stringtranslate.com

Терморегуляция

Терморегуляция — это способность организма поддерживать температуру своего тела в определенных границах, даже если окружающая температура сильно отличается. Термоконформный организм, напротив, просто принимает окружающую температуру как свою собственную температуру тела, тем самым избегая необходимости внутренней терморегуляции. Процесс внутренней терморегуляции — это один из аспектов гомеостаза : состояние динамической стабильности внутренних условий организма, поддерживаемое вдали от теплового равновесия с окружающей средой (изучение таких процессов в зоологии называется физиологической экологией ). Если организм не может поддерживать нормальную температуру и она значительно повышается выше нормы, возникает состояние, известное как гипертермия . Люди также могут испытывать летальную гипертермию, когда температура влажного термометра поддерживается выше 35 °C (95 °F) в течение шести часов. [1]

Работа 2022 года установила экспериментально, что температура влажного термометра, превышающая 30,55 °C, вызывает некомпенсируемый тепловой стресс у молодых, здоровых взрослых людей. Противоположное состояние, когда температура тела падает ниже нормального уровня, известно как гипотермия . Оно возникает, когда гомеостатические механизмы контроля тепла в организме выходят из строя, заставляя организм терять тепло быстрее, чем вырабатывать его. Нормальная температура тела составляет около 37 °C (98,6 °F), а гипотермия наступает, когда внутренняя температура тела опускается ниже 35 °C (95 °F). [2] Гипотермия, обычно вызванная длительным воздействием низких температур, обычно лечится методами, которые пытаются поднять температуру тела до нормального уровня. [3]

Только с появлением термометров можно было получить какие-либо точные данные о температуре животных. Тогда было обнаружено, что локальные различия присутствуют, поскольку выработка и потеря тепла значительно различаются в разных частях тела, хотя циркуляция крови имеет тенденцию приводить к средней температуре внутренних частей. Следовательно, важно определить части тела, которые наиболее точно отражают температуру внутренних органов . Кроме того, чтобы такие результаты были сопоставимыми, измерения должны проводиться в сопоставимых условиях. Прямая кишка традиционно считается наиболее точно отражающей температуру внутренних частей или, в некоторых случаях пола или вида, влагалища , матки или мочевого пузыря . [4] Некоторые животные переживают одну из различных форм покоя , когда процесс терморегуляции временно позволяет температуре тела понизиться, тем самым сохраняя энергию. Примерами являются спячка у медведей и оцепенение у летучих мышей .

Классификация животных по термическим признакам

Эндотермия против эктотермии

Терморегуляция в организмах проходит по спектру от эндотермии до эктотермии . Эндотермы создают большую часть своего тепла посредством метаболических процессов и в разговорной речи называются теплокровными . Когда окружающая температура холодная, эндотермы увеличивают выработку метаболического тепла, чтобы поддерживать постоянную температуру своего тела, таким образом делая внутреннюю температуру тела эндотерма более или менее независимой от температуры окружающей среды. [5] Эндотермы обладают большим количеством митохондрий на клетку, чем эктотермы, что позволяет им вырабатывать больше тепла за счет увеличения скорости, с которой они метаболизируют жиры и сахара. [6] Эктотермы используют внешние источники температуры для регулирования температуры своего тела. Их в разговорной речи называют холоднокровными, несмотря на то, что температура тела часто остается в тех же температурных диапазонах, что и у теплокровных животных. Эктотермы являются противоположностью эндотермов, когда дело доходит до регулирования внутренней температуры. У эктотермов внутренние физиологические источники тепла имеют незначительное значение; Самый большой фактор, который позволяет им поддерживать адекватную температуру тела, обусловлен влиянием окружающей среды. Проживание в областях, где поддерживается постоянная температура в течение года, таких как тропики или океан, позволило эктотермам развить поведенческие механизмы, которые реагируют на внешние температуры, такие как солнечные ванны для повышения температуры тела или поиск укрытия в тени для понижения температуры тела. [6] [5]

Эктотермные животные

Поиск тени — один из методов охлаждения. Здесь птенцы темной крачки используют птенца черноногого альбатроса для тени.

Эктотермическое охлаждение

Эктотермическое отопление (или минимизация потерь тепла)

Красная линия представляет температуру воздуха.
Фиолетовая линия представляет температуру тела ящерицы.
Зеленая линия представляет базовую температуру норы.
Ящерицы являются похолодными животными и используют поведенческие адаптации для контроля своей температуры. Они регулируют свое поведение в зависимости от температуры снаружи, если тепло, они выйдут наружу до определенной точки и вернутся в свою нору по мере необходимости.
Термографическое изображение змеи вокруг руки

Чтобы справиться с низкими температурами, некоторые рыбы развили способность оставаться функциональными даже при температуре воды ниже нуля; некоторые используют естественный антифриз или антифризные белки, чтобы противостоять образованию кристаллов льда в своих тканях. [7] Амфибии и рептилии справляются с накоплением тепла с помощью испарительного охлаждения и поведенческих адаптаций. Примером поведенческой адаптации является ящерица, лежащая на солнце на горячем камне, чтобы согреться посредством излучения и проводимости.

Эндотермия

Эндотерм — это животное, которое регулирует собственную температуру тела, как правило, поддерживая ее на постоянном уровне. Чтобы регулировать температуру тела, организму может потребоваться предотвратить накопление тепла в засушливых условиях. Испарение воды, либо через дыхательные поверхности, либо через кожу у животных, обладающих потовыми железами , помогает снизить температуру тела до допустимого для организма уровня. Животные с телом, покрытым шерстью, имеют ограниченную способность потеть, в значительной степени полагаясь на тяжелое дыхание , чтобы увеличить испарение воды через влажные поверхности легких, языка и рта. Млекопитающие, такие как кошки, собаки и свиньи, полагаются на тяжелое дыхание или другие средства терморегуляции и имеют потовые железы только на подушечках лап и морде. Пот, выделяемый на подушечках лап, ладонях и подошвах, в основном служит для увеличения трения и улучшения сцепления. Птицы также противодействуют перегреву с помощью горлового трепетания или быстрых вибраций кожи горла (горла) . [8] Пуховые перья удерживают теплый воздух, выступая в качестве превосходных изоляторов, так же как шерсть у млекопитающих выступает в качестве хорошего изолятора. Кожа млекопитающих намного толще, чем у птиц, и часто имеет непрерывный слой изолирующего жира под дермой. У морских млекопитающих, таких как киты, или животных, которые живут в очень холодных регионах, таких как белые медведи, это называется жиром . Плотные покровы, обнаруженные у пустынных эндотермов, также помогают предотвратить накопление тепла, как в случае верблюдов. [ необходима цитата ]

Стратегия холодной погоды заключается во временном снижении скорости метаболизма, уменьшении разницы температур между животным и воздухом и, таким образом, минимизации потерь тепла. Кроме того, более низкая скорость метаболизма менее затратна с точки зрения энергии. Многие животные переживают холодные морозные ночи через оцепенение , кратковременное временное падение температуры тела. Организмы, столкнувшиеся с проблемой регулирования температуры тела, имеют не только поведенческие, физиологические и структурные адаптации, но и систему обратной связи, чтобы запустить эти адаптации для соответствующего регулирования температуры. Основными характеристиками этой системы являются стимул, рецептор, модулятор, эффектор , а затем обратная связь недавно отрегулированной температуры со стимулом. Этот циклический процесс способствует гомеостазу. [ необходима цитата ]

Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией

Гомеотермия и пойкилотермия относятся к тому, насколько стабильна температура тела организма. Большинство эндотермных организмов являются гомойотермными, как млекопитающие . Однако животные с факультативной эндотермией часто являются пойкилотермными, что означает, что их температура может значительно варьироваться. Большинство рыб являются эктотермными, так как большая часть их тепла исходит из окружающей воды. Однако почти все рыбы являются пойкилотермными. [ необходима цитата ]

Жуки

Физиология жука Dendroctonus micans охватывает набор адаптаций, имеющих решающее значение для его выживания и размножения. Способность летать позволяет им рассеиваться и находить новые деревья-хозяева, в то время как органы чувств помогают обнаруживать экологические сигналы и источники пищи. Особое значение имеет их способность к терморегуляции, обеспечивающая оптимальную температуру тела в меняющихся лесных условиях. Этот физиологический механизм в сочетании с термосенсорикой позволяет им процветать в различных средах. В целом, эти адаптации подчеркивают замечательную устойчивость жука и подчеркивают важность понимания его физиологии для эффективного управления и усилий по сохранению. [9]

Позвоночные

Многочисленными наблюдениями за людьми и другими животными Джон Хантер показал, что существенное различие между так называемыми теплокровными и холоднокровными животными заключается в наблюдаемом постоянстве температуры первых и наблюдаемой изменчивости температуры вторых. Почти все птицы и млекопитающие имеют высокую температуру, почти постоянную и независимую от температуры окружающего воздуха ( гомеотермия ). Почти все другие животные демонстрируют изменение температуры тела в зависимости от их окружения ( пойкилотермия ). [10]

Контроль мозга

Терморегуляция как у эктотермных, так и у эндотермных животных контролируется в основном преоптической областью переднего гипоталамуса . [11] Такой гомеостатический контроль отделен от ощущения температуры . [11]

У птиц и млекопитающих

Кенгуру облизывает свои руки, чтобы охладиться.

В холодных условиях птицы и млекопитающие используют следующие адаптации и стратегии для минимизации потерь тепла:

  1. Используя небольшие гладкие мышцы ( arrector pili у млекопитающих), которые прикреплены к стержням перьев или волос; это деформирует поверхность кожи, заставляя стержни перьев/волос вставать вертикально (так называемая гусиная кожа или гусиная кожа), что замедляет движение воздуха по коже и сводит к минимуму потерю тепла.
  2. Увеличение размера тела для более легкого поддержания внутренней температуры тела (теплокровные животные в холодном климате, как правило, крупнее, чем аналогичные виды в более теплом климате (см. правило Бергмана ))
  3. Имея возможность запасать энергию в виде жира для метаболизма
  4. Имеют укороченные конечности
  5. Имеют противоточный кровоток в конечностях – это когда теплая артериальная кровь, поступающая в конечность, проходит через более холодную венозную кровь из конечности, и происходит теплообмен, нагревая венозную кровь и охлаждая артериальную (например, у полярных волков [12] или пингвинов [13] ).

В теплых условиях птицы и млекопитающие используют следующие адаптации и стратегии для максимизации потери тепла:

  1. Поведенческие адаптации, такие как жизнь в норах в течение дня и ночной образ жизни
  2. Охлаждение испарением за счет потоотделения и одышки
  3. Хранение жировых запасов в одном месте (например, в горбе верблюда), чтобы избежать его изолирующего эффекта
  4. Удлиненные, часто васкуляризированные конечности для отвода тепла тела в воздух.

У людей

Упрощенная схема управления терморегуляцией человека. [14]

Как и у других млекопитающих, терморегуляция является важным аспектом гомеостаза человека . Большая часть тепла тела вырабатывается в глубоких органах, особенно в печени, мозге и сердце, а также при сокращении скелетных мышц. [15] Люди смогли адаптироваться к большому разнообразию климатов, включая жаркий влажный и жаркий засушливый. Высокие температуры создают серьезные стрессы для человеческого организма, подвергая его большой опасности получения травм или даже смерти. Например, одной из наиболее распространенных реакций на высокие температуры является тепловое истощение, которое является болезнью, которая может возникнуть, если человек подвергается воздействию высоких температур, что приводит к некоторым симптомам, таким как головокружение, обморок или учащенное сердцебиение. [16] [17] Для людей адаптация к различным климатическим условиям включает как физиологические механизмы, являющиеся результатом эволюции , так и поведенческие механизмы, являющиеся результатом осознанной культурной адаптации. [18] [19] Физиологический контроль внутренней температуры тела осуществляется в основном через гипоталамус, который берет на себя роль «термостата» организма. [20] Этот орган обладает контрольными механизмами, а также ключевыми температурными датчиками, которые связаны с нервными клетками, называемыми терморецепторами. [21] Терморецепторы делятся на две подкатегории: те, которые реагируют на холодные температуры, и те, которые реагируют на теплые температуры. Разбросанные по всему телу как в периферической, так и в центральной нервной системе, эти нервные клетки чувствительны к изменениям температуры и способны предоставлять полезную информацию гипоталамусу через процесс отрицательной обратной связи, тем самым поддерживая постоянную внутреннюю температуру. [22] [23]

Собака тяжело дышит после тренировки

Существует четыре пути потери тепла: испарение, конвекция, теплопроводность и излучение. Если температура кожи выше температуры окружающего воздуха, тело может терять тепло путем конвекции и теплопроводности. Однако, если температура окружающего воздуха выше температуры кожи, тело получает тепло путем конвекции и теплопроводности. В таких условиях единственным способом, с помощью которого тело может избавиться от тепла, является испарение. Таким образом, когда окружающая температура выше температуры кожи, все, что препятствует адекватному испарению, приведет к повышению внутренней температуры тела. [24] Во время интенсивной физической активности (например, занятий спортом) испарение становится основным путем потери тепла. [25] Влажность влияет на терморегуляцию, ограничивая испарение пота и, таким образом, потерю тепла. [26]

У рептилий

Терморегуляция также является неотъемлемой частью жизни рептилий, в частности, ящериц, таких как Microlophus occipitalis и Ctenophorus decresii, которым приходится менять микросреду обитания, чтобы поддерживать постоянную температуру тела. [27] [28] Перемещаясь в более прохладные места, когда слишком жарко, и в более теплые места, когда холодно, они могут терморегулировать свою температуру, чтобы оставаться в необходимых пределах. [ необходима цитата ]

В растениях

Термогенез происходит в цветах многих растений семейства ароидных , а также в шишках саговников . [29] Кроме того, священный лотос ( Nelumbo nucifera ) способен терморегулироваться сам, [30] оставаясь в среднем на 20 °C (36 °F) выше температуры воздуха во время цветения. Тепло вырабатывается путем расщепления крахмала, который хранится в их корнях, [31] что требует потребления кислорода со скоростью, приближающейся к скорости летящей колибри . [32]

Одним из возможных объяснений терморегуляции растений является обеспечение защиты от низких температур. Например, скунсовая капуста не является морозостойкой, однако она начинает расти и цвести, когда на земле еще лежит снег. [29] Другая теория заключается в том, что термогенность помогает привлекать опылителей, что подтверждается наблюдениями за тем, что выработка тепла сопровождается прилетом жуков или мух. [33]

Известно, что некоторые растения защищают себя от более низких температур с помощью антифризных белков . Это происходит у пшеницы ( Triticum aestivum), картофеля ( Solanum tuberosum ) и нескольких других видов покрытосеменных . [7]

Поведенческая регуляция температуры

Животные, отличные от людей, регулируют и поддерживают температуру своего тела с помощью физиологических приспособлений и поведения. Пустынные ящерицы являются пойменными животными, и поэтому не могут регулировать свою внутреннюю температуру самостоятельно. Чтобы регулировать свою внутреннюю температуру, многие ящерицы перемещаются в более благоприятное с точки зрения окружающей среды место. Они могут делать это утром, только подняв голову из норы и затем обнажив все свое тело. Греясь на солнце, ящерица поглощает солнечное тепло. Она также может поглощать тепло путем проводимости от нагретых камней, которые хранят лучистую солнечную энергию. Чтобы снизить свою температуру, ящерицы демонстрируют различное поведение. Песчаные моря, или эрги , производят до 57,7 °C (135,9 °F), и песчаная ящерица будет держать свои ноги в воздухе, чтобы остыть, искать более прохладные объекты для контакта, находить тень или возвращаться в свою нору. Они также уходят в свои норы, чтобы избежать охлаждения, когда температура падает. Водные животные также могут регулировать свою температуру поведенчески, изменяя свое положение в термическом градиенте. [34] В жаркие дни у белок наблюдалось растягивание в прохладном тенистом месте, « плескание » . [35]

В холодную погоду многие животные увеличивают свою тепловую инерцию, сбиваясь в кучу.

Животные также занимаются клептотермией , при которой они делятся или крадут тепло тел друг друга. Клептотермия наблюдается, особенно среди молодых особей, у эндотермов, таких как летучие мыши [36] и птицы (например, мышевидная птица [37] и императорский пингвин [38] ). Это позволяет особям увеличить свою тепловую инерцию (как при гигантотермии ) и таким образом уменьшить потери тепла. [39] Некоторые эктотермы делят норы эктотермов. Другие животные используют термитники . [40] [41]

Некоторые животные, живущие в холодных условиях, поддерживают температуру своего тела, предотвращая потерю тепла. Их мех растет гуще, чтобы увеличить количество изоляции . Некоторые животные являются регионально гетеротермными и способны охлаждать свои менее изолированные конечности до температур, намного ниже их внутренней температуры — почти до 0 °C (32 °F). Это минимизирует потерю тепла через менее изолированные части тела, такие как ноги, ступни (или копыта) и нос. [ необходима цитата ]

Различные виды Drosophila , обнаруженные в пустыне Сонора, будут использовать различные виды кактусов в зависимости от различий в термоустойчивости между видами и хозяевами. Например, Drosophila mettleri встречается в кактусах, таких как сагуаро и сенита ; эти два кактуса остаются прохладными, запасая воду. Со временем гены, выбирающие более высокую термоустойчивость, были сокращены в популяции из-за более прохладного климата хозяина, который может использовать муха. [ необходима цитата ]

Некоторые мухи, такие как Lucilia sericata , откладывают яйца массово. Образовавшаяся группа личинок, в зависимости от размера, способна терморегулироваться и поддерживать оптимальную для развития температуру.

Страус может поддерживать температуру своего тела относительно постоянной, даже если окружающая среда может быть очень жаркой днем ​​и холодной ночью.

Коалы также могут поведенчески терморегулироваться, выискивая более прохладные части деревьев в жаркие дни. Они предпочитают обвиваться вокруг самых прохладных частей деревьев, как правило, у основания, чтобы увеличить пассивное излучение внутреннего тепла тела. [42]

Спячка, летняя спячка и дневное оцепенение

Чтобы справиться с ограниченными пищевыми ресурсами и низкими температурами, некоторые млекопитающие впадают в спячку в холодные периоды. Чтобы оставаться в «стазисе» в течение длительного времени, эти животные накапливают запасы бурого жира и замедляют все функции организма. Истинные зимоспящие (например, сурки) поддерживают низкую температуру своего тела в течение всей спячки, тогда как внутренняя температура ложных зимоспящих (например, медведей) варьируется; иногда животное может выходить из своего логова на короткие периоды. Некоторые летучие мыши являются настоящими зимоспящими и полагаются на быстрый, недрожащий термогенез своего бурого жирового запаса, чтобы вывести себя из спячки. [43]

Эстивация похожа на спячку, однако, она обычно происходит в жаркие периоды, чтобы позволить животным избежать высоких температур и высыхания . Как наземные, так и водные беспозвоночные и позвоночные входят в эстивацию. Примерами являются коровки-коровы ( Coccinellidae ), [44] североамериканские пустынные черепахи , крокодилы , саламандры , тростниковые жабы , [45] и водоудерживающие лягушки . [46]

У небольших теплокровных животных, таких как летучие мыши и колибри , наблюдается дневное оцепенение , которое временно снижает их высокую скорость метаболизма для экономии энергии. [47]

Разнообразие животных

Диаграмма, показывающая суточные колебания температуры тела.

Нормальная температура человека

Ранее средняя температура во рту для здоровых взрослых считалась равной 37,0 °C (98,6 °F), тогда как нормальный диапазон составляет от 36,1 до 37,8 °C (от 97,0 до 100,0 °F). В Польше и России температура измерялась подмышкой (под мышкой). 36,6 °C (97,9 °F) считалось «идеальной» температурой в этих странах, тогда как нормальный диапазон составляет от 36,0 до 36,9 °C (от 96,8 до 98,4 °F). [48]

Недавние исследования показывают, что средняя температура для здоровых взрослых составляет 36,8 °C (98,2 °F) (одинаковый результат в трех разных исследованиях). Изменения (одно стандартное отклонение ) из трех других исследований:

Измеренная температура варьируется в зависимости от размещения термометра, при этом ректальная температура на 0,3–0,6 °C (0,5–1,1 °F) выше оральной температуры, в то время как аксиллярная температура на 0,3–0,6 °C (0,5–1,1 °F) ниже оральной температуры. [50] Было обнаружено, что средняя разница между оральной и подмышечной температурой у индийских детей в возрасте 6–12 лет составляет всего 0,1 °C (стандартное отклонение 0,2 °C), [51] а средняя разница у мальтийских детей в возрасте 4–14 лет между оральной и подмышечной температурой составила 0,56 °C, в то время как средняя разница между ректальной и подмышечной температурой у детей младше 4 лет составила 0,38 °C. [52]

Изменения, вызванные циркадными ритмами

У людей наблюдалось суточное изменение температуры тела в зависимости от периодов покоя и активности, наименьшее значение с 23:00 до 03:00 и пиковое значение с 10:00 до 18:00. У обезьян также наблюдается четко выраженное и регулярное суточное изменение температуры тела, которое следует за периодами покоя и активности и не зависит от смены дня и ночи; ночные обезьяны достигают самой высокой температуры тела ночью и самой низкой в ​​течение дня. Сазерленд Симпсон и Дж. Дж. Гэлбрейт заметили, что все ночные животные и птицы, чьи периоды покоя и активности естественным образом меняются местами из-за привычки, а не из-за внешнего вмешательства, испытывают самую высокую температуру во время естественного периода активности (ночью) и самую низкую в течение периода покоя (днем). [10] Эти суточные температуры можно изменить, изменив их распорядок дня. [53]

По сути, температурная кривая дневных птиц похожа на кривую людей и других гомойотермных животных, за исключением того, что максимум происходит раньше днем, а минимум раньше утром. Кроме того, кривые, полученные от кроликов, морских свинок и собак, были довольно похожи на кривые людей. [10] Эти наблюдения указывают на то, что температура тела частично регулируется циркадными ритмами . [ требуется ссылка ]

Изменения, вызванные менструальными циклами человека

Во время фолликулярной фазы (которая длится с первого дня менструации до дня овуляции ) средняя базальная температура тела у женщин колеблется от 36,45 до 36,7 °C (от 97,61 до 98,06 °F). В течение 24 часов после овуляции у женщин наблюдается повышение температуры на 0,15–0,45 °C (от 0,27 до 0,81 °F) из-за повышенной скорости метаболизма, вызванной резко повышенным уровнем прогестерона . Базальная температура тела колеблется в пределах 36,7–37,3 °C (от 98,1 до 99,1 °F) на протяжении всей лютеиновой фазы и снижается до предовуляторного уровня в течение нескольких дней менструации. [54] Женщины могут зафиксировать это явление, чтобы определить, происходит ли у них овуляция и когда она наступает, чтобы помочь зачатию или контрацепции. [ необходима цитата ]

Изменения, вызванные лихорадкой

Лихорадка — это регулируемое повышение заданной температуры ядра в гипоталамусе , вызванное циркулирующими пирогенами, вырабатываемыми иммунной системой. Для субъекта повышение температуры ядра из-за лихорадки может привести к ощущению холода в среде, в которой люди без лихорадки не чувствуют холода. [ необходима цитата ]

Изменения, вызванные биологической обратной связью

Известно, что некоторые монахи практикуют Туммо , техники биологической обратной связи в медитации , которые позволяют им существенно повысить температуру тела. [55]

Влияние на продолжительность жизни

Влияние такого генетического изменения температуры тела на продолжительность жизни человека трудно изучить. [56]

Пределы, совместимые с жизнью

Существуют пределы как тепла, так и холода, которые может вынести эндотермическое животное, и другие, гораздо более широкие пределы, которые может выдержать эктотермическое животное и все же выжить. Эффект слишком сильного холода заключается в снижении метаболизма , и, следовательно, в уменьшении выработки тепла. В этой метаболической депрессии участвуют как катаболические , так и анаболические пути, и, хотя расходуется меньше энергии, вырабатывается еще меньше энергии. Эффект этого сниженного метаболизма в первую очередь сказывается на центральной нервной системе , особенно на мозге и тех частях, которые касаются сознания; [57] частота сердечных сокращений и частота дыхания снижаются; суждение ухудшается по мере наступления сонливости, которая становится все глубже, пока человек не теряет сознание; без медицинского вмешательства быстро наступает смерть от гипотермии . Однако иногда к концу могут начаться судороги , и смерть наступает от асфиксии . [58] [57]

В экспериментах на кошках, проведенных Сазерлендом Симпсоном и Перси Т. Херрингом, животные не смогли выжить, когда ректальная температура упала ниже 16 °C (61 °F). [57] При этой низкой температуре дыхание становилось все более слабым; сердечный импульс обычно продолжался после прекращения дыхания, удары становились очень нерегулярными, казалось, прекращались, а затем начинались снова. Смерть, по-видимому, наступила в основном из-за асфиксии , и единственным определенным признаком того, что она имела место, была потеря коленных рефлексов. [58]

Однако слишком высокая температура ускоряет метаболизм различных тканей до такой степени, что их метаболический капитал вскоре истощается. Слишком теплая кровь вызывает одышку , истощая метаболический капитал дыхательного центра; [59] частота сердечных сокращений увеличивается; затем удары становятся аритмичными и в конечном итоге прекращаются. Центральная нервная система также глубоко страдает от гипертермии и делирия , и могут начаться судороги. Сознание также может быть потеряно, что приводит человека в коматозное состояние. Эти изменения иногда можно наблюдать у пациентов, испытывающих острую лихорадку . [ требуется цитата ] Мышцы млекопитающих становятся жесткими при тепловом окоченении примерно при 50 °C, при этом внезапная жесткость всего тела делает жизнь невозможной. [58]

HM Vernon выполнил работу по температуре смерти и температуре паралича (температуре теплового окоченения) различных животных. Он обнаружил, что виды одного и того же класса показали очень похожие значения температуры, у исследованных амфибий они составили 38,5 °C, у рыб — 39 °C, у рептилий — 45 °C, а у различных моллюсков — 46 °C. [ необходима цитата ] Кроме того, в случае пелагических животных он показал связь между температурой смерти и количеством твердых компонентов тела. Однако у высших животных его эксперименты, как правило, показывают, что существует большее разнообразие как химических, так и физических характеристик протоплазмы и , следовательно, большее разнообразие экстремальной температуры, совместимой с жизнью. [58]

Исследование 2022 года, посвященное влиянию тепла на молодых людей, показало, что критическая температура влажного термометра, при которой тепловой стресс больше не может быть компенсирован, T wb,crit , у молодых здоровых взрослых, выполняющих задачи с умеренной скоростью метаболизма, имитирующие основные действия повседневной жизни, была намного ниже, чем обычно предполагаемые 35 °C, и составляла около 30,55 °C во влажной среде с температурой 36–40 °C, но постепенно снижалась в более жаркой и сухой окружающей среде. [60] [61]

Членистоногие

Максимальные температуры, переносимые некоторыми термофильными членистоногими, превышают смертельные температуры для большинства позвоночных. [62]

Наиболее устойчивыми к жаре насекомыми являются три рода пустынных муравьев, зарегистрированных в трех различных частях света. Муравьи выработали образ жизни, состоящий в том, чтобы охотиться на падальщиков в течение коротких промежутков времени в самые жаркие часы дня, при температуре свыше 50 °C (122 °F), в поисках трупов насекомых и других форм жизни, погибших от теплового стресса. [63]

В апреле 2014 года южнокалифорнийский клещ Paratarsotomus macropalpis был зарегистрирован как самое быстрое в мире наземное животное относительно длины тела, со скоростью 322 длины тела в секунду. Помимо необычно большой скорости клещей, исследователи были удивлены, обнаружив, что клещи бегают с такой скоростью по бетону при температуре до 60 °C (140 °F), что является существенным, поскольку эта температура значительно превышает летальный предел для большинства видов животных. Кроме того, клещи способны останавливаться и менять направление очень быстро. [62]

Такие пауки, как Nephila pilipes, демонстрируют активное поведение терморегуляции. [64] В жаркие солнечные дни они располагают свое тело по направлению солнечного света, чтобы уменьшить площадь тела, находящуюся под прямыми солнечными лучами. [64]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ «Глобальное потепление: будущие температуры могут превысить пределы, пригодные для жизни, обнаружили исследователи».
  2. ^ "Гипотермия". Клиника Майо . Получено 1 мая 2017 г.
  3. ^ "Гипотермия: причины, симптомы и лечение". WebMD . Получено 1 мая 2017 г. .
  4. ↑ Чисхолм 1911, стр. 48.
  5. ^ ab "Khan Academy". Khan Academy . Получено 3 апреля 2017 г. .
  6. ^ ab Boundless (20 сентября 2016 г.). "Гомеостаз: Терморегуляция". Boundless . Архивировано из оригинала 4 апреля 2017 г. . Получено 3 апреля 2017 г. .
  7. ^ ab Crevel, RWR; Fedyk, JK; Spurgeon, MJ (июль 2002 г.). «Антифризные белки: характеристики, возникновение и воздействие на человека». Пищевая и химическая токсикология . 40 (7): 899–903. doi :10.1016/S0278-6915(02)00042-X. PMID  12065210.
  8. ^ Хилл, Ричард (2016). Физиология животных . Синауэр. стр. 270. ISBN 9781605354712.
  9. ^ Бенцель, Джозеф (18 июня 2015 г.). "Большой еловый короед Dendroctonus micans (Kugelann)" (PDF) .
  10. ^ abc Chisholm 1911, стр. 49.
  11. ^ ab Романовский, АА (2007). «Функциональная архитектура системы терморегуляции». Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 292 (1): R37–46. doi :10.1152/ajpregu.00668.2006. PMID  17008453. S2CID  1163257.
  12. ^ Свон, К. Г.; Р. Э. Хеншоу (март 1973 г.). «Поясничная симпатэктомия и холодовая акклиматизация арктического волка». Annals of Surgery . 177 (3): 286–292. doi :10.1097/00000658-197303000-00008. PMC 1355529. PMID  4692116 . 
  13. ^ Адаптации к водной среде. Архивировано 2 марта 2009 г. на Wayback Machine . База данных информации о животных SeaWorld/Busch Gardens, 2002 г. Последний доступ 27 ноября 2006 г.
  14. ^ Каносуэ, К.; Крошоу, ЛИ; Нагасима, К.; Йода, Т. (2009). «Концепции, используемые при описании терморегуляции и нейрофизиологические доказательства того, как работает система». Европейский журнал прикладной физиологии . 109 (1): 5–11. doi :10.1007/s00421-009-1256-6. PMID  19882166. S2CID  11103870.
  15. ^ Гайтон, А.С.; Холл, Дж.Э. (2006). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Elsevier Saunders. стр. 890.
  16. ^ "Тепловое истощение: симптомы и лечение". WebMD. Получено 2017-03-01
  17. ^ Хармон, Кэтрин. «Как волна тепла влияет на организм человека?». Scientific American. Получено 01.03.2017
  18. ^ Харрисон, GA, Таннер, JM, Пилбим, DR, и Бейкер, PT (1988) Биология человека: Введение в эволюцию человека, изменчивость, рост и адаптивность . (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press
  19. ^ Weiss, ML, & Mann, AE (1985) Биология и поведение человека: антропологическая перспектива . (4-е изд.). Бостон: Little Brown
  20. ^ "Терморегуляция". www.unm.edu. Получено 01.03.2017.
  21. ↑ Boundless (26 мая 2016 г.). «Терморецепция». Boundless.
  22. ^ Tansey, Etain A.; Johnson, Christopher D. (2015). «Последние достижения в терморегуляции» (PDF) . Advances in Physiology Education . 39 (3): 139–148. doi :10.1152/advan.00126.2014. PMID  26330029. S2CID  11553866.
  23. ^ "Регуляция температуры тела человека". hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. Получено 01.03.2017.
  24. ^ Гайтон и Холл (2006), стр. 891–892.
  25. ^ Уилмор, Джек Х. и Костилл, Дэвид Л. (1999). Физиология спорта и упражнений (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека.
  26. ^ Гайтон, Артур С. (1976) Учебник медицинской физиологии . (5-е изд.). Филадельфия: WB Saunders
  27. ^ Джордан А., Хуан К.; Перес З., Хосе (25 июня 2013 г.). «Термическая экология Microlophus occipitalis (Sauria: Tropiduridae) в равнинном сухом лесу Тумбес, Перу». Revista Peruana de Biologia . ISSN  1561-0837. Архивировано из оригинала 19 мая 2022 года . Проверено 9 декабря 2021 г.
  28. ^ Уокер, Саманта; Стюарт-Фокс, Деви; Кирни, Майкл Р. (декабрь 2015 г.). «Сыграло ли современное изменение климата роль в сокращении популяции ящерицы Ctenophorus decresii из полузасушливой Австралии?». Журнал тепловой биологии . 54 : 66–77. Bibcode : 2015JTBio..54...66W. doi : 10.1016/j.jtherbio.2014.12.001. PMID  26615728.
  29. ^ ab Minorsky, Peter V. (май 2003 г.). «Горячие и классические». Plant Physiol . 132 (1): 25–26. doi :10.1104/pp.900071. PMC 1540311. PMID  12765187 . 
  30. ^ Терморегуляция растений (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 мая 2012 г. Получено 24 октября 2013 г.
  31. ^ Холдридж, Крейг (2000). «Скунсовая капуста (Symplocarpus foetidus)». Институт природы : 12–18.
  32. ^ Кеннет А. Надь; Дэниел К. Оделл и Роджер С. Сеймур (декабрь 1972 г.). «Регулирование температуры соцветием филодендрона». Science . 178 (4066): 1195–1197. Bibcode :1972Sci...178.1195N. doi :10.1126/science.178.4066.1195. PMID  17748981. S2CID  8490981.
  33. ^ Жибернау, Марк; Барабе, Денис (2000). «Термогенез у трех видов филодендронов (Araceae) Французской Гвианы» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 78 (5): 685. doi :10.1139/b00-038.[ постоянная мертвая ссылка ]
  34. ^ Вестхофф, Якоб (9 октября 2014 г.). «Поведенческая терморегуляция и биоэнергетика речного малоротого окуня, связанная с термическим убежищем в холодный период окружающей среды». Экология пресноводных рыб . 25 : 72–85. doi :10.1111/eff.12192.
  35. ^ Адела Сулиман (12 августа 2022 г.). «Что означает „сплоотирование“? И почему белки Нью-Йорка делают это?». Washington Post . Получено 12 августа 2022 г.
  36. ^ Arends, A; Bonaccorso, FJ; Genoud, M (1995). «Базовые показатели метаболизма нектароядных летучих мышей (Phyllostomidae) из полузасушливого колючего леса в Венесуэле». J. Mammal . 76 (3): 947–956. doi :10.2307/1382765. JSTOR  1382765.
  37. ^ Браун, CR; Фостер, GG (1992). «Термическое и энергетическое значение кластеризации у крапчатой ​​мышиной птицы, Colius striatus ». Журнал сравнительной физиологии B. 162 ( 7): 658–664. doi :10.1007/BF00296648. S2CID  23969182.
  38. ^ Ансель А, Виссер Х, Хандрич Ю, Масман Д, Ле Махо Ю (1997). «Энергосбережение у сбившихся в кучу пингвинов». Природа . 385 (6614): 304–305. Бибкод : 1997Natur.385..304A. дои : 10.1038/385304a0. S2CID  45614302.
  39. ^ Каналс, М; Розенманн, М; Божинович, Ф (1989). «Энергетика и геометрия сбивания в кучу у мелких млекопитающих». J. Theor. Biol . 141 (2): 181–189. Bibcode :1989JThBi.141..181C. doi :10.1016/S0022-5193(89)80016-5. PMID  2632987.
  40. ^ Ehmann, H; Swan, G; Swan, G; Smith, B (1991). «Гнездование, инкубация яиц и вылупление верескового варана Varanus rosenbergi в термитнике». Герпетофауна . 21 : 17–24.
  41. ^ Кнапп, ЧР; Оуэнс, АК (2008). «Гнездовое поведение и использование термитариев игуаной Андрос (Cyclura Cychlura Cychlura)». Журнал герпетологии . 42 (1): 46–53. дои : 10.1670/07-098.1. S2CID  86221541.
  42. ^ Бриско, Натали (2014). «Обнимающиеся с деревьями коалы демонстрируют новый механизм терморегуляции для древесных млекопитающих». Biology Letters . 10 (6). Королевское общество. doi : 10.1098/rsbl.2014.0235 . PMC 4090547. PMID  24899683 . 
  43. ^ Хардинг, Дж. Х.; Мифсуд, Д. А. (2017). Амфибии и рептилии региона Великих озер, пересмотренное издание. Окружающая среда Великих озер. Издательство Мичиганского университета. стр. 15. ISBN 978-0-472-05338-4. Получено 28 июля 2023 г. .
  44. ^ Кеннет С. Хаген (1962). «Биология и экология хищных кокцинеллид». Annual Review of Entomology . 7 : 289–326. doi :10.1146/annurev.en.07.010162.001445.
  45. ↑ Боб Мур (29 сентября 2009 г.). «Estivation: The Survival Siesta». Audubon Guides . Архивировано из оригинала 21 ноября 2018 г. Получено 24 октября 2013 г.
  46. ^ FH Pough; RM Andrews; JE Cadle; ML Crump; AH Savitzky; KD Wells (2001). Герпетология, второе издание . Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Prentice Hall.
  47. ^ Starr, Cecie (2005). Биология: Концепции и приложения . Thomson Brooks/Cole. стр. 639. ISBN 978-0-534-46226-0. птицы, живущие в условиях низких температур, минимизируют потери тепла.
  48. ^ Вайнтрауб, Карен (апрель 2020 г.). «Охлаждается ли температура человеческого тела?». Scientific American . Получено 10 марта 2022 г.
  49. ^ Wong, Lena; Forsberg, C; Wahren, LK (2005). «Температура здорового человека (температура тела)». Scandinavian Journal of Caring Sciences . 16 (2): 122–128. doi :10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x. PMID  12000664. Архивировано из оригинала 26 сентября 2010 г. Получено 24 октября 2013 г.
  50. ^ Сравнение ректальной, ушной, оральной и аксиллярной температуры. Yahoo Health. Архивировано из оригинала 8 июля 2007 г. Получено 7 марта 2007 г.
  51. ^ Дипти Чатурведи; К. Й. Вилхекар; Пушпа Чатурведи; М. С. Бхарамбе (17 июня 2004 г.). «Сравнение аксиллярной температуры с ректальной или оральной температурой и определение оптимального времени размещения у детей» (PDF) . Индийская педиатрия . 41 (6): 600–603. PMID  15235167.
  52. ^ Quintana, EC (июнь 2004 г.). «Насколько надежно измерение температуры подмышечной впадины?». Annals of Emergency Medicine . 43 (6): 797–798. doi : 10.1016/j.annemergmed.2004.03.010 .
  53. ^ Симпсон, С.; Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Исследование суточных колебаний температуры тела ночных и других птиц, а также некоторых млекопитающих». Журнал физиологии . 33 (3): 225–238. doi :10.1113/jphysiol.1905.sp001124. PMC 1465744. PMID  16992810 . 
  54. ^ Сведан, Надя Габриэле (2001). Женская спортивная медицина и реабилитация. Lippincott Williams & Wilkins. стр. 149. ISBN 978-0-8342-1731-7.
  55. ^ Кроми, Уильям Дж. (2002). Медитация изменяет температуру: разум контролирует тело в экстремальных экспериментах. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  56. ^ "Запись OMIM о человеческом белке Uncoupling Protein 2 (UCP2)". Онлайн Менделевское наследование у человека .
  57. ^ abc Simpson S, Herring PT (9 мая 1905 г.). «Влияние холодового наркоза на рефлекторную деятельность теплокровных животных». J. Physiol . 32 (5 Suppl 8): 305–11. doi :10.1113/jphysiol.1905.sp001084. PMC 1465681. PMID  16992777 . 
  58. ^ abcd Чисхолм 1911, стр. 50.
  59. ^ Фостер, М. (1889). Учебник физиологии. Macmillan and Company. стр. 818. Получено 28 июля 2023 г.
  60. ^ Vecellio, Daniel J.; Wolf, S. Tony; Cottle, Rachel M.; Kenney, W. Larry (1 февраля 2022 г.). «Оценка порога адаптивности к температуре влажного термометра 35°C для молодых здоровых субъектов (проект PSU HEAT)». Журнал прикладной физиологии . 132 (2): 340–345. doi : 10.1152 /japplphysiol.00738.2021 . ISSN  8750-7587. PMC 8799385. PMID  34913738. 
  61. ^ Тимперли, Джоселин (31 июля 2022 г.). «Почему нужно беспокоиться о «температуре смоченного термометра»». The Guardian .
  62. ^ ab Федерация американских обществ экспериментальной биологии (FASEB) (27 апреля 2014 г.). «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире». Избранные исследования . ScienceDaily . Получено 28 апреля 2014 г.
  63. ^ Шервуд, Ван (1 мая 1996 г.). "Глава 21: Наиболее устойчивые к жаре". Книга записей насекомых . Университет Флориды . Получено 30 апреля 2014 г.
  64. ^ ab Харви, Марк С.; Остин, Эндрю Д.; Адамс, Марк (2007). «Систематика и биология рода пауков Nephila (Araneae:Nephilidae) в Австралазийском регионе». Систематика беспозвоночных . 21 (5): 407. doi :10.1071/is05016. ISSN  1445-5226.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Библиотечные ресурсы по теме
Терморегуляция
  • Ресурсы в вашей библиотеке