантической остроносой акулы Rhizoprionodon terraenovae и песчаного тигра Carcharias taurus с северо-запада Атлантического океана». Экологическая биология рыб . 54 (2): 205–217. doi :10.1023/A:1007527111292. S2CID  21850377.
  41. ^ abcd Хасси, штат Невада; Кокс, ДТ; Дадли, Сан-Франциско; Маккарти, ID; Винтнер, СП (2009). «Загадка состояния: применение нескольких индексов состояния к темной акуле Carcharhinus obscurus». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 380 : 199–212. Бибкод : 2009MEPS..380..199H. дои : 10.3354/meps07918 .
  42. ^ Мартин, Р. А. Сила укусов акул. Центр исследований акул ReefQuest. Получено 31 августа 2009 г.
  43. ^ Губанов, Е.П. (1988). «Морфологическая характеристика серой акулы, Carcharinus obscurus , Индийского океана». Журнал ихтиологии . 28 (6): 68–73.
  44. ^ "Carcharhinus obscurus (Лопатоносый)" . Сеть разнообразия животных .
  45. ^ Simpfendorfer, CA; Goodreid, A.; McAuley, RB (2001). «Рацион трех коммерчески важных видов акул из вод Западной Австралии». Marine and Freshwater Research . 52 (7): 975–985. doi :10.1071/MF01017.
  46. ^ ab Smale, MJ (1991). «Распространенность и питание трех видов акул, Carcharhinus brachyurus , C. obscurus и Sphyrna zygaena , на восточном побережье Капской провинции Южной Африки». South African Journal of Marine Science . 11 : 31–42. doi :10.2989/025776191784287808.
  47. ^ Кокрофт, В. Г.; Клифф, Г.; Росс, Г. Дж. Б. (1989). «Нападение акул на бутылконосых дельфинов Tursiops truncatus в Индийском океане у берегов Натала, Южная Африка». Южноафриканский журнал зоологии . 24 (4): 305–310. doi : 10.1080/02541858.1989.11448168 . S2CID  86281315.
  48. ^ Pratt, HL (Jr.) (1993). «Хранение сперматозоидов в яйцеводных железах западных североатлантических акул». Экологическая биология рыб . 38 (1–3): 139–149. doi :10.1007/BF00842910. S2CID  25172842.
  49. ^ abc Natanson, LJ; Kohler, NE (1996). «Предварительная оценка возраста и роста темной акулы Carcharhinus obscurus из юго-западной части Индийского океана в сравнении с западной популяцией Северной Атлантики». South African Journal of Marine Science . 17 : 217–224. doi :10.2989/025776196784158572.
  50. ^ Дадли, С. Дж. Ф.; Клифф, Г.; Зунгу, М. П.; Смейл, М. Дж. (2005). «Акулы, пойманные в защитные жаберные сети у побережья Квазулу-Натал, Южная Африка. 10. Темная акула Carcharhinus obscurus (LeSueur, 1818)». Южноафриканский журнал морской науки . 27 (1): 107–127. doi : 10.2989/18142320509504072. S2CID  85181390.
  51. ^ abc White, WT (2007). «Состав улова и репродуктивная биология китобойных акул (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), выловленных рыболовством в Индонезии». Журнал биологии рыб . 71 (5): 1512–1540. doi :10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x.
  52. ^ аб Симпфендорфер, Калифорния; Маколи, РБ; Чидлоу, Дж.; Ансворт, П. (2002). «Подтвержденный возраст и рост темной акулы Carcharhinus obscurus из вод Западной Австралии». Морские и пресноводные исследования . 53 (2): 567–573. дои : 10.1071/MF01131.
  53. ^ Маколи, Р.; Ленантон, Р.; Чидлоу, Дж.; Эллисон, Р.; Хейст, Э. (2005). «Биология и оценка запасов толстокожей (песчаной) акулы, Carcharhinus plumbeus, в Западной Австралии и дальнейшее уточнение оценки запасов темной акулы, Carcharhinus obscurus. Окончательный отчет FRDC — проект 2000/134» (PDF) . Рыболовство Отчет об исследовании рыболовства Западной Австралии . 151 : 1–132. Архивировано из оригинала (PDF) 28.01.2017 . Получено 11.11.2016 .
  54. ^ abcdef Fowler, SL; Cavanagh, RD; Camhi, M.; Burgess, GH; Cailliet, GM; Fordham, SV; Simpfendorfer, CA; Musick, JA (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хрящевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. стр. 297–300. ISBN 2-8317-0700-5.
  55. ^ Simpfendorfer, CA (октябрь 2000 г.). «Темпы роста молодых темных акул, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), из юго-западной Австралии, оцененные по данным повторного отлова». Fishery Bulletin . 98 (4): 811–822.
  56. ^ Статистика ISAF по видам акул, нападающих на людей. Международный архив по нападениям акул, Музей естественной истории Флориды, Университет Флориды. Получено 14 мая 2010 г.
  57. ^ Виды, вызывающие беспокойство NOAA
  58. ^ Виды, вызывающие беспокойство: темная акула. ​​Архивировано 03.08.2010 на Wayback Machine . (6 января 2009 г.). Управление охраняемых ресурсов NMFS. Получено 18 мая 2009 г.
  59. ^ Pank, M.; Stanhope, M.; Natanson, L.; Kohler, N. & Shivji, M. (май 2001 г.). «Быстрая и одновременная идентификация частей тела морфологически схожих акул Carcharhinus obscurus и Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) с использованием мультиплексной ПЦР». Marine Biotechnology . 3 (3): 231–240. doi :10.1007/s101260000071. PMID  14961360. S2CID  11342367.
  60. ^ Даффи, Клинтон А.Дж.; Фрэнсис, Малкольм; Данн, М.Р.; Финуччи, Брит; Форд, Ричард; Хитчмоу, Род; Рольф, Джереми (2016). Состояние сохранности новозеландских хрящевых рыб (химеры, акулы и скаты), 2016 (PDF) . Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы. стр. 9. ISBN 9781988514628. OCLC  1042901090.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Темная акула .