Целурозавры ( Coelurosauria ; [8] [ 9] от греч . Coelurosauria , что означает «ящеры с полым хвостом » ) — клада , включающая всех тероподных динозавров , более тесно связанных с птицами , чем с карнозаврами .
Целурозавры — подгруппа динозавров-теропод, в которую входят компсогнатиды , тираннозавры , орнитомимозавры и манирапторы ; Манирапторы включают птиц , единственную известную группу динозавров, живущих сегодня. [10]
Большинство пернатых динозавров, обнаруженных до сих пор, были целурозаврами. Филип Дж. Карри считал вероятным и вероятным, что все целурозавры были пернатыми. [11] Однако несколько отпечатков кожи, найденных у некоторых членов этой группы, показывают шершавую, чешуйчатую кожу, что указывает на то, что перья не полностью заменили чешую у всех таксонов. В прошлом термин «целурозавры» использовался для обозначения всех мелких тероподов, но с тех пор эта классификация была изменена.
Изучение анатомических черт целурозавров показывает, что последний общий предок развил способность есть и переваривать растительную пищу, приспособившись к всеядной диете, способность, которая могла быть основным фактором успеха клады. Более поздние группы будут придерживаться всеядности, в то время как другие специализировались в различных направлениях, становясь насекомоядными ( Alvarezsauridae ), травоядными ( Therizinosauridae ) и плотоядными ( Tyrannosauroidea и Dromaeosauridae ). [12] Группа включает в себя некоторых из самых крупных ( Tyrannosaurus ) и самых маленьких ( Microraptor , Parvicursor ) плотоядных динозавров, когда-либо обнаруженных. Характеристики, которые отличают целурозавров, включают:
Ископаемые останки показывают, что кожа даже самых примитивных целурозавров была покрыта в основном перьями . Ископаемые следы перьев, хотя и редкие, были найдены у представителей большинства основных линий целурозавров. Большинство целурозавров также сохранили чешую и щитки на некоторых частях своего тела, особенно на ногах, хотя известно, что некоторые примитивные виды целурозавров имели чешую также на верхних частях ног и частях хвоста. К ним относятся тираннозавроиды , юравенатор и скансориоптерикс . Ископаемые останки по крайней мере некоторых из этих животных ( скансориоптерикс и, возможно, юравенатор ) также сохраняют перья в других местах тела.
Хотя когда-то считалось, что это особенность, присущая исключительно целурозаврам, перья или перьеподобные структуры также известны у некоторых птицетазовых динозавров (например, Tianyulong и Kulindadromeus ) и у птерозавров . Хотя неизвестно, связаны ли они с настоящими перьями, недавний анализ показал, что перьеподобный покров, обнаруженный у птицетазовых, мог развиться независимо от целурозавров, но это было оценено путем предположения, что примитивные птерозавры имели чешую. [13] В 2018 году было обнаружено, что у двух образцов анурогнатид были покровные структуры, похожие на протоперья. На основании филогенетического анализа протоперья имели бы общее происхождение с авеметатарсалиями . [14] [15]
Хотя и редко, но полные слепки эндокраний теропод известны из ископаемых. Эндокрании теропод также могут быть реконструированы из сохранившихся черепных коробок без повреждения ценных образцов с помощью компьютерной томографии и программного обеспечения для трехмерной реконструкции. Эти находки имеют эволюционное значение, поскольку они помогают документировать возникновение неврологии современных птиц из неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли мозга, занимаемой большим мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозавров и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторов и ранних птиц». [16]
Несколько ископаемых следов, предположительно связанных с целурозаврами, датируются поздним триасом . То, что было найдено между этим периодом и самой ранней средней юрой, является фрагментарным. Древнейшими известными однозначными членами целурозавров являются процератозавриды тираннозавроиды Proceratosaurus и Kileskus из поздней средней юры. [17] [18] Многие почти полные ископаемые целурозавры известны из поздней юры . Археоптерикс (включая Wellnhoferia ) известен из Баварии возрастом 155-150 млн лет. Орнитолестес , троодонтид Hesperornithoides , Coelurus fragilis и Tanycolagreus topwilsoni известны из формации Моррисон в Вайоминге возрастом около 150 млн лет. Epidendrosaurus и Pedopenna известны из пластов Даохугоу в Китае возрастом около 165-163 млн лет. Широкий спектр ископаемых в поздней юре и морфологические данные показывают, что целурозавровая дифференциация была практически завершена до конца юры.
В раннем меловом периоде из формации Исянь в Ляонине известен великолепный ряд ископаемых целурозавров (включая птиц) . Все известные тероподовые динозавры из формации Исянь являются целурозаврами. Многие из линий целурозавров сохранились до конца мелового периода (около 66 млн лет назад), а ископаемые остатки некоторых линий, таких как тираннозавроидеи , лучше всего известны из позднего мелового периода. Большинство групп целурозавров вымерли в мел-палеогеновом вымирании , включая тираннозавроидеи, орнитомимозавры , овирапторозавры , дейнонихозавры , энантиорниты и гесперорниты . Только неорниты , иначе известные как современные птицы, выжили и продолжили диверсифицироваться после вымирания других динозавров в многочисленные формы, обнаруженные сегодня.
Среди палеонтологов существует консенсус, что птицы произошли от целурозавров. Согласно современным кладистическим определениям, птицы считаются единственной живой линией целурозавров. Большинство палеонтологов классифицируют птиц как принадлежащих к подгруппе Maniraptora . [19]
В 2015 году внутри куска янтаря была найдена часть хвоста, принадлежавшая молодой особи целурозавра.
Филогения и таксономия Coelurosauria подвергались интенсивным исследованиям и пересмотру. В течение многих лет Coelurosauria была «свалкой» для всех мелких теропод. В 1960-х годах было признано несколько отличительных линий целурозавров, и был создан ряд новых инфраотрядов, включая Ornithomimosauria , Deinonychosauria и Oviraptorosauria . В 1980-х и 1990-х годах палеонтологи начали давать Coelurosauria формальное определение, обычно как всем животным, более близким к птицам, чем к Allosaurus или эквивалентным спецификаторам. Согласно этому современному определению, многие мелкие тероподы вообще не классифицируются как целурозавры, а некоторые крупные тероподы, такие как тираннозавриды , на самом деле были более продвинутыми, чем аллозавры, и поэтому были переклассифицированы в гигантских целурозавров. Еще более радикально то, что сегнозавры , которые когда-то даже не считались тероподами, оказались нехищными целурозаврами, родственными теризинозавру . Сентер (2007) перечислил 59 различных опубликованных филогений с 1984 года. Те, что были опубликованы с 2005 года, следовали почти той же схеме и значительно отличаются от многих более старых филогений.
В 1994 году палеонтолог Томас Хольц в своем исследовании обнаружил тесную связь между Ornithomimosauria и Troodontidae и назвал эту группу Bullatosauria . Хольц отверг эту гипотезу в 1999 году, и большинство палеонтологов теперь считают, что троодонтиды гораздо более тесно связаны либо с птицами , либо с Dromaeosauridae , чем с Ornithomimosauridae, в результате чего Bullatosauria была отвергнута. Название относилось к раздутой (бульбовидной) клиновидной кости, которую разделяли обе группы. Хольц определил группу как кладу, содержащую самого последнего общего предка Troodon и Ornithomimus и всех его потомков. [20] Эта концепция теперь считается избыточной, и клада Bullatosauria теперь рассматривается как синоним Maniraptoriformes. В 2002 году Грегори С. Пол назвал основанную на апоморфии кладу Avepectora , которая включает всех тероподов с птичьим расположением грудных костей, где угловой плечевой пояс (коракоиды) соприкасается с грудиной (стернумом). По словам Пола, орнитомимозавры являются наиболее базальными членами этой группы. [21] В 2010 году Пол использовал Avepectora для меньшей клады, исключая орнитомимозавров, компсогнатид и альваресзавроидов. [22]
Внутри целурозавров существует немного менее инклюзивная клада под названием Tyrannoraptora . Эта клада была определена Серено (1999) как « Tyrannosaurus rex , Passer domesticus (домовой воробей), их последний общий предок и все его потомки». [23] Поскольку тираннозавроиды считаются наиболее базальной большой группой внутри целурозавров, это означает, что общим предком тираннозавроидов и птиц был еще более базальный целурозавр. В результате почти все целурозавры также являются тираннораптороны, за исключением только таких базальных видов, как Zuolong salleei или Sciurumimus albersdoerferi .
Несколько недавно названных кладов были предложены для определения структуры целурозавров, расположенных короной к базальным группам, таким как тираннозавроиды и компсогнатиды. Maniraptoromorpha , определенный Андреа Кау в 2018 году, включает всех целурозавров, более тесно связанных с птицами, чем с тираннозавроидами. Кау заявил, что синапоморфии клада включают «киль или карины в постаксиальных шейных центрах, отсутствие гипосфена-гипантры в хвостовых позвонках (возврат к плезиоморфному тероподному состоянию), выступающий дорсомедиальный отросток на полулунной запястной кости, выпуклый вентральный край лобковой кости стопы, субпрямоугольный дистальный конец большеберцовой кости и борозду вдоль заднего края проксимального конца малоберцовой кости». [24] Еще одна предложенная клада — Neocoelurosauria , выделенная Хендриксом, Матеусом, Араужо и Шуаньером (2019). [25] Они определяют ее как «кладу Compsognathidae + Maniraptoriformes», которая может быть более или менее инклюзивной, чем Maniraptoromorpha, в зависимости от топологии.
Последний и самый исключительный из этих предложенных подкладов — Maniraptoriformes . Maniraptoriformes — это клад , который, возможно, был объединен наличием перьев и крыльев. [26] Этот клад содержит орнитомимозавров и манирапторов . Группа была названа Томасом Хольцем , который определил ее как «самого недавнего общего предка Ornithomimus и птиц , и всех потомков этого общего предка». Одной из возможных синапоморфий этого клада является наличие перьев, гомологичных перьям птиц, на основе изучения образца Shuvuuia . [27]
Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп целурозавров, основанный на различных исследованиях, проведенных в 2010-х годах. [28]
