stringtranslate.com

Карнозавры

Карнозавры — вымершая группа плотоядных динозавров -теропод , живших в юрский и меловой периоды.

Хотя Carnosauria исторически считалась в значительной степени синонимом Allosauroidea , некоторые недавние исследования возродили Carnosauria как кладу , включающую как Allosauroidea, так и Megalosauroidea (которая иногда восстанавливается как парафилетическая по отношению к Allosauroidea), и, таким образом, включающую большинство неколеурозавровых членов клады теропод Tetanurae . [1] Другие исследователи обнаружили, что Allosauroidea и Megalosauroidea являются неродственными группами. [2]

Отличительными характеристиками карнозавров являются большие глазницы , длинный узкий череп и модификации ног и таза, такие как бедро ( femur ), которое длиннее голени ( tibia ). [3]

Карнозавры впервые появились в средней юре, около 176 млн лет назад. Последние известные карнозавры, кархародонтозавры , вымерли в туронскую эпоху мелового периода, примерно 90 млн лет назад; как сообщается, более поздние останки кархародонтозавридов из позднемаастрихтской ( 70–66 млн лет назад) группы Бауру в Бразилии были позже интерпретированы как останки абелизаврид . [4] Филогенетически проблематичные мегараптораны , которые могут быть или не быть карнозаврами, вымерли около 66 млн лет назад. [5] Unquillosaurus , обнаруженный в породах, датируемых 75–70 млн лет назад, [6] [7] потенциально также может быть карнозавром.

История изучения

Carnosauria традиционно использовалась как свалка для всех крупных теропод. Даже нединозавры, такие как rauisuchia Teratosaurus , когда-то считались карнозаврами. Однако анализ в 1980-х и 1990-х годах показал, что помимо размера, группа имела очень мало общих характеристик, что делает ее полифилетической . Большинство бывших карнозавров (таких как мегалозавриды , спинозавриды и цератозавры ) были переклассифицированы как более примитивные тероподы. Другие (такие как тираннозавриды ), которые были более тесно связаны с птицами, были помещены в Coelurosauria . Современный кладистический анализ определяет Carnosauria как тетанур, которые разделяют более недавнего общего предка с Allosaurus, чем с современными птицами. [8]

Анатомия

Сравнение размеров семи карнозавров

Карнозавры имеют некоторые отличительные черты, одна из которых — треугольный лобковый ботинок. [9] У них также по 3 пальца на руке, причем второй и третий палец примерно равны по длине. Бедренная кость больше большеберцовой кости. Еще одной определяющей чертой карнозавров является то, что основания шевронов на их хвостах имеют передний и задний рост костей. [10] Самые крупные карнозавры могут достигать 10 метров в длину. Длина тела от хвоста до бедра составляет от 54% до 62% от общей длины тела, а длина тела от головы до бедра составляет от 38% до 46% от общей длины тела. [11] Карнозавры масштабировали свои конечности относительно своего тела таким же образом, как это делали другие крупные тероподы, такие как тираннозавриды . [12] В меловой период некоторые карнозавры достигали размеров, сопоставимых с размерами крупнейших тираннозавридов. [13] Эти крупные карнозавры жили в тот же период времени, что и другие крупные тероподы, найденные в верхних формациях Моррисон и Тендагуру. [14]

Карнозавры сохраняли схожий центр масс для всех размеров, который, как было обнаружено, составлял от 37% до 58% длины бедренной кости спереди от бедра. Другие сходства у всех карнозавров включают структуру их задней конечности и таза. Таз, в частности, считается предназначенным для снижения напряжения независимо от размера тела. В частности, способ наклона бедренной кости снижает напряжение изгиба и кручения. Кроме того, как и у других животных с хвостами, карнозавры обладают длинной хвостовой мышцей бедра (CFL), которая позволяла им сгибать свой хвост. Было обнаружено, что у более крупных карнозавров соотношение мышц CFL к массе тела ниже, чем у более мелких карнозавров. [11]

Помимо сходства тела, большинство карнозавров, особенно большинство аллозавроидов, также объединены определенными чертами черепа. Некоторые из определяющих включают меньшее нижнечелюстное окно , короткую квадратную кость и короткое соединение между мозговой коробкой и нёбом. [15] Черепа аллозавроидов примерно в 2,5–3 раза длиннее, чем они выше. [14] Их узкий череп вместе с их зазубренными зубами позволяют карнозаврам лучше срезать плоть с добычи. Зубы карнозавра плоские и имеют зубчики одинакового размера по обоим краям. Плоская сторона зуба обращена к бокам черепа, в то время как края выровнены в одной плоскости с черепом. [16] Анализ черепа разных карнозавров показывает, что объем свода черепа колеблется от 95 миллилитров у Sinraptor до 250 миллилитров у Giganotosaurus . [17]

Allosaurus и Concavenator сохранили отпечатки кожи, показывающие их покровы . У Allosaurus отпечатки кожи, показывающие мелкие чешуйки размером 1-3 мм, известны со стороны туловища и нижней челюсти . Другой отпечаток кожи с вентральной стороны шеи сохранил щитки . Отпечаток с основания хвоста сохранил более крупные чешуйки около 2 см в диаметре. Однако было отмечено, что это могут быть чешуйки завропод из-за их сходства и того факта, что останки не теропод были обнаружены в связи с хвостом этого конкретного образца Allosaurus . [18] Concavenator сохранил щитки на нижней стороне хвоста, а также щитки на ногах вместе с мелкими чешуйками. Ряд бугорков на локтевой кости Concavenator был интерпретирован некоторыми авторами как бугорки перьев, которые, как предполагается, поддерживали примитивные перья; [19] Однако эта интерпретация была подвергнута сомнению, и было высказано предположение, что они представляют собой следы связок. [20]

Классификация

Кладограмма Allosauroidea по Эдди и Кларку (2011) [21]

В пределах Carnosauria есть немного более эксклюзивная клада, Allosauroidea . Клада Allosauroidea была первоначально названа Отниелом Чарльзом Маршем , но ей дали формальное определение Фил Карри и Чжао, а позже она использовалась в качестве таксона на основе стебля Полом Серено в 1997 году. [22] Серено был первым, кто дал определение на основе стебля для Allosauroidea в 1998 году, определив кладу как «Все неотетанураны ближе к Allosaurus, чем к Neornithes ». [23] Кевин Падиан использовал определение на основе узлов в своем исследовании 2007 года, которое определило Allosauroidea как Allosaurus , Sinraptor , их самого последнего общего предка и всех его потомков. Томас Р. Хольц и коллеги, а также Фил Карри и Кен Карпентер , среди прочих, следовали этому определению на основе узлов. [24] [25] В зависимости от исследования, Carnosauria и Allosauroidea иногда считаются синонимами. В таких случаях некоторые исследователи предпочитают использовать Allosauroidea вместо Carnosauria. [14] [26]

Традиционная филогения

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует положение Carnosauria в Theropoda. Это упрощенная версия древа, представленного в синтезе взаимоотношений основных групп теропод на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах. [27]

Представленная ниже кладограмма иллюстрирует взаимосвязи между четырьмя основными группами (или семействами) карнозавров. Это упрощенная версия дерева, представленного в анализе 2012 года Каррано, Бенсона и Сэмпсона после того, как они исключили три «диких» таксона Poekilopleuron , Xuanhanosaurus и Streptospondylus . [ 14]

Альтернативные гипотезы

Состав клады Carnosauria является предметом споров среди ученых по крайней мере с 2010 года . Разные авторы выделяли разные клады, и научный консенсус пока не сформировался.

Одной из таких клад является Neovenatoridae , предполагаемая клада кархародонтозавров- карнозавров, объединяющая некоторых примитивных членов группы, таких как Neovenator , с Megaraptora , группой теропод со спорным родством. Другие исследования восстанавливают мегарапторанов как базальных целурозавров, не связанных с кархародонтозаврами. Другие тероподы с неопределенным родством, такие как Gualicho , Chilantaisaurus и Deltadromeus, также иногда включаются. [28] [29]

Neovenatoridae, как сформулировано этими авторами, включали Neovenator , Chilantaisaurus и недавно названную кладу: Megaraptora. Megaraptora включали Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon и Australovenator . Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основе нескольких особенностей, распределенных по всему скелету, в частности, большого количества присутствующей пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Aerosteon была особенно примечательна, поскольку Neovenator был единственным другим таксоном, который, как известно, имел эту черту в то время. Neovenatorids рассматривались как последние выжившие аллозавроиды, которые смогли сохраниться в позднем меловом периоде из-за своего низкого профиля и целурозавроподобных адаптаций. [26] Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, например, большое исследование Каррано, Бенсона и Сэмпсона о взаимоотношениях тетанур в 2012 году [30] и описание недавно обнаруженного теропода Сиатса Занно и Маковицки в 2013 году, которого они поместили в Megaraptora. Fukuiraptor и Australovenator последовательно оказывались близкими родственниками друг друга; это также было в случае с Aerosteon и Megaraptor . Orkoraptor был «джокером» таксона, который трудно было отнести к определенному месту. [31]

Филогенетические исследования, проведенные Бенсоном, Каррано и Брусатте (2010) и Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), восстановили группу Megaraptora и несколько других таксонов как членов Neovenatoridae. Это сделало бы неовенаторидов последними выжившими аллозавроидами; по крайней мере один мегарапторан, Orkoraptor , жил ближе к концу мезозойской эры , датируемый ранним маастрихтским ярусом позднего мелового периода, около 70 миллионов лет назад. [26] [14]

Приведенная ниже кладограмма отражает анализ 2016 года, проведенный Себастьяном Апестегией, Натаном Д. Смитом, Рубеном Хуаресом Валиери и Питером Дж. Маковицки на основе набора данных Каррано и др. (2012). [32]

Последующие анализы противоречат вышеизложенной гипотезе. Новас и коллеги провели анализ в 2012 году, который показал, что Neovenator был тесно связан с кархародонтозаврами, одновременно обнаружив, что Megaraptor и родственные роды являются целурозаврами, тесно связанными с тираннозаврами . [33] Однако Новас и др. впоследствии обнаружили, что мегараптораны не имели большинства ключевых особенностей в руках производных целурозавров, включая Guanlong и Deinonychus . Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, наблюдаемых у базальных тетануран, таких как Allosaurus . Тем не менее, есть еще ряд других черт, которые поддерживают мегарапторанов как членов Coelurosauria. [34] [35] Другие таксоны, такие как Deltadromeus и Gualicho, были альтернативно восстановлены как целурозавры или ноазавровые цератозавры . [32] [36]

Несколько недавних анализов не обнаружили связи между Neovenator и мегарапторанами, что предполагает, что последние не были карнозаврами или аллозавроидами. В результате этих открытий и того факта, что сам Neovenator является единственным бесспорным неовенаторидом, семейство Neovenatoridae мало используется в недавних публикациях. [37] [35] [36]

В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базального аллозавроида, демонстрирующего мозаику примитивных и производных признаков, наблюдаемых у Tetanurae . Их филогенетический анализ показал, что традиционные Megalosauroidea представляют собой базальный класс карнозавров, парафилетический по отношению к Allosauroidea. Поскольку авторы изменили определение Allosauroidea, включив всех тероподов, которые ближе к Allosaurus fragilis , чем к Megalosaurus bucklandii или Neornithes, было обнаружено, что Piatnitzkysauridae попадают в Allosauroidea. Ниже представлена ​​кладограмма, отображающая восстановленные ими связи. [1]

Связь между аллозавроидами и мегалозавроидами также была подтверждена предварительным анализом, опубликованным Андреа Кау в 2021 году. Эта публикация также является источником гипотезы о том, что несколько «компсогнатид» из Европы могли быть молодыми карнозаврами. Результаты этого анализа отличаются от результатов Раухута и Пола тем, что Кау считает Megalosauroidea монофилетичным и сестринским таксоном Allosauroidea внутри Carnosauria. Сокращенная версия этой филогении показана ниже. [38]

В 2024 году Андреа Кау опубликовала статью, в которой представила анализ онтогенеза теропод, который предположил, что несколько тероподов, которые традиционно считались целурозаврами , могут быть молодыми аллозавроидами или мегалозавроидами. К ним относятся Aorun , Juravenator , Sciurumimus , Scipionyx и Compsognathus . Эта гипотеза не получила всеобщего признания и, в частности, противоречит публикации Кау 2021 года, в которой Megalosauroidea были признаны монофилетическими и сестринскими таксонами Avetheropoda , группы, которая включает как карнозавров (или аллозавроидов), так и целурозавров. Примечательно, что этот анализ также рассматривает абелизавроидный род Kryptops как химеру и предполагает, что посткраниальные останки этого таксона принадлежат карнозавру (возможно, Sauroniops ). Сокращенная версия кладограммы этого анализа представлена ​​ниже. [36]

Палеобиология и поведение

Сравнение черепа аллозавроиды

На останках аллозавроидов были обнаружены множественные серьезные травмы, что подразумевает, что аллозавроиды часто оказывались в опасных ситуациях, и подтверждает гипотезу об активном, хищном образе жизни. Несмотря на множество травм, только некоторые из них демонстрируют признаки инфекции. Для тех травм, которые действительно были инфицированы, инфекции обычно были локальными в месте травмы, что подразумевает, что иммунный ответ аллозавроидов был способен быстро остановить распространение любой инфекции на остальную часть тела. Этот тип иммунного ответа похож на иммунные реакции современных рептилий; рептилии выделяют фибрин вблизи инфицированных участков и локализуют инфекцию до того, как она сможет распространиться через кровоток. [39]

Было также обнаружено, что травмы в основном зажили. Это заживление может указывать на то, что аллозавроиды имели промежуточную скорость метаболизма , похожую на нептичьих рептилий, что означает, что им требуется меньше питательных веществ для выживания. Более низкая потребность в питательных веществах означает, что аллозавроидам не нужно часто охотиться, что снижает риск получения травматических повреждений. [39]

Хотя останки других крупных тероподов, таких как тираннозавриды, несут свидетельства сражений внутри своего вида и с другими хищниками, останки аллозавроидов не несут особых свидетельств травм от сражений с тероподами. В частности, несмотря на хорошую летопись окаменелостей, на черепах аллозавроидов отсутствуют характерные раны от укусов лица, которые распространены на черепах тираннозавридов, что оставляет открытым вопрос о том, участвовали ли аллозавроиды в межвидовых и внутривидовых сражениях. [40] Останки аллозавроида Mapusaurus также часто находят в группах, что может означать существование социального поведения. [41] Хотя существуют альтернативные объяснения группировок, такие как ловушки для хищников или сокращение среды обитания из-за засухи, частота нахождения останков аллозавроидов в группах подтверждает теорию социальных животных. Будучи социальными животными, аллозавроиды разделяли бремя охоты, позволяя раненым членам стаи быстрее восстанавливаться. [39]

Палеобиогеография

Палеобиогеографическая история аллозавроидов тесно связана с порядком разделения Пангеи на современные континенты. [42] К среднему юрскому периоду тетануры распространились на все континенты и разделились на аллозавроидов и целурозавроидов. [13] Аллозавроиды впервые появились в среднем юрском периоде и были первыми гигантскими таксонами (весом более 2 тонн) в истории теропод. Наряду с членами надсемейства Megalosauroidea , аллозавроиды были высшими хищниками, которые занимали период от средней юры до начала позднего мелового периода. [43] Аллозавроиды были обнаружены в Северной Америке, Южной Америке, Европе, Африке и Азии. [42] В частности, всемирное распространение кархародонтозавридов, вероятно, произошло в раннем меловом периоде. Была выдвинута гипотеза, что расселение затронуло регион Апулия в Италии («каблук» итальянского полуострова), который в раннем меловом периоде был соединен с Африкой сухопутным мостом ; различные следы динозавров, найденные в Апулии, подтверждают эту теорию. [21]

Аллозавроиды присутствовали как на северных, так и на южных континентах в юрский и ранний меловой периоды, но позже они были вытеснены тираннозавроидами в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде. Это, вероятно, связано с региональными событиями вымирания, которые, наряду с возросшей изоляцией видов из-за разрыва сухопутных связей между континентами, дифференцировали многих динозавров в позднем меловом периоде. [13]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Rauhut, Oliver WM; Pol, Diego (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней средней юры формации Каньядон-Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность в динозаврах-тетанурах». Scientific Reports . 9 (1): 18826. Bibcode :2019NatSR...918826R. doi :10.1038/s41598-019-53672-7. PMC  6906444 . PMID  31827108.
  2. ^ Кау А. (2024). Единая основа макроэволюции хищных динозавров. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 63(1): 1-19.
  3. ^ Хатчинсон, Джон Р. (7 ноября 2005 г.) [Первоначально опубликовано 11 ноября 1995 г.]. Смит, Дэйв (ред.). «Трепещите перед карнозаврами!». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 5 марта 2024 г.
  4. ^ Delcourt, R.; Grillo, ON (2017). «Carcharodontosaurids remain dead in the campanian-maastrichtian: Reassessment of a fragmentary maxilla from Presidente Prudente Formation, Brazil». Cretaceous Research . 84 : 515–524. doi :10.1016/j.cretres.2017.09.008.
  5. ^ Фернандес де Азеведо, RP; Симбрас, FM; Фуртадо, MR; Кандейро, CRA; Бергквист, LP (2013). «Первые бразильские кархародонтозавриды и другие новые окаменелости динозавров-теропод из кампанско-маастрихтской формации Президенти-Пруденти, штат Сан-Паулу, юго-восточная Бразилия». Cretaceous Research . 40 : 131–142. Bibcode : 2013CrRes..40..131F. doi : 10.1016/j.cretres.2012.06.004.
  6. ^ Новас и Агнолин, (2004). « Unquillosaurus ceibalii Powell, гигантский манираптор (Dinosauria, Theropoda) из позднего мела Аргентины». Преподобный Муз. Аргентино Сиенс. Нат. , нс 6 (1): 61-66.
  7. ^ Мэтью, Каррано (2012). «Филогения тетанур (динозавров: тероподы)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C. doi : 10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  8. ^ «Что означают такие термины, как монофилетический, парафилетический и полифилетический?».
  9. ^ Хольц, Томас (декабрь 1998 г.). «Новая филогения плотоядных динозавров». Gaia . 15 : 5–61. CiteSeerX 10.1.1.211.3044 . 
  10. ^ Матеус, Октавио. (1997). Lourinhanosaurus antunesi, новый верхнеюрский аллозавроид (Dinosauria: Theropoda) из Лориньяна, Португалия. Мемориалы Академии наук Лиссабона. 37.
  11. ^ ab Bates, Karl T.; Benson, Roger BJ; Falkingham, Peter L. (1 июня 2012 г.). «Вычислительный анализ локомоторной анатомии и эволюции массы тела у Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)». Paleobiology . 38 (3): 486–507. Bibcode : 2012Pbio...38..486B. doi : 10.1666/10004.1. S2CID  86326069.
  12. ^ Bybee, Paul J.; Lee, Andrew H.; Lamm, Ellen-Thérèse (2006). «Определение размеров юрского тероподового динозавра Allosaurus: оценка стратегии роста и эволюции онтогенетического масштабирования конечностей». Journal of Morphology . 267 (3): 347–359. doi :10.1002/jmor.10406. PMID  16380967. S2CID  35111050.
  13. ^ abc Sereno, PC (25 июня 1999 г.). «Эволюция динозавров». Science . 284 (5423): 2137–2147. doi :10.1126/science.284.5423.2137. PMID  10381873.
  14. ^ abcde Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б. Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения тетанур (динозавров: тероподы)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C. doi : 10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  15. ^ Sereno, PC; Dutheil, DB; Iarochene, M.; Larsson, HCE; Lyon, GH; Magwene, PM; Sidor, CA; Varricchio, DJ; Wilson, JA (17 мая 1996 г.). «Хищные динозавры из Сахары и дифференциация фауны позднего мела» (PDF) . Science . 272 ​​(5264): 986–991. Bibcode :1996Sci...272..986S. doi :10.1126/science.272.5264.986. PMID  8662584. S2CID  39658297.
  16. ^ Инфанте, П.; Канудо, Хосе Игнасио; Руис Оменьака, Хосе Игнасио (2005). «Primera Evidencia de Dinosaurios terópodos en la Formación Mirambel (Barremiense нижняя, Cretácico Inferior) в Кастеллоте, Теруэль» [Первые свидетельства существования тероподовых динозавров из формации Мирамбель (нижний баррем, нижний мел) из Кастеллоте, Теруэ]. Геогасета (на испанском языке). 38 . hdl : 10272/8751 .
  17. ^ Паулина-Карабахал, Ариана и Карри, Филипп. (2012). Новая информация о черепной коробке и эндокране Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroidea): решетчатая область, эндокраниальная анатомия и пневматичность. Vertebrata PalAsiatica. 50. 85-101.
  18. ^ Хендрикс, Кристоф; Белл, Фил Р.; Питтман, Майкл; Милнер, Эндрю РК; Куэста, Елена; О'Коннор, Джингмай; Лоуэн, Марк; Карри, Филип Дж.; Матеус, Октавио; Кэй, Томас Г.; Делькур, Рафаэль (июнь 2022 г.). «Морфология и распределение чешуи, дермальных окостенений и других неперьевых покровных структур у нептичьих тероподовых динозавров». Biological Reviews . 97 (3): 960–1004. doi :10.1111/brv.12829. ISSN  1464-7931. PMID  34991180.
  19. ^ Ортега, Франциско; Эскасо, Фернандо; Санс, Хосе Л. (сентябрь 2010 г.). «Странная горбатая Carcharodontosauria (Theropoda) из нижнего мела Испании». Nature . 467 (7312): 203–206. Bibcode :2010Natur.467..203O. doi :10.1038/nature09181. ISSN  1476-4687. PMID  20829793.
  20. ^ Раухут, Оливер WM; Фот, Кристиан (2020), Фот, Кристиан; Раухут, Оливер WM (ред.), «Происхождение птиц: современный консенсус, противоречия и возникновение перьев», Эволюция перьев: от их происхождения до настоящего времени , Fascinating Life Sciences, Cham: Springer International Publishing, стр. 27–45, doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_3, ISBN 978-3-030-27223-4, получено 2024-03-01
  21. ^ ab Eddy, Drew R.; Clarke, Julia A. (21 марта 2011 г.). "Новая информация о черепной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значение для филогении Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)". PLOS ONE . ​​6 (3): e17932. Bibcode :2011PLoSO...617932E. doi : 10.1371/journal.pone.0017932 . PMC 3061882 . PMID  21445312. 
  22. ^ Currie, PJ; Zhao, X. (1993). «Новый карнозавр (Dinosauria, Theropoda) из верхней юры Синьцзяна, Китайская Народная Республика» (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 30 (10): 2037–2081. Bibcode :1993CaJES..30.2037C. doi :10.1139/e93-179.
  23. ^ Sereno, PC (1997). "Происхождение и эволюция динозавров" (PDF) . Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 25 : 435–489. Bibcode : 1997AREPS..25..435S. doi : 10.1146/annurev.earth.25.1.435.
  24. ^ Хольц, ТР, младший и Осмольска Х. 2004. Saurischia; стр. 21–24 в DB Weishampel, P. Dodson и H. Osmólska (ред.), The Dinosauria (2-е изд.), University of California Press, Беркли.
  25. ^ Карри, Филип Дж.; Карпентер, Кеннет (2000). «Новый образец Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) из формации рогов нижнего мела (нижний мел, апт) Оклахомы, США» (PDF) . Научные публикации Национального музея естественной истории, Париж . 22 (2): 207–246.
  26. ^ abc Benson, RBJ; Carrano, MT; Brusatte, SL (2010). «Новая клада архаичных крупных хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), которые сохранились до позднего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Bibcode :2010NW.....97...71B. doi :10.1007/s00114-009-0614-x. PMID  19826771. S2CID  22646156.
  27. ^ Хендрикс, К.; Хартман, С.А.; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73.
  28. ^ Coria, Rodolfo A.; Currie, Philip J. (20 июля 2016 г.). «Новый мегарапторный динозавр (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) из позднего мела Патагонии». PLOS ONE . 11 (7): e0157973. Bibcode : 2016PLoSO..1157973C. doi : 10.1371/journal.pone.0157973 . ISSN  1932-6203. PMC 4954680. PMID 27439002  . 
  29. ^ Мендес, Ариэль Х.; Новас, Фернандо Э.; Иори, Фабиано В. (май – июнь 2012 г.). «Premier enregistrement de Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) au Brésil» [Первая регистрация Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) из Бразилии]. Comptes Рендус Палевол . 11 (4): 251–256. дои : 10.1016/j.crpv.2011.12.007. hdl : 11336/19445 .
  30. ^ Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б. Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (1 июня 2012 г.). «Филогения тетанур (динозавров: тероподы)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C. doi : 10.1080/14772019.2011.630927. ISSN  1477-2019. S2CID  85354215.
  31. ^ Zanno, LE; Makovicky, PJ (2013). "Неовенаторидные тероподы — высшие хищники позднего мела Северной Америки". Nature Communications . 4 : 2827. Bibcode : 2013NatCo...4.2827Z. doi : 10.1038/ncomms3827 . PMID  24264527.
  32. ^ ab Sebastián Apesteguía; Nathan D. Smith; Rubén Juárez Valieri; Peter J. Makovicky (2016). "Необычный новый теропод с двупалой рукой из верхнего мела Патагонии, Аргентина". PLOS ONE . 11 (7): e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A. doi : 10.1371/journal.pone.0157793 . PMC 4943716. PMID  27410683 . 
  33. ^ Ф.Э. Новас; Флорида Аньолин; доктор медицины Эскурра; Дж. И. Канале; Дж. Д. Порфири (2012). «Мегараптораны как представители неожиданной эволюционной радиации рептилий-тиранов Гондваны». Амегиниана . 49 (Дополнение): R33.
  34. ^ Novas, FE; Rolando, AMA; Agnolin, FL (2016). «Филогенетические отношения меловых гондванских теропод Megaraptor и Australovenator: доказательства, предоставленные их ручной анатомией» (PDF) . Memoirs of Museum Victoria . 74 : 49–61. doi :10.24199/j.mmv.2016.74.05. hdl : 11336/48895 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-08-18.
  35. ^ ab Naish, D.; Cau, A. (июль 2022 г.). «Остеология и родственные связи Eotyrannus lengi, тираннозавроидного теропода из супергруппы Wealden южной Англии». PeerJ . 10 : e12727≠. doi : 10.7717/peerj.12727 . PMC 9271276 . PMID  35821895. 
  36. ^ abc Кау, Андреа (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское общество . 63 (1): 1–19. doi : 10.4435/BSPI.2024.08 (неактивен 19 июля 2024 г.). ISSN  0375-7633.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  37. ^ Novas, Fernando E. (2013). «Эволюция плотоядных динозавров в меловой период: доказательства из Патагонии». Cretaceous Research . 45 : 174–215. Bibcode : 2013CrRes..45..174N. doi : 10.1016/j.cretres.2013.04.001. hdl : 11336/102037 .
  38. ^ Кау, Андреа (2021). «Комментарии о мезозойских динозаврах-тероподах из Италии». Atti della Società dei Naturalisti e Matematici di Modena . 152 : 81–95.
  39. ^ abc Foth, Christian; Evers, Serjoscha W.; Pabst, Ben; Mateus, Octávio; Flisch, Alexander; Patthey, Mike; Rauhut, Oliver WM (12 мая 2015 г.). «Новые взгляды на образ жизни Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) на основе другого образца с множественными патологиями». PeerJ . 3 : e940. doi : 10.7717/peerj.940 . PMC 4435507 . PMID  26020001. 
  40. ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филип Дж. (1998). «Поведение кусания головы у динозавров-теропод: палеопатологические свидетельства». Gaia . 15 : 167–184. doi : 10.7939/r34t6fj1p .
  41. ^ Канале, Хуан Игнасио; Новас, Фернандо Эмилио; Сальгадо, Леонардо; Кориа, Родольфо Анибал (1 декабря 2015 г.). «Краниальные онтогенетические вариации Mapusaurus roseae (Dinosauria: Theropoda) и возможная роль гетерохронии в эволюции кархародонтозаврид». Палеонтологическая газета . 89 (4): 983–993. Бибкод : 2015PalZ...89..983C. дои : 10.1007/s12542-014-0251-3. hdl : 11336/19258 . ISSN  0031-0220. S2CID  133485236.
  42. ^ ab Brusatte, Stephen L.; Sereno, Paul C. (1 января 2008 г.). «Филогения аллозавроидей (динозавров: тероподы): сравнительный анализ и разрешение». Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 155–182. Bibcode : 2008JSPal...6..155B. doi : 10.1017/S1477201907002404. hdl : 20.500.11820/5f3e6d44-fea6-468d-81d3-769f8c2830dd . S2CID  86314252.
  43. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж.; Каррано, Мэтью Т.; Брусатте, Стивен Л. (январь 2010 г.). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), которые сохранились до позднего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Bibcode :2010NW.....97...71B. doi :10.1007/s00114-009-0614-x. PMID  19826771. S2CID  22646156.

Внешние ссылки