stringtranslate.com

Тилацин

Тилацин ( / ˈ θ aɪ l ə s iː n / ; биномиальное название Thylacinus cynocephalus ), также известный как тасманийский тигр или тасманийский волк , является вымершим плотоядным сумчатым животным , которое было родом из материковой части Австралии и островов Тасмания и Новая Гвинея . Тилацин вымер в Новой Гвинее и материковой Австралии около 3600–3200 лет назад, до прибытия европейцев, возможно, из-за появления динго , самые ранние записи о котором датируются примерно тем же временем, но который так и не достиг Тасмании. До европейского поселения в дикой природе на Тасмании оставалось около 5000 особей. Начиная с девятнадцатого века они воспринимались как угроза домашнему скоту фермеров, и была введена охота за головами . Последний известный представитель этого вида умер в 1936 году в зоопарке Хобарта в Тасмании. Тилацин широко распространен в массовой культуре и является культурным символом Австралии.

Тилацин был известен как тасманийский тигр из-за темных поперечных полос, которые расходились от верхней части его спины, и его называли тасманийским волком, потому что он напоминал псовых среднего или крупного размера . Название тилацин происходит от thýlakos, что означает «сумка», и ine , что означает «относящийся к», и относится к сумке сумчатого животного . У обоих полов была сумка. Самки использовали ее для выращивания детенышей, а самцы использовали ее в качестве защитной оболочки, прикрывающей внешние репродуктивные органы . У животного был жесткий хвост, и оно могло открывать челюсти в необычной степени. Недавние исследования и неподтвержденные данные о его хищном поведении предполагают, что тилацин был одиночным хищником, нападающим из засады и специализирующимся на охоте на добычу малого и среднего размера. Отчеты показывают, что в дикой природе он питался мелкими птицами и млекопитающими. Это был единственный представитель рода Thylacinus и семейства Thylacinidae, который дожил до наших дней. Его ближайшими ныне живущими родственниками являются другие представители Dasyuromorphia , включая тасманийского дьявола , от которого он, по оценкам, отделился 42–36 миллионов лет назад.

Интенсивная охота на Тасмании обычно считается причиной его вымирания, но другими способствующими факторами были болезни, появление и конкуренция с динго, вторжение человека в его среду обитания и изменение климата . Останки последнего известного тилацина были обнаружены в Тасманийском музее и художественной галерее в 2022 году. После вымирания было проведено множество поисков и сообщений о наблюдениях живых животных, ни одно из которых не было подтверждено.

Тилацин широко использовался как символ Тасмании. Животное изображено на официальном гербе Тасмании . С 1996 года Национальный день исчезающих видов отмечается в Австралии 7 сентября, в день, когда в 1936 году умер последний известный тилацин. Университеты, музеи и другие учреждения по всему миру изучают это животное. Была картирована вся последовательность его генома , и предпринимаются попытки клонировать и вернуть его к жизни.

Таксономическая и эволюционная история

Самая ранняя известная неместная иллюстрация тилацина; из описания Харриса 1808 года

Были найдены многочисленные примеры гравюр и наскального искусства с изображением тилацина, датируемые как минимум 1000 годом до нашей эры. [12] Петроглифические изображения тилацина можно найти в районе наскального искусства Дампир на полуострове Беррап в Западной Австралии. [13]

К моменту прибытия первых европейских исследователей животное уже вымерло в материковой Австралии и Новой Гвинее и было редким в Тасмании. Европейцы могли столкнуться с ним в Тасмании еще в 1642 году, когда Абель Тасман впервые прибыл в Тасманию. Его береговая группа сообщила, что видела следы «диких зверей с когтями, как у тигра ». [14] Марк-Жозеф Марион дю Френ , прибывший с « Маскарином» в 1772 году, сообщил, что видел «тигровую кошку». [15]

Первая определенная встреча была совершена французскими исследователями 13 мая 1792 года, как отметил натуралист Жак Лабийярдьер в своем журнале экспедиции под руководством д'Антркасто . В 1805 году Уильям Патерсон , вице-губернатор Тасмании, отправил подробное описание для публикации в Sydney Gazette . [16] Он также отправил описание тилацина в письме Джозефу Бэнксу от 30 марта 1805 года. [17]

Первое подробное научное описание было сделано заместителем генерального инспектора Тасмании Джорджем Харрисом в 1808 году, через пять лет после первого европейского поселения на острове. [3] [18] [19] Харрис изначально поместил тилацина в род Didelphis , который был создан Линнеем для американских опоссумов , описав его как Didelphis cynocephala , «собакоголовый опоссум». Признание того, что австралийские сумчатые принципиально отличаются от известных родов млекопитающих, привело к созданию современной схемы классификации, и в 1796 году Жоффруа Сент-Илер создал род Dasyurus , куда он поместил тилацина в 1810 году. Чтобы сохранить гендерное соответствие с названием рода, название вида было изменено на cynocephalus . В 1824 году Темминк выделил его в отдельный род Thylacinus . [20] Общее название происходит непосредственно от названия рода, изначально от греческого θύλακος ( thýlakos ), что означает «сумка» или «мешок», и ine , что означает «относящийся к». [21] Название произносится как THY -lə-seen [22] или THY -lə-syne [23 ]

Эволюция

Тилацин был базальным членом Dasyuromorphia , отряда, включающего большинство австралийских плотоядных сумчатых.
Слепок черепа тилацина (внизу) и черепа койота (вверху) в Королевском Тиррелловском палеонтологическом музее .

Самые ранние записи о современном тилацине относятся к раннему плейстоцену , а самые древние известные ископаемые останки в юго-восточной Австралии относятся к калабрийскому периоду около 1,77–0,78 миллионов лет назад. [24] Образцы из фауны шиншилл плиоценового возраста, описанные как Thylacinus rostralis Чарльзом Де Висом в 1894 году, в прошлом предполагались как представляющие Thylacinus cynocephalus , но было показано, что это были либо ошибки кураторов, либо неоднозначная конкретная атрибуция. [25] [26] [27] Семейство Thylacinidae включает по меньшей мере 12 видов в восьми родах. По оценкам, тилациниды отделились от других членов Dasyuromorphia около 42–36 миллионов лет назад. [27] Самый ранний представитель семейства — Badjcinus turnbulli из позднего олигоцена Риверсли в Квинсленде [28] , около 25 миллионов лет назад. [27] Ранние тилациниды были размером с сумчатую куницу , намного меньше 10 кг (22 фунта). Вероятно, они питались насекомыми, мелкими рептилиями и млекопитающими, хотя признаки все более плотоядной диеты можно увидеть еще в раннем миоцене у Wabulacinus . [27] Представители рода Thylacinus примечательны резким увеличением как проявления черт плотоядности, так и размеров, причем самые крупные виды, Thylacinus potens и Thylacinus megiriani , оба приближались по размеру к волку. [27] В позднем плейстоцене и раннем голоцене современный тилацин был широко распространен (хотя никогда не был многочисленным) по всей Австралии и Новой Гвинее. [29]

Классический пример конвергентной эволюции , тилацин показал много сходства с членами семейства собачьих, Canidae , из Северного полушария: острые зубы, мощные челюсти, приподнятые пятки и та же общая форма тела. Поскольку тилацин занимал ту же экологическую нишу в Австралии и Новой Гвинее, что и псовые в других местах, он развил многие из тех же черт. Несмотря на это, как сумчатое животное, он не связан ни с одним из плацентарных млекопитающих хищников Северного полушария . [30]

Тилацин является базальным членом Dasyuromorphia , наряду с нумбатами , даннарами , вамбенгерами и куницами. Кладограмма выглядит следующим образом: [31]

Филогения Thylacinidae по Ровински и др. (2019) [27]

Описание

Компиляция большинства австралийских кадров живых тилацинов, снятых в зоопарке Хобарта, Тасмания, в 1911, 1928 и 1933 годах соответственно. Известны два других фильма, записанных в Лондонском зоопарке.

Единственный зарегистрированный вид Thylacinus , рода, внешне напоминающего собак и лисиц семейства Canidae , животное было хищным сумчатым, которое обитало на материковой части Австралии в эпоху голоцена и было замечено европейцами на острове Тасмания; вид известен как тасманийский тигр из-за полосатых отметин на шерсти . Описания тилацина основаны на сохранившихся образцах, ископаемых записях, шкурах и скелетных останках, а также на черно-белых фотографиях и фильмах животного как в неволе, так и в полевых условиях. Тилацин напоминал большую короткошерстную собаку с жестким хвостом, который плавно отходил от тела подобно хвосту кенгуру . [30] Взрослый тилацин имел высоту плеч около 60 см (24 дюйма) и длину тела 1–1,3 м (3,3–4,3 фута), не считая хвоста, длина которого составляла около 50–65 см (20–26 дюймов). [32] Поскольку зарегистрированные оценки массы тела скудны, было высказано предположение, что они могли весить где-то от 15 до 35 кг (от 33 до 77 фунтов), [27] но исследование 2020 года, в котором изучались 93 взрослых особи, причем пол 40 особей был известен, утверждало, что их средняя масса тела составляла 16,7 кг (37 фунтов) с диапазоном 9,8–28,1 кг (22–62 фунта) на основе объемного анализа. [33] Наблюдался небольшой половой диморфизм , при этом самцы в среднем были крупнее самок. [34] Средний вес самцов составлял 19,7 кг (43 фунта), а самок — 13,7 кг (30 фунтов). [33] Отмечено, что череп сильно сходится с черепами псовых, наиболее близко напоминая череп рыжей лисицы . [35]

Тилацины, что уникально для сумчатых, имели в основном хрящевые надлобковые кости с сильно редуцированным костным элементом. [36] [37] Когда-то это считалось синапоморфией со спарассодонтами , [38] хотя сейчас считается, что обе группы редуцировали свои надлобковые кости независимо. Его желто-коричневая шерсть имела от 15 до 20 отличительных темных полос поперек спины, крестца и основания хвоста, [39] что принесло животному прозвище «тигр». Полосы были более выражены у молодых особей, исчезая по мере взросления животного. [39] Одна из полос простиралась вниз по внешней стороне заднего бедра. Его волосы на теле были густыми и мягкими, до 15 мм (0,59 дюйма) в длину. Окраска варьировалась от светло-палевого до темно-коричневого цвета; живот был кремового цвета. [40]

Его округлые, стоячие уши были около 8 см (3,1 дюйма) в длину и покрыты короткой шерстью. [41] Ранние научные исследования предполагали, что он обладал острым обонянием, которое позволяло ему выслеживать добычу, [42] но анализ структуры его мозга показал, что его обонятельные луковицы были недостаточно развиты. Скорее всего, он полагался на зрение и слух во время охоты. [39] В 2017 году Бернс и Эшвелл опубликовали сравнительные кортикальные карты мозга тилацина и тасманийского дьявола, показав, что у тилацина был более крупный, более модульный базальный ганглий . Авторы связали эти различия с более хищным образом жизни тилацина. [43] Анализ переднего мозга, опубликованный в 2023 году, показал, что он был похож по морфологии на других сумчатых дасюроморфов и отличался от псовых. [44]

Тилацин мог раскрывать свои челюсти на необычайный угол: до 80 градусов.

Тилацин мог открывать челюсти в необычной степени: до 80 градусов. [45] Эту способность можно частично увидеть в короткометражном черно-белом фильме Дэвида Фли о плененном тилацине 1933 года. Челюсти были мускулистыми и имели 46 зубов, но исследования показывают, что челюсть тилацина была слишком слабой, чтобы убить овец. [41] [46] [47] Хвостовые позвонки были сращены до некоторой степени, что привело к ограничению полного движения хвоста. Сращение могло произойти, когда животное достигло полной зрелости. Хвост сужался к кончику. У молодых особей кончик хвоста имел гребень. [48] У самок тилацина была сумка с четырьмя сосками , но в отличие от многих других сумчатых сумка открывалась к задней части тела. У самцов была мошоночная сумка, уникальная среди австралийских сумчатых, [49] в которую они могли втягивать свою мошоночную сумку для защиты. [39]

Следы тилацина можно было отличить от следов других местных или завезенных животных; в отличие от лис, кошек, собак, вомбатов или тасманийских дьяволов , у тилацинов была очень большая задняя подушечка и четыре очевидных передних подушечки, расположенных почти по прямой линии. [42] Задние лапы были похожи на передние, но имели четыре пальца, а не пять. Их когти были невтягивающимися. [39] Подошвенная подушечка трехдольная, так как она имеет три отличительные доли. Это одна подошвенная подушечка, разделенная тремя глубокими бороздками. Отличительная форма подошвенной подушечки вместе с асимметричной природой стопы делает ее совершенно отличной от таких животных, как собаки или лисы. [50]

Было отмечено, что у тилацина жесткая и несколько неуклюжая походка , что делало его неспособным бегать с большой скоростью. Он также мог совершать двуногий прыжок, подобно кенгуру, что в разное время демонстрировали особи, находящиеся в неволе. [39] Гайлер предполагает, что это использовалось как ускоренная форма движения, когда животное становилось встревоженным. [40] Животное также могло балансировать на задних лапах и стоять прямо в течение коротких периодов времени. [51]

Наблюдатели за животным в дикой природе и в неволе отметили, что оно рычит и шипит, когда возбуждено, часто сопровождаясь зевком угрозы. Во время охоты оно издает серию быстро повторяющихся гортанных кашлеобразных лаев (описываемых как «йип-йап», «кей-йип» или «хоп-хоп-хоп»), вероятно, для общения между членами семейной стаи. У него также был долгий скулящий крик, вероятно, для идентификации на расстоянии, и низкий сопящий звук, используемый для общения между членами семьи. [52] Некоторые наблюдатели описывали его как имеющий сильный и отличительный запах, другие описывали слабый, чистый, животный запах, а некоторые вообще не имели запаха. Вполне возможно, что тилацин, как и его родственник, тасманийский дьявол, испускал запах, когда был возбужден. [53]

Распространение и среда обитания

Тилацин, скорее всего, предпочитал сухие эвкалиптовые леса, водно-болотные угодья и луга материковой Австралии . [42] Наскальные рисунки коренных жителей Австралии указывают на то, что тилацин обитал по всей материковой Австралии и Новой Гвинее . Доказательством существования животного на материковой Австралии стала высушенная туша, обнаруженная в пещере на равнине Налларбор в Западной Австралии в 1990 году; радиоуглеродное датирование показало, что ей около 3300 лет. [54] Недавно исследованные окаменелые следы также указывают на историческое распространение вида на острове Кенгуру . [55] Самая северная запись о виде относится к скальному убежищу Кайова в провинции Чимбу в высокогорье Папуа -Новой Гвинеи , датируемому ранним голоценом, около 10 000–8 500 лет до настоящего времени . [56] В 2017 году Уайт, Митчелл и Остин опубликовали масштабный анализ митохондриальных геномов тилацинов, показав, что они разделились на восточную и западную популяции на материке до последнего ледникового максимума и что тасманийские тилацины имели низкое генетическое разнообразие к моменту прибытия европейцев. [57]

В Тасмании они предпочитали леса центральной части страны и прибрежные пустоши , которые в конечном итоге стали основным направлением британских поселенцев, ищущих пастбища для своего скота. [58] Полосатый рисунок мог обеспечивать маскировку в лесных условиях, [39] но он также мог служить целям идентификации. [59] Типичный ареал обитания этого вида составлял от 40 до 80 км 2 (от 15 до 31 кв. миль). [40] Похоже, что он придерживался своего ареала обитания, не будучи территориальным; группы, слишком большие, чтобы быть семейной единицей, иногда наблюдались вместе. [60]

Экология и поведение

Семья тилацинов в зоопарке Бомарис в Хобарте , 1909 г.
Семья тилацинов в зоопарке Бомарис в Хобарте, 1910 г.

Репродукция

Существуют доказательства, по крайней мере, некоторого круглогодичного размножения (записи отстрела показывают, что детеныши обнаруживались в сумке в любое время года), хотя пик сезона размножения приходился на зиму и весну. [39] Они производили до четырех детенышей в помете (обычно два или три), вынашивая детенышей в сумке до трех месяцев и защищая их, пока они не достигали по крайней мере половины размера взрослой особи. Ранние детеныши сумчатых были безволосыми и слепыми, но к тому времени, как они покидали сумку, у них были открыты глаза и они были полностью покрыты мехом. [61] У детенышей также были свои собственные сумки, которые были невидимы, пока им не исполнялось 9,5 недель. [39] После выхода из сумки и до тех пор, пока они не разовьются достаточно, чтобы помогать, детеныши оставались в логове, пока их мать охотилась. [62] Тилацины успешно размножались в неволе только один раз, в зоопарке Мельбурна в 1899 году. [63] Их продолжительность жизни в дикой природе оценивается в 5–7 лет, хотя в неволе особи доживали до 9 лет. [42]

Плод тилацина в Австралийском музее

В 2018 году Ньютон и др. собрали и провели компьютерную томографию всех известных сохранившихся детенышей сумчатого тилацина, чтобы в цифровом виде реконструировать их развитие на протяжении всего периода роста в сумке матери. Это исследование выявило новую информацию о биологии тилацина, включая рост его конечностей и то, когда он приобрел «собачью» внешность. Было обнаружено, что два детеныша тилацина в Тасманийском музее и художественной галерее (TMAG) были неправильно идентифицированы и принадлежали к другому виду, что сократило количество известных детенышей сумчатого тилацина до 11 во всем мире. [64] Один из четырех образцов, хранящихся в Музее Виктории, был последовательно разрезан, что позволило провести углубленное исследование его внутренних тканей и предоставить некоторую информацию о развитии детенышей сумчатого тилацина, биологии, иммунологии и экологии. [65]

Кормление и диета

Иллюстрация 1887 года, на которой изображен эму, преследуемый двумя тилацинами.

Тилацин был высшим хищником [ 4], хотя точно о размерах его добычи ведутся споры. Он был ночным и сумеречным охотником, проводя дневные часы в небольших пещерах или полых стволах деревьев в гнезде из веток, коры или листьев папоротника. Он имел тенденцию отступать в холмы и леса для укрытия в течение дня и охотился на открытой пустоши ночью. Ранние наблюдатели отметили, что животное, как правило, было застенчивым и скрытным, осознающим присутствие людей и, как правило, избегающим контакта, хотя иногда оно проявляло любопытные черты. [66] В то время существовало много стигматизации в отношении его «свирепой» натуры; это, вероятно, было связано с его предполагаемой угрозой сельскому хозяйству. [67]

Исторические отчеты предполагают, что в дикой природе тилацин охотился на мелких млекопитающих и птиц, причем наиболее часто регистрируемой добычей птиц были водоплавающие птицы, а исторические отчеты о том, что тилацины охотились на черных уток и чирков , а также лысух , тасманийских туземных кур , болотных цапель , цапель ( Ardea ) и черных лебедей также были вероятными объектами добычи. Тилацин также мог охотиться на ныне вымершего тасманийского эму . [68] Наиболее часто регистрируемой добычей среди млекопитающих был красношейный валлаби , а также другие зарегистрированные жертвы, включая тасманийского падемелона и короткоклювую ехидну . Другие вероятные местные жертвы среди млекопитающих включают других сумчатых, таких как бандикуты и опоссумы-кисточки , а также местных грызунов, таких как водяные крысы . [69] После того, как их завезли на Тасманию, европейские кролики быстро размножились и стали многочисленными по всему острову, при этом ряд отчетов сообщал о хищничестве кроликов тилацинами. [70] Некоторые отчеты также предполагают, что тилацины могли охотиться на ящериц, лягушек и рыбу. [71]

Европейские поселенцы считали, что тилацин регулярно охотится на овец и домашнюю птицу фермеров. [a] Однако анализ Роберта Пэддла показывает, что существует мало доказательств того, что тилацины были серьезными хищниками овец или домашней птицы (хотя некоторые отчеты предполагают, что они могли нападать на них время от времени), при этом многие случаи смерти овец, скорее всего, были вызваны нападениями одичавших собак. [73] На протяжении всего 20-го века тилацина часто характеризовали как прежде всего кровопийцу; по словам Роберта Пэддла, популярность этой истории, по-видимому, возникла из-за единственного рассказа из вторых рук, услышанного Джеффри Смитом (1881–1916) [74] [75] в хижине пастуха. [76]

Анализ скелета показывает, что во время охоты тилацин полагался на выносливость, а не на скорость.

Недавние исследования показывают, что тилацин, вероятно, не был приспособлен для охоты на крупную добычу. Исследование 2007 года утверждало, что, хотя он мог широко раскрывать челюсти, как современные млекопитающие хищники, которые потребляют крупную добычу, клыки тилацина не были приспособлены для рубящих укусов, как у крупных псовых, указывая, основываясь на предположении, что укус в значительной степени производился его черепом, что он охотился на добычу небольшого и среднего размера как одиночный охотник. [77] Исследование 2011 года, проведенное Университетом Нового Южного Уэльса с использованием передового компьютерного моделирования, показало, что у тилацина были удивительно слабые челюсти; Животные обычно охотятся на добычу, близкую по размеру к их собственному телу, но взрослый тилацин весом около 30 кг (66 фунтов) оказался неспособен справиться с добычей, намного крупнее 5 кг (11 фунтов), что позволяет предположить, что тилацин питался только более мелкими животными, такими как бандикуты, амебы и опоссумы, и что он мог напрямую конкурировать с тасманийским дьяволом и тигровой куницей . [78] [79] Другое исследование, проведенное в 2020 году, дало схожие результаты после оценки средней массы тела тилацина примерно в 16,7 кг (37 фунтов), а не в 30 кг (66 фунтов), что позволяет предположить, что животное действительно охотилось на гораздо более мелкую добычу. [33] Черепная и лицевая морфология также указывают на то, что тилацин охотился на добычу, масса которой составляла менее 45% от массы его тела, что соответствует массе современных плотоядных животных менее 21 кг (46 фунтов), что примерно соответствует среднему размеру тилацина. [80] [33]

Исследование 2005 года показало, что у тилацина высокий коэффициент силы укуса — 166, что аналогично большинству сумчатых куниц, что указывает на то, что он мог охотиться на более крупную добычу относительно размера своего тела. [81] Исследование 2007 года также показало, что у него была бы гораздо более сильная сила укуса, чем у динго аналогичного размера, хотя в этом конкретном исследовании утверждалось, что тилацин охотился бы на более мелкую добычу. [77] Биомеханический анализ трехмерной модели черепа показал, что тилацин, вероятно, потреблял бы более мелкую добычу, поскольку его череп демонстрировал высокий уровень напряжения, не подходящий для выдерживания сил, а его сила укуса оценивалась как меньшая, чем у тасманийских дьяволов. [78] Исследование 2014 года сравнило череп тилацина с черепом современных дасюрид и более раннего таксона тилацинид Nimbacinus на основе биомеханического анализа их трехмерных моделей черепа; Авторы предположили, что в то время как Nimbacinus был приспособлен для охоты на крупную добычу с максимальной мышечной силой 651 Н (146 фунтов силы ), что аналогично таковой у крупных тасманийских дьяволов, череп тилацина демонстрировал гораздо более высокую нагрузку во всех областях по сравнению с его сородичами из-за его более длинной морды. [79] Если тилацин действительно был специализирован на мелкой добыче, эта специализация, вероятно, делала его восприимчивым к небольшим нарушениям экосистемы. [78]

На основании зубов клыков и костей конечностей было высказано предположение, что тилацин был одиночным хищником, который нападал и преследовал добычу меньшего размера, занимая трофические ниши, похожие на трофические ниши относительно небольших псовых, таких как койот , и что он не был столь специализирован, как современные крупные псовые, гиеновые и кошачьи: его клыки не имели адаптации для нанесения режущих или глубоких проникающих укусов, а его анатомия не подходила для быстрого бега на высокой скорости. [82] [83] Однако охотники сообщали о нем как о хищнике, охотящемся из засады в одиночку или парами, в основном ночью. [39] [84] Морфология локтевого сустава и анатомия передних конечностей тилацина также предполагают, что животное, скорее всего, было хищником, охотящимся из засады. [85] [86]

Желудок тилацина был очень мускулистым, способным растягиваться, чтобы животное могло съесть большое количество пищи за один раз, вероятно, это была адаптация, чтобы компенсировать длительные периоды, когда охота была безуспешной и еды было мало. [ 39] В неволе тилацинов кормили разнообразной пищей, включая мертвых кроликов и валлаби, а также говядину, баранину, конину и, иногда, птицу. [87] Есть сообщение о плененном тилацине, который отказался есть плоть мертвого валлаби или убить и съесть живого валлаби, предложенного ему, но «в конечном итоге его убедили есть, почувствовав запах крови только что убитого валлаби перед его носом». [88]

Вымирание

Вымирание на материковой части Австралии

Убитый тилацин, 1869 г.

Австралия потеряла более 90% своей мегафауны около 50–40 000 лет назад в ходе четвертичного вымирания , за исключением нескольких видов кенгуру и вомбатов, эму, казуаров, крупных гоанн и тилацина. Вымирание включало еще более крупного плотоядного Thylacoleo carnifex (иногда называемого сумчатым львом), который был лишь отдаленно связан с тилацином. [89] В статье 2010 года, посвященной изучению этого вопроса, было показано, что люди, вероятно, были одним из основных факторов вымирания многих видов в Австралии, хотя авторы исследования предупреждали, что однофакторные объяснения могут быть чрезмерно упрощенными. [89] Самые молодые радиоуглеродные датировки тилацина на материковой части Австралии составляют около 3500 лет, а предполагаемая дата вымирания — около 3200 лет назад, что синхронно с вымиранием тасманийского дьявола и близко совпадает с самыми ранними записями о динго , а также с активизацией человеческой деятельности. [90]

Исследование предполагает, что динго, возможно, привело к вымиранию тилацина в материковой Австралии, потому что динго превзошел тилацина в охоте на туземных куропаток Тасмании . Динго также более склонен охотиться стаями, чем более одинокий тилацин. [91] Исследования черепов динго и тилацина показывают, что, хотя у динго был более слабый укус, его череп мог выдерживать большие нагрузки, что позволяло ему заваливать более крупную добычу, чем тилацин. Поскольку он был гиперхищником , тилацин был менее универсален в своем рационе, чем всеядный динго . [92] [77] Их ареалы, по-видимому, перекрывались, потому что останки тилацина были обнаружены рядом с ареалами динго. Помимо диких динго, принятие динго в качестве компаньона для охоты коренными народами подвергло бы тилацина повышенному давлению. [91]

Исследование 2013 года показало, что, хотя динго и были фактором, способствующим вымиранию тилацина на материке, более существенными факторами были интенсивный рост населения, технический прогресс и резкое изменение климата в этот период. [93] [94] Отчет, опубликованный в журнале Journal of Biogeography, подробно описывал исследование митохондриальной ДНК и радиоуглеродного датирования костей тилацина. В нем сделан вывод, что тилацин вымер на материковой части Австралии за относительно короткий промежуток времени, и это было связано с изменением климата. [95]

Кен Малвани предположил, основываясь на большом количестве наскальных изображений тилацина на полуострове Беррап, что австралийские аборигены знали и были обеспокоены сокращением численности тилацина в то время. [96] [97]

Вымирание на Тасмании

Уилф Бэтти с последним убитым в дикой природе тилацином; фото 1930 года.

Хотя тилацин вымер на материковой части Австралии, он сохранился до 1930-х годов на острове Тасмания . Во время первого европейского поселения наибольшее распространение было в северо-восточных, северо-западных и северо-центральных регионах штата. [58] В то время их было около 5000. [98] В то время их редко видели, но постепенно им начали приписывать многочисленные нападения на овец. Это привело к созданию схем вознаграждений в попытке контролировать их численность. Компания Van Diemen's Land Company ввела вознаграждения за тилацина еще в 1830 году, а между 1888 и 1909 годами правительство Тасмании выплачивало 1 фунт стерлингов за голову за мертвых взрослых тилацинов и 10 шиллингов за детенышей. Всего они выплатили 2184 вознаграждения, но считается, что было убито гораздо больше тилацинов, чем было заявлено. Его вымирание обычно приписывают неустанным усилиям фермеров и охотников за головами . [42] [99] [100]

Помимо преследования, вероятно, что многочисленные факторы быстро усугубили его упадок и окончательное вымирание, включая конкуренцию с дикими собаками, завезенными европейскими поселенцами, [101] эрозию его среды обитания, и без того низкое генетическое разнообразие, сопутствующее вымирание или сокращение видов добычи и болезнь, похожая на чуму плотоядных , которая поразила многих содержащихся в неволе особей в то время. [40] [102] Исследование, проведенное в 2012 году, показало, что болезнь, вероятно, была завезена людьми и что она также присутствовала в дикой популяции. Болезнь сумчатых плотоядных, как ее стали называть, резко сократила продолжительность жизни животного и значительно увеличила смертность детенышей. [103]

Эта фотография тилацина, сделанная Генри Барреллом в 1921 году, была широко распространена и, возможно, помогла закрепить репутацию животного как вора домашней птицы. На самом деле животное находилось в неволе.

Фотография тилацина с курицей, сделанная в 1921 году Генри Барреллом, была широко распространена и, возможно, помогла закрепить за животным репутацию вора домашней птицы. Изображение было обрезано, чтобы скрыть тот факт, что животное находилось в неволе, и анализ одного исследователя пришел к выводу, что этот тилацин был мертвым экземпляром , позировавшим перед камерой. Фотография, возможно, даже включала фотоманипуляцию . [104] [105]

Животное стало чрезвычайно редким в дикой природе к концу 1920-х годов. Несмотря на то, что многие считали, что тилацин ответственен за нападения на овец, в 1928 году Тасманийский консультативный комитет по местной фауне рекомендовал создать заповедник, аналогичный национальному парку Сэвидж-Ривер, для защиты оставшихся тилацинов, с потенциальными местами подходящей среды обитания, включая район Артур - Пимен на западе Тасмании. [106]

К началу 20-го века растущая редкость тилацинов привела к увеличению спроса на особей, содержащихся в неволе, в зоопарках по всему миру, что еще больше усилило давление на и без того небольшую популяцию. [107] Несмотря на экспорт размножающихся пар, попытки разведения тилацинов в неволе оказались безуспешными, и последний тилацин за пределами Австралии умер в Лондонском зоопарке в 1931 году. [108]

Последний известный сумчатый волк, убитый в дикой природе, был застрелен в 1930 году Уилфом Батти, фермером из Маубанны на северо-западе штата. Животное, предположительно самец, видели около дома Батти в течение нескольких недель. [109] [110]

Альб Куоррел позирует для фотографии с недавно убитым им тилацином; фотография 1921 года.

Работа 2012 года изучала взаимосвязь генетического разнообразия тилацинов до их вымирания. Результаты показали, что последний из тилацинов в Тасмании имел ограниченное генетическое разнообразие из-за их полной географической изоляции от материковой Австралии. [111] Дальнейшие исследования в 2017 году показали доказательства того, что это снижение генетического разнообразия началось задолго до прибытия людей в Австралию, возможно, начавшись еще 70–120 тысяч лет назад. [35]

Тилацин имел статус вида, находящегося под угрозой исчезновения, до 1980-х годов. Международные стандарты того времени гласили, что животное не может быть объявлено вымершим, пока не пройдет 50 лет без подтвержденной записи. Поскольку никаких окончательных доказательств существования тилацина в дикой природе не было получено в течение более 50 лет, он соответствовал этому официальному критерию и был объявлен вымершим Международным союзом охраны природы в 1982 году [2] и правительством Тасмании в 1986 году. Вид был исключен из Приложения I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения ( СИТЕС ) в 2013 году. [112]

Последний представитель вида

Тилацин, сфотографированный в зоопарке Хобарта в 1933 году.
Кадры с тилацином, 1935 год

Последний плененный тилацин, жил как эндлинг (известный последний представитель своего вида) в зоопарке Хобарта до своей смерти в ночь на 7 сентября 1936 года. [113] Животное, самец, [114] было поймано Элиасом Черчиллем с помощью ловушки-ловушки и было продано зоопарку в мае 1936 года. Продажа не была публично объявлена, поскольку использование ловушек было незаконным, и Черчилль мог быть оштрафован. [113] После его смерти останки эндлинга были переданы в Тасманийский музей и художественную галерею. Останки не были должным образом зарегистрированы музеем, также потому, что животное было незаконно поймано. Они лежали необнаруженными в течение десятилетий, пока не было замечено, что запись таксидермиста, датированная 1936 или 1937 годом, упоминает животное. Это привело к полной проверке всех останков тилацина в музее и успешной идентификации эндлинга в конце 2022 года. [115]

В 1968 году Фрэнк Дарби [ необходимо дополнительное объяснение ] придумал миф о том, что эндлинга звали Бенджамином. Миф был широко распространен в СМИ, а сама Википедия повторила вымысел. [116] Тилацин, о котором говорил Дарби, был самцом из зоопарка Хобарта. [116] Считается, что это животное погибло в результате пренебрежения — запертое в своем защищенном спальном помещении, оно подверглось редкому проявлению экстремальной тасманийской погоды: сильной жаре днем ​​и морозу ночью. [117] Этот тилацин фигурирует в последней известной кинокадре живого образца: 45 секунд черно-белых кадров, показывающих тилацина в его вольере в клипе, снятом в 1933 году натуралистом Дэвидом Фли . [118] На кадрах фильма тилацин сидит, ходит по периметру своего вольера, зевает, нюхает воздух, чешется (так же, как собака) и лежит. Фли укусили за ягодицу во время съемок фильма. [118] В 2021 году Национальный архив кино и звука Австралии выпустил цифровую раскрашенную 80-секундную версию видеозаписи тилацина, снятой Фли, в ознаменование Национального дня исчезающих видов. Процесс цифровой раскраски был основан на исторических первичных и вторичных описаниях, чтобы обеспечить точное соответствие цвета. [119] [120]

Хотя с 1901 года существовало движение за сохранение вида, выступавшее за его защиту, отчасти из-за растущих трудностей с получением образцов для зарубежных коллекций, политические трудности не позволяли какой-либо форме защиты вступить в силу до 1936 года. Официальная защита вида правительством Тасмании появилась слишком поздно: она была введена 10 июля 1936 года, за 59 дней до того, как последний известный экземпляр погиб в неволе. [121]

Поиски и неподтвержденные наблюдения

В период с 1967 по 1973 год зоолог Джереми Гриффит и фермер-молочник Джеймс Мэлли провели, как считается, самый интенсивный поиск тилацинов из когда-либо проводившихся, включая исчерпывающие обследования вдоль западного побережья Тасмании, установку автоматических камер, оперативные расследования заявленных случаев наблюдений и создание в 1972 году Экспедиционной группы по исследованию тилацинов под руководством доктора Боба Брауна , которая завершила свою работу, не найдя никаких доказательств существования тилацина. [122]

Карта, показывающая места зарегистрированных наблюдений в Тасмании между 1936 и 1980 годами. Черный = 1 зарегистрированное наблюдение, красный = 5 зарегистрированных наблюдений.

Департамент охраны природы и землепользования зарегистрировал 203 сообщения о наблюдениях за тилацином в Западной Австралии с 1936 по 1998 год. [66] На материке наблюдения чаще всего регистрируются в Южной Виктории. [123]

По данным Департамента первичной промышленности, парков, водных ресурсов и окружающей среды , в период с 2016 по 2019 год было получено восемь неподтвержденных сообщений о наблюдении тилацина, последнее неподтвержденное визуальное наблюдение было 25 февраля 2018 года. [124]

После исчезновения и фактического вымирания тилацина, размышления и поиски живого образца стали темой интереса для некоторых членов субкультуры криптозоологии . [125] Поиски животного стали предметом книг и статей, при этом сообщалось о многих наблюдениях, которые в значительной степени считаются сомнительными. [126]

Исследование 2023 года, опубликованное Бруком и соавторами, обобщает многие предполагаемые наблюдения за тилацинами в Тасмании на протяжении 20-го века и утверждает, что, вопреки убеждениям, что тилацин вымер в 1930-х годах, тасманийский тилацин на самом деле мог существовать на протяжении всего 20-го века, с окном вымирания между 1980-ми годами и настоящим временем, а вероятная дата вымирания приходится на период между концом 1990-х и началом 2000-х годов. [127] [128]

В 1983 году американский медиамагнат Тед Тернер предложил вознаграждение в размере 100 000 долларов за доказательство продолжающегося существования тилацина. [129] [130] В марте 2005 года австралийский новостной журнал The Bulletin в рамках празднования своего 125-летия предложил вознаграждение в размере 1,25 миллиона долларов за безопасную поимку живого тилацина. Когда предложение закрылось в конце июня 2005 года, никто не представил никаких доказательств существования животного. Предложение в размере 1,75 миллиона долларов впоследствии было сделано тасманийским туроператором Стюартом Малкольмом. [131]

Исследовать

Образец в Музее естественной истории в Вене.

Исследования тилацинов в значительной степени опираются на образцы, хранящиеся в музеях и других учреждениях по всему миру. Количество и распределение этих образцов было зарегистрировано в Международной базе данных образцов тилацинов . По состоянию на 2022 год 756 образцов хранятся в 115 музеях и университетских коллекциях в 23 странах. [132] В 2017 году справочная библиотека из 159 микрографических изображений волос тилацинов была совместно создана CSIRO и Where Light Meets Dark. [133]

Клонирование

Австралийский музей в Сиднее начал проект по клонированию в 1999 году. [134] Целью было использование генетического материала из образцов, взятых и сохраненных в начале 20-го века, для клонирования новых особей и восстановления вида от вымирания. Несколько молекулярных биологов отвергли проект как пиар-ход. [135] В конце 2002 года исследователи добились определенного успеха, поскольку им удалось извлечь реплицируемую ДНК из образцов. [136] 15 февраля 2005 года музей объявил, что он останавливает проект. [137] [138] В мае 2005 года проект был возобновлен группой заинтересованных университетов и научно-исследовательского института. [131] [139]

В августе 2022 года было объявлено, что Мельбурнский университет будет сотрудничать с техасской биотехнологической компанией Colossal Biosciences, чтобы попытаться воссоздать тилацина, используя его ближайшего ныне живущего родственника, толстохвостого даннарта , и вернуть его в Тасманию. [140] Недавно университет секвенировал геном молодой особи тилацина и создавал лабораторию по генетическому восстановлению тилацина. [141] [142] [143] [144] [145] Исследованием из Мельбурнского университета руководил Эндрю Паск. [146] Другие, не участвовавшие в проекте ученые, отнеслись к нему скептически. [146]

секвенирование ДНК

Скелет тилацина в Музее школы Нанси.

Проект полного геномного секвенирования тилацина был подготовлен Фейгином и др. (2017) с использованием ДНК, извлеченной из сохраненного в этаноле образца сумчатого детеныша, предоставленного Музеями Виктории . Развитие новорожденного тилацина также было реконструировано по сохраненным образцам сумчатого детеныша из нескольких музейных коллекций. [147] Исследователи использовали геном для изучения аспектов эволюции и естественной истории тилацина, включая генетическую основу его конвергенции с псовыми , прояснения его эволюционных отношений с другими сумчатыми и изучения изменений в его популяции с течением времени. [148]

Геномная основа конвергентной эволюции между тилацином и серым волком была дополнительно исследована в 2019 году [149] , при этом исследователи идентифицировали множество некодирующих геномных областей, демонстрирующих ускоренные темпы эволюции, что является тестом на генетические области, развивающиеся в условиях положительного отбора . В 2021 году [150] исследователи дополнительно выявили связь между конвергентными формами черепа тилацина и волка [148] и ранее идентифицированными генетическими кандидатами. [149] Сообщалось, что определенные группы костей черепа, которые развиваются из общей популяции стволовых клеток, называемых клетками нервного гребня , показали сильное сходство между тилацином и волком [150] и соответствовали основным конвергентным генетическим кандидатам, которые влияют на эти клетки во время развития. [149] В 2023 году РНК была извлечена из 130-летнего образца тилацина в Швеции; это был первый случай, когда РНК была извлечена из вымершего вида. [151] В 2024 году 99,9% генома тилацина было секвенировано из хорошо сохранившегося черепа, возраст которого оценивается в 110 лет. [152]

Культурное значение

Официальное использование

На гербе Тасмании в качестве щитодержателей изображены тилацины .

Тилацин широко использовался как символ Тасмании. Животное изображено на официальном гербе Тасмании . [153] Оно используется в официальных логотипах правительства Тасмании и города Лонсестон . [153] Оно также используется на церемониальном жезле Университета Тасмании и на значке подводной лодки HMAS  Dechaineux . [153] С 1998 года оно занимает видное место на номерных знаках транспортных средств Тасмании . [ требуется ссылка ] Тилацин появлялся на почтовых марках Австралии, Экваториальной Гвинеи и Микронезии . [154]

С 1996 года [155] 7 сентября (дата в 1936 году, когда умер последний известный тилацин) отмечается в Австралии как Национальный день исчезающих видов. [156]

В популярной культуре

Литографическая пластина Джона Гульда из книги «Млекопитающие Австралии»

Тилацин стал культурным символом Австралии. [157] Наиболее известные иллюстрации Thylacinus cynocephalus были в книге Джона Гулда « Млекопитающие Австралии» (1845–1863), часто копируемой с момента ее публикации и наиболее часто воспроизводимой, [158] и получившей дальнейшее распространение после присвоения Cascade Brewery ее для своей этикетки в 1987 году. [159] Правительство Тасмании опубликовало монохромную репродукцию того же изображения в 1934 году, [160] автор Луиза Энн Мередит также скопировала ее для книги «Друзья и враги Тасмании » (1881). [158] Тилацин является талисманом тасманийской команды по крикету . [161]

В видеоиграх вооруженный бумерангом Тасманийский тигр является звездой своей собственной трилогии в 2000-х годах. [162] Tiny Tiger , злодей в популярной серии видеоигр Crash Bandicoot , является мутировавшим тилацином. [163] В Valorant агент Скай может использовать тасманийского тигра для разведки врагов и зачистки мест установки бомб. [164]

Животное появлялось в кино и на телевидении. Персонажи мультфильма начала 1990-х годов Taz-Mania включали невротика Уэнделла Т. Вулфа, последнего выжившего тасманийского волка. [165] «Охотник» — австралийский драматический фильм 2011 года, основанный на одноименном романе 1999 года Джулии Ли . В главной роли Уиллем Дефо , который играет человека, нанятого для выслеживания тасманийского тигра. [166] В фильме 2021 года «Вымершие » тилацин по имени Берни вместе с группой других вымерших животных помогают главным героям фильма путешествовать во времени, чтобы спасти свой вид от вымирания. [167] В научно-фантастическом сериале 2022 года «Периферийное устройство» тасманийский тигр возвращается к жизни с помощью экстрактов ДНК. [168]

В традициях аборигенов

Наскальные рисунки с изображением животных, похожих на тилацина, можно найти по всей Северной Австралии, особенно в регионе Кимберли . [169]

Были записаны различные названия тилацина у аборигенов Тасмании , такие как coorinna , kanunnah , cab-berr-one-nen-er , loarinna , laoonana , can-nen-ner и lagunta , [170] [171], тогда как капарунина используется в Палава кани . [172] [173]

Один из мифов Нуэнонне, записанный Джексоном Коттоном, рассказывает о щенке тилацина, спасшем Палану, мальчика-духа, от нападения гигантского кенгуру. Палана пометила спину щенка охрой в знак его храбрости, дав тилацинам их полосы. [174] Созвездие «Вурравана Коринна» (идентифицированное как находящееся внутри или около Близнецов ) также было создано в память об этом мифическом акте храбрости. [175]

В ранних европейских записях говорится, что аборигены считали, что плохая погода вызвана тем, что тушу тилацина оставляют на земле, вместо того чтобы накрыть ее небольшим укрытием. [176]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Основываясь на отсутствии надежных свидетельств очевидцев, Роберт Паддл утверждает, что хищничество овец и домашней птицы могло быть преувеличено, предполагая, что тилацин использовался в качестве удобного козла отпущения за неэффективное управление овцеводческими фермами, а образ его как убийцы домашней птицы был запечатлен в общественном сознании благодаря поразительной фотографии, сделанной Генри Барреллом в 1921 году. [72]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Sleightholme, Stephen R.; Campbell, Cameron R. (30 сентября 2020 г.). «Каталог сумчатого волка, запечатлённого на плёнке» (PDF) . Australian Zoologist . 41 (2): 143–178. doi : 10.7882/AZ.2020.032 . Получено 22 июня 2021 г. .
  2. ^ abc Бербидж, А.А.; Войнарски, Дж. (2016). «Тилацинус киноцефалус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2016 : e.T21866A21949291. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T21866A21949291.en . Проверено 16 декабря 2019 г.
  3. ^ abc Harris, GP (1808). «Описание двух новых видов Didelphis с Земли Ван Димена». Transactions of the Linnean Society of London . 9 (1): 174–178. doi :10.1111/j.1096-3642.1818.tb00336.x. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 г. Получено 21 февраля 2018 г.
  4. ^ ab Paddle (2000)
  5. ^ Жоффруа-Сен-Илер, [Этьен] (1810). «Описание deux espèces de Dasyures (Dasyurus cynocephalus et Dasyurus ursinus)». Анналы Национального музея естественной истории . 15 : 301–306. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 года . Проверено 21 февраля 2018 г.
  6. ^ Темминк, CJ (1827). «Тилацин де Харриса. – Thylacinus harrisii». Монографии по млекопитанию . Том. 1. Париж: Г. Дюфур и ред. д'Окань. стр. 63–65.
  7. ^ Грант, Дж. (1831). «Уведомление о тигре из Земли Ван Димена». Gleanings in Science . 3 (30): 175–177. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 г. Получено 21 февраля 2018 г.
  8. ^ Warlow, W. (1833). «Систематически организованный каталог млекопитающих и птиц, принадлежащих Музею Азиатского общества, Калькутта». Журнал Азиатского общества Бенгалии . 2 (14): 97. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 года . Получено 21 февраля 2018 года .
  9. ^ "Genus Thylacinus, Temm.". Описательный каталог образцов естественной истории в Spirit, содержащихся в Музее Королевского колледжа хирургов Англии. Позвоночные: Рыбы, Рептилии, Птицы, Млекопитающие . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. 1859. С. 147.
  10. ^ Креффт, Джерард (1868). «Описание нового вида тилацина (Thylacinus breviceps)». Анналы и журнал естественной истории . Четвертая серия. 2 (10): 296–297. doi :10.1080/00222936808695804. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 года . Получено 21 февраля 2018 года .
  11. ^ De Vis, CW (1894). «Тилацин раннего периода нототериев в Квинсленде». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 8 : 443–447. Архивировано из оригинала 8 августа 2019 г. Получено 8 августа 2019 г.
  12. ^ Саллех, Анна (15 декабря 2004 г.). «Наскальное искусство демонстрирует попытки спасти тилацина». ABC Science Online. Архивировано из оригинала 16 апреля 2015 г. Получено 21 ноября 2006 г.
  13. ^ Малвани, КЕН (2009). «Датирование сновидений: вымершая фауна в петроглифах региона Пилбара, Западная Австралия». Археология в Океании . 44 : 40–48. doi :10.1002/j.1834-4453.2009.tb00067.x.
  14. ↑ Рембрандт, Д. (1682). «Краткое изложение дневника капитана Абеля Янсена Тасмана об открытии Южной Terra incognita ; не так давно опубликовано в нижнеголландском». Философские коллекции Лондонского королевского общества (6): 179–186.Цитируется в Paddle (2000), стр. 3.
  15. ^ Рот, Х. Л. (1891) «Путешествие Крозе в Тасманию, Новую Зеландию и т. д. ... 1771–1772 гг.». Лондон. Труслав и Ширли. Цитируется в Paddle (2000), стр. 3.
  16. ↑ Паддл (2000), стр. 3.
  17. ↑ Описание тасманийского тигра, полученное Бэнксом от Уильяма Патерсона 30 марта 1805 г. (б. д.). Документы сэра Джозефа Бэнкса, Государственная библиотека Нового Южного Уэльса, SAFE/Документы Бэнкса/Серия 27.33 Архивировано 9 февраля 2019 г. в Wayback Machine
  18. ^ «Информационный лист: Thylacine Thylacinus cynocephalus» (PDF) . Museum.vic.gov.au . Музей Виктории. Апрель 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 9 ноября 2006 г. . Проверено 21 ноября 2006 г.
  19. ^ "Thylacinus cynocephalus (Harris, 1808)". Australian Faunal Directory . Australian Biological Resources Study . 9 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 4 октября 2012 г. Получено 2 мая 2009 г.
  20. ↑ Паддл (2000), стр. 5.
  21. ^ Hoad, TF, ed. (1986). Краткий Оксфордский словарь английской этимологии . Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-863120-0.
  22. ^ Macquarie ABC Dictionary . Macquarie Library Pty Ltd. 2003. стр. 1032. ISBN 978-1-876429-37-9.
  23. ^ "thylacine" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  24. ^ Пайпер, Катажина Дж. (2007). «Ранние плейстоценовые млекопитающие из местной фауны залива Нельсон, Портленд, Виктория, Австралия». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (2): 492–503. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[492:EPMFTN]2.0.CO;2. S2CID  130610478.
  25. ^ Макнесс, Б.С. и др. «Подтверждение существования Thylacinus из местной фауны плиоценовых шиншилл». Австралийская маммология . 24.2 (2002): 237–242.
  26. ^ Джексон, SM; Гроувс, C. (2015). Таксономия австралийских млекопитающих . Csiro Publishing. стр. 77. ISBN 9781486300136.
  27. ^ abcdefg Ровинский, Дуглас С.; Эванс, Алистер Р.; Адамс, Джастин В. (2019). «Доплейстоценовые ископаемые тилациниды (Dasyuromorphia: Thylacinidae) и эволюционный контекст современного тилацина». ПерДж . 7 . е7457. дои : 10.7717/peerj.7457 . ПМК 6727838 . ПМИД  31534836. 
  28. ^ Muirhead, J; Wroe, S (1998). «Новый род и вид Badjcinus turnbulli (Thylacinidae: Marsupialia) из позднего олигоцена Риверсли, северная Австралия, и исследование филогении тилацинид». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 612–626. Bibcode : 1998JVPal..18..612M. doi : 10.1080/02724634.1998.10011088.
  29. ^ Джонсон, CN; Ро, С. (ноябрь 2003 г.). «Причины вымирания позвоночных в голоцене материковой Австралии: появление динго или влияние человека?». Голоцен . 13 (6): 941–948. Bibcode : 2003Holoc..13..941J. doi : 10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  30. ^ ab «Виды, находящиеся под угрозой исчезновения: тилацин - тасманский тигр, Thylacinus cynocephalus» (PDF) . parks.tas.gov.au . Служба парков и дикой природы, Тасмания. Декабрь 2003 г. Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2006 г. Проверено 22 ноября 2006 г.
  31. ^ Miller, W; Drautz, DI; Janecka, JE; et al. (февраль 2009 г.). «Последовательность митохондриального генома тасманийского тигра (Thylacinus cynocephalus)». Genome Res . 19 (2): 213–220. doi :10.1101/gr.082628.108. PMC 2652203. PMID  19139089 . 
  32. ^ Брайант, Салли; Джексон, Джин; Отдел по исчезающим видам, Служба парков и дикой природы, Тасмания (1999). Справочник по исчезающим видам фауны Тасмании (PDF) . Брайант и Джексон. стр. 190–193. ISBN 978-0-7246-6223-4.
  33. ^ abcd Ровински, Дуглас С.; Эванс, Алистер Р.; Мартин, Дамир Г.; Адамс, Джастин В. (2020). «Нарушил ли тилацин издержки плотоядности? Масса тела и половой диморфизм культового австралийского сумчатого». Труды Королевского общества B. 287 ( 20201537). doi :10.1098/rspb.2020.1537. PMC 7482282. PMID  32811303 . 
  34. ^ Джонс, Менна (1997). «Смещение признаков у австралийских хищников дасюрид: соотношение размеров и закономерности размеров добычи». Экология . 78 (8): 2569–2587. doi :10.1890/0012-9658(1997)078[2569:CDIADC]2.0.CO;2.
  35. ^ аб Фейгин, Чарльз Ю.; Ньютон, Алекс Х.; Доронина, Лилия; и др. (11 декабря 2017 г.). «Геном тасманского тигра дает представление об эволюции и демографии вымершего сумчатого хищника». Экология и эволюция природы . 2 (1): 182–192. Бибкод : 2017NatEE...2..182F. дои : 10.1038/s41559-017-0417-y . ПМИД  29230027.
  36. ^ Кэмпбелл, Кэмерон. "The Thylacine Museum – Biology: Anatomy: Skull and Skeleton: Post-cranial Skeleton (page 1)". Архивировано из оригинала 3 апреля 2016 года . Получено 15 июня 2016 года .
  37. ↑ Рональд М. Новак, «Сумчатые мира» Уокера, JHU Press, 12 сентября 2005 г.
  38. ^ Маршалл, Л. Эволюция Borhyaenidae, вымерших южноамериканских хищных сумчатых. Беркли: Издательство Калифорнийского университета, 1978.
  39. ^ abcdefghijk Диксон, Джоан. "Fauna of Australia chap.20 vol.1b" (PDF) . Australian Biological Resources Study (ABRS) . Получено 22 ноября 2006 г. .
  40. ^ abcd Guiler, Eric (2006). "Профиль – Тилацин". Зоологический факультет, Университет Тасмании. Архивировано из оригинала 18 июля 2005 г. Получено 21 ноября 2006 г.
  41. ^ ab "Australia's Thylacine: What did the Thylacine look like?". Австралийский музей. 1999. Архивировано из оригинала 24 октября 2009 года . Получено 21 ноября 2006 года .
  42. ^ abcde «Дикая природа Тасмании: Млекопитающие Тасмании: тилацин, или тасманский тигр, Thylacinus cynocephalus». Служба парков и дикой природы, Тасмания. 2006. Архивировано из оригинала 21 июля 2008 года . Проверено 21 ноября 2006 г.
  43. ^ Бернс, Грегори С.; Эшвелл, Кен WS (18 января 2017 г.). «Реконструкция карт коры головного мозга тасманийского тигра и сравнение с тасманийским дьяволом». PLOS ONE . 12 (1): e0168993. Bibcode : 2017PLoSO..1268993B. doi : 10.1371/journal.pone.0168993 . ISSN  1932-6203. PMC 5242427. PMID 28099446  . 
  44. ^ Хейнс, Элизабет; Бейли, Эван; Нельсон, Джон; Фенлон, Лора Р.; Суарес, Родриго (8 августа 2023 г.). «Кладоспецифические цитоархитектуры переднего мозга вымершего тасманийского тигра». Труды Национальной академии наук . 120 (32): e2306516120. Bibcode : 2023PNAS..12006516H. doi : 10.1073/pnas.2306516120. ISSN  0027-8424. PMC 10410726. PMID 37523567  . 
  45. ↑ AFP (21 октября 2003 г.). «Вымерший тилацин может снова ожить». Discovery Channel. Архивировано из оригинала 8 октября 2012 г. Получено 28 ноября 2007 г.
  46. ^ «Исследование показало, что челюсть тасманийского тигра была слишком мала, чтобы нападать на овец». Архивировано 23 марта 2019 г. в Wayback Machine . Science Daily . 1 сентября 2011 г.
  47. ^ «Тасманийский тигр не убивал овец». Архивировано 4 января 2012 г. на Wayback Machine . ABC Science . 1 сентября 2011 г.
  48. ^ "The Thylacine Museum: External Antatomy". Архивировано из оригинала 21 июня 2017 года . Получено 25 января 2019 года .
  49. ^ Мошоночная сумка является практически уникальным явлением среди сумчатых — единственный другой вид сумчатых, имеющий эту особенность, — это водяной опоссум Chironectes minimus , который обитает в Мексике, Центральной и Южной Америке.
  50. ^ "Слепок лапы только что умершего тилацина: Тилацин, или тасманский тигр, Thylacinus cynocephalus" . Музей Виктории, Виктория. 2015. Архивировано из оригинала 7 октября 2015 года . Проверено 6 октября 2015 г.
  51. ^ "Tasmanian Tiger". Архивное управление Тасмании. 1930. Архивировано из оригинала 12 июля 2012 года . Получено 27 ноября 2006 года .
  52. ↑ Паддл (2000), стр. 65–66.
  53. ↑ Паддл (2000), стр. 49.
  54. ^ «Мумифицированный тилацин имеет национальное сообщение». Национальный музей Австралии, Канберра. 16 июня 2004 г. Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 г. Получено 15 сентября 2020 г.
  55. ^ Fedorowytsch T.. 2017. Ископаемые следы раскрывают разнообразную древнюю дикую природу острова Кенгуру. Архивировано 24 июля 2017 г. в Wayback Machine . ABC Net News. Получено 24 июля 2017 г.
  56. ^ Гаффни, Дилан; Саммерхейс, Гленн Р.; Луу, Синди; Мензис, Джеймс; Дугласс, Кристина; Спитцер, Меган; Балмер, Сьюзан (февраль 2021 г.). «Охота на мелкую дичь в горных тропических лесах: специализированный отлов и широкий спектр добычи пропитания в позднем плейстоцене и голоцене нагорья Новой Гвинеи». Quaternary Science Reviews . 253 . 106742. Bibcode :2021QSRv..25306742G. doi :10.1016/j.quascirev.2020.106742. S2CID  234011303.
  57. ^ Уайт, Лорен К.; Митчелл, Кирен Дж.; Остин, Джереми Дж. (2018). «Древние митохондриальные геномы раскрывают демографическую историю и филогеографию вымершего загадочного тилацина ( Thylacinus cynocephalus )». Журнал биогеографии . 45 (1): 1–13. Bibcode : 2018JBiog..45....1W. doi : 10.1111/jbi.13101. ISSN  1365-2699. S2CID  91011378.
  58. ^ ab "Тилацин в Австралии: где обитал тилацин?". Австралийский музей. 1999. Архивировано из оригинала 2 июня 2009 года . Получено 21 ноября 2006 года .
  59. ↑ Паддл (2000), стр. 42–43.
  60. ↑ Паддл (2000), стр. 38–39.
  61. ^ Newton, Axel H.; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R.; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N.; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A.; Pask, Andrew J. (21 февраля 2018 г.). «Выпускаем „кота“ из сумки: молодое развитие вымершего тасманийского тигра, обнаруженное с помощью рентгеновской компьютерной томографии». Royal Society Open Science. 5 (2): 171914. Bibcode: 2018RSOS....571914N. doi: 10.1098/rsos.171914. PMC 5830782. PMID 29515893.
  62. ↑ Паддл (2000), стр. 60.
  63. ↑ Паддл (2000), стр. 228–231.
  64. ^ Newton, Axel H.; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R.; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N.; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A.; Pask, Andrew J. (21 февраля 2018 г.). «Выпускаем „кота“ из сумки: молодое развитие вымершего тасманийского тигра, обнаруженное с помощью рентгеновской компьютерной томографии». Royal Society Open Science . 5 (2): 171914. Bibcode :2018RSOS....571914N. doi :10.1098/rsos.171914. PMC 5830782 . PMID  29515893. 
  65. ^ Old, Julie M. (2015). «Иммунологические исследования жизни и эпохи вымершего тасманийского тигра (Thylacinus cynocephalus)». PLOS ONE . 10 (12): e0144091. Bibcode : 2015PLoSO..1044091O. doi : 10.1371/journal.pone.0144091 . PMC 4684372. PMID  26655868 . 
  66. ^ ab Heberle, G. (1977). "Сообщения о предполагаемых наблюдениях тилацина в Западной Австралии" (PDF) . Sunday Telegraph : 46. Архивировано из оригинала (w) 21 мая 2013 года . Получено 5 февраля 2012 года .
  67. ↑ Тасманийские тигры вернулись к жизни. Архивировано 12 марта 2011 г. в Wayback Machine , Australian Geographic, 24 февраля 2011 г.
  68. ↑ Паддл (2000), стр. 81.
  69. ↑ Паддл (2000), стр. 79-80.
  70. ↑ Паддл (2000), стр. 84.
  71. ↑ Паддл (2000), стр. 82.
  72. ↑ Паддл (2000), стр. 79–138.
  73. ↑ Паддл (2000), стр. 83-138.
  74. ↑ Смит, Джеффри Уоткинс (1909) «Натуралист в Тасмании». Архивировано 10 сентября 2014 г. в Wayback Machine . Clarendon Press: Оксфорд.
  75. ^ «Смит, Джеффри Уоткинс» Архивировано 3 ноября 2014 г. на Wayback Machine . winchestercollegeatwar.com .
  76. ↑ Паддл (2000), стр. 29–35.
  77. ^ abc Wroe, Stephen; Clausen, Philip; McHenry, Colin; Moreno, Karen; Cunningham, Eleanor (2007). «Компьютерное моделирование пищевого поведения у тилацина и динго как новый тест на конвергенцию и перекрытие ниш». Труды Королевского общества B . 274 (1627): 2819–2828. doi :10.1098/rspb.2007.0906. PMC 2288692 . PMID  17785272. 
  78. ^ abc Attard, MRG; Chamoli, U.; Ferrara, TL; Rogers, TL; Wroe, S. (2011). «Механика черепа и ее влияние на пищевое поведение в большой гильдии сумчатых хищников: тилацин, тасманийский дьявол и пятнистохвостая сумчатая куница». Журнал зоологии . 285 (4): 292. doi :10.1111/j.1469-7998.2011.00844.x.
  79. ^ ab Attard, Marie RG; Parr, William CH; Wilson, Laura AB; Archer, Michael; Hand, Suzanne J.; Rogers, Tracey L.; Wroe, Stephen (2014). «Виртуальная реконструкция и предпочтения в размере добычи у среднекайнозойских тилацинид, Nimbacinus dicksoni (Thylacinidae, Marsupialia)». PLOS ONE . 9 (4): e93088. Bibcode : 2014PLoSO...993088A. doi : 10.1371/journal.pone.0093088 . PMC 3981708. PMID  24718109 . 
  80. ^ Ровински, Дуглас С.; Эванс, Алистер Р.; Адамс, Джастин В. (2021). «Функциональная экологическая конвергенция между тилацином и мелкими псовыми, ориентированными на добычу». BMC Ecology and Evolution . 21 (1). 58. doi : 10.1186/s12862-021-01788-8 . PMC 8059158. PMID  33882837 . 
  81. ^ Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). «Клюшка укуса: Сравнительная сила укуса у крупных кусающихся млекопитающих и прогнозирование хищнического поведения у ископаемых таксонов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1563): 619–625. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077. PMID  15817436 . 
  82. ^ Джонс, Мэн; Стоддарт, DM (1998). «Реконструкция хищнического поведения вымершего сумчатого тилацина ( Thylacinus cynocephalus )». Журнал зоологии . 246 (2): 239–246. doi :10.1111/j.1469-7998.1998.tb00152.x.
  83. ^ Джонс, ME (2003). «Конвергенция в экоморфологии и структуре гильдий среди сумчатых и плацентарных хищников». В Джонс, ME; Дикман, C.; Арчер, A. (ред.). Хищники с сумками: биология плотоядных сумчатых . Коллингвуд, Австралия: CSIRO Publishing. стр. 285–296. ISBN 9780643066342.
  84. ^ Янис, CM; Вильгельм, ПБ (1993). «Были ли в третичном периоде хищники-преследователи среди млекопитающих? Танцы с аватарами волков». Журнал эволюции млекопитающих . 1 (2): 103–125. doi :10.1007/bf01041590. S2CID  22739360.
  85. ^ Фигейридо, Б.; Янис, КМ (2011). «Хищное поведение тилацина: тасманийский тигр или сумчатый волк?». Biology Letters . 7 (6): 937–940. doi : 10.1098/rsbl.2011.0364. PMC 3210661. PMID  21543392. 
  86. ^ Janis, CM; Figueirido, B. (2014). «Анатомия передних конечностей и различение хищного поведения плотоядных млекопитающих: тилацин как пример исследования». Журнал морфологии . 275 (12): 1321–1338. doi :10.1002/jmor.20303. PMID  24934132. S2CID  25924022.
  87. ↑ Паддл (2000), стр. 96.
  88. ↑ Паддл (2000), стр. 32.
  89. ^ ab Prideaux, Gavin J.; Gully, Grant A.; Couzens, Aidan MC; Ayliffe, Linda K.; Jankowski, Nathan R.; Jacobs, Zenobia; Roberts, Richard G.; Hellstrom, John C.; Gagan, Michael K.; Hatcher, Lindsay M. (декабрь 2010 г.). «Сроки и динамика вымирания млекопитающих в позднем плейстоцене на юго-западе Австралии». Труды Национальной академии наук . 107 (51): 22157–22162. Bibcode : 2010PNAS..10722157P. doi : 10.1073/pnas.1011073107 . PMC 3009796. PMID  21127262 . 
  90. ^ Уайт, Лорен К.; Сальтрэ, Фредерик; Брэдшоу, Кори JA; Остин, Джереми Дж. (январь 2018 г.). «Высококачественные ископаемые даты подтверждают синхронное вымирание дьяволов и тилацинов в материковой Австралии в позднем голоцене». Biology Letters . 14 (1): 20170642. doi :10.1098/rsbl.2017.0642. ISSN  1744-9561. PMC 5803592 . PMID  29343562. 
  91. ^ ab Johnson, CN; Wroe, S. (сентябрь 2003 г.). «Причины вымирания позвоночных в голоцене материковой Австралии: появление динго или влияние человека?». The Holocene . 13 (6): 941–948. Bibcode : 2003Holoc..13..941J. doi : 10.1191/0959683603hl682fa. S2CID  15386196.
  92. ^ "Гибель тигра: Динго сделал это". The Sydney Morning Herald . 6 сентября 2007 г. Архивировано из оригинала 7 октября 2008 г. Получено 3 ноября 2008 г.
  93. ^ Prowse, Thomas AA; Johnson, Christopher N.; Bradshaw, Corey JA; Brook, Barry W. (март 2014 г.). «Сдвиг экологического режима в результате нарушенных взаимодействий хищник–жертва в голоценовой Австралии». Ecology . 95 (3): 693–702. Bibcode :2014Ecol...95..693P. doi :10.1890/13-0746.1. ISSN  0012-9658. PMID  24804453.
  94. ^ «Динго ошибочно обвиняют в вымирании». phys.org . Университет Аделаиды. 9 сентября 2013 г. Получено 9 января 2021 г.
  95. ^ Джонс, Шерил (27 сентября 2017 г.). «Климат убил тилацина на материковой Австралии». Cosmos . Архивировано из оригинала 25 октября 2023 г.
  96. ^ Саллех, Анна (15 декабря 2004 г.). «Наскальное искусство демонстрирует попытки спасти тилацина». ABC Science . Получено 10 декабря 2023 г. .
  97. ^ Малвани, Кен Дж. (2023). «Значимость наскального искусства в понимании хронологии вымирания тилацина на материке». В Холмс, Бранден (ред.). Тилацин: история, экология и исчезновение тасманийского тигра . CSIRO Publishing. стр. 51–54. ISBN 9781486315536.
  98. ^ Оуэн 2003, стр. 26.
  99. ^ Джарвис, Брук (2 июля 2018 г.). «Навязчивый поиск тасманийского тигра. Может ли всемирная икона вымирания быть все еще жива?». The New Yorker . Архивировано из оригинала 15 марта 2019 г. . Получено 30 марта 2019 г. .
  100. ^ «Национальный музей Австралии – Вымирание тилацина».
  101. ^ Boyce, James (2006). «Собачья революция: социальное и экологическое воздействие появления собак в Тасмании». Environmental History . 11 (1): 102–129. doi :10.1093/envhis/11.1.102. Архивировано из оригинала 18 сентября 2009 г.
  102. ↑ Паддл (2000), стр. 202–203.
  103. ^ Paddle, R. (2012). «Последняя капля тилацина: эпидемическое заболевание в недавнем вымирании млекопитающих». Australian Zoologist . 36 (1): 75–92. doi : 10.7882/az.2012.008 . Архивировано из оригинала 18 ноября 2018 года . Получено 15 декабря 2014 года .
  104. ^ Freeman, Carol (июнь 2005 г.). «Стоит ли эта картинка тысячи слов? Анализ фотографии тилацина с курицей, сделанной Генри Барреллом» (PDF) . Australian Zoologist . 33 (1): 1–15. doi :10.7882/AZ.2005.001. Архивировано из оригинала (PDF) 5 сентября 2012 г.
  105. ↑ См. Freeman, Carol (2014). Paper Tiger: How Pictures Shaped the Thylacine (иллюстрированное издание). Хобарт, Тасмания: Forty South Publishing. ISBN 978-0992279172.
  106. ^ "Шкура тилацина, застреленного в районе реки Пиман-Ривер-Зеехан в Тасмании в 1930 году: коллекция Чарльза Селби Уилсона". Национальный музей Австралии, Канберра. Архивировано из оригинала 22 марта 2012 года . Получено 9 января 2012 года .
  107. ↑ Департамент охраны окружающей среды (2018). Thylacinus cynocephalus Архивировано 8 апреля 2018 года в Wayback Machine в базе данных профилей видов и угроз, Департамент охраны окружающей среды, Канберра. Получено 7 апреля 2018 года.
  108. ^ Эдмондс, Пенни; Старк, Ханна (5 апреля 2018 г.). «Пятничное эссе: по следам лондонских тилацинов». The Conversation . Academic Journalism Society. Архивировано из оригинала 7 апреля 2018 г. Получено 22 августа 2022 г.
  109. ↑ Лей, Вилли (декабрь 1964 г.). «Редчайшие животные». Для вашего сведения. Galaxy Science Fiction . стр. 94–103.
  110. ^ "История – Преследование – (страница 10)". Музей тилацина. 2006. Архивировано из оригинала 20 декабря 2014 года . Получено 27 ноября 2006 года .
  111. ^ Menzies, Brandon R.; Renfree, Marilyn B.; Heider, Thomas; Mayer, Frieder; Hildebrandt, Thomas B.; Pask, Andrew J. (18 апреля 2012 г.). «Ограниченное генетическое разнообразие предшествовало вымиранию тасманийского тигра». PLOS ONE . 7 (4): e35433. Bibcode : 2012PLoSO...735433M. doi : 10.1371/journal.pone.0035433 . PMC 3329426. PMID  22530022 . 
  112. ^ "Поправки к Приложениям I и II Конвенции" (PDF) . Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. 19 апреля 2013 г. Архивировано (PDF) из оригинала 22 июля 2015 г. Получено 16 декабря 2014 г.
  113. ^ ab «Тайна тилацина раскрыта в коллекциях TMAG». Тасманийский музей и художественная галерея .
  114. ^ Слейтхолм, Стивен (январь 2011 г.). «Подтверждение пола последнего плененного тилацина». Australian Zoologist . 35 (4): 953–956. doi :10.7882/AZ.2011.047.
  115. ^ «Тасманийский тигр: останки последнего известного тилацина, обнаруженные в музее». The Guardian . 5 декабря 2022 г. Получено 6 декабря 2022 г.
  116. ^ ab Данлеви, Джеймс (5 декабря 2022 г.). «Перестаньте называть последнего тилацина Бенджамином, говорит исследователь тасманийских тигров». ABC News . Архивировано из оригинала 16 декабря 2023 г.
  117. ↑ Паддл (2000), стр. 195.
  118. ^ ab Dayton, Leigh (19 мая 2001 г.). "Rough Justice". New Scientist . Архивировано из оригинала 13 сентября 2009 г. Получено 15 февраля 2010 г.
  119. ↑ Кадры последнего известного выжившего тасманийского тигра, отреставрированные и выпущенные в цвете 4K ABC News , 7 сентября 2021 г. Получено 7 сентября 2021 г.
  120. ^ «Вымерший тасманийский тигр ожил на цветных кадрах». news.yahoo.com . Получено 11 сентября 2021 г. .
  121. ↑ Паддл (2000), стр. 184.
  122. ↑ Парк, Энди (июль 1986 г.). «Тасманийский тигр — вымерший или просто неуловимый?». Australian Geographic . 1 (3): 66–83.
  123. ^ "Thyla замечена около CBD?". The Sydney Morning Herald . 18 августа 2003 г. Архивировано из оригинала 6 ноября 2012 г. Получено 15 февраля 2010 г.
  124. ^ Далтон, Джейн. «Считается, что последний тасманийский тигр умер более 80 лет назад. Но 8 недавних наблюдений указывают на то, что существо, возможно, не исчезло». Business Insider .
  125. ^ Локстон, Дэниел и Дональд Протеро . Отвратительная наука!: Происхождение йети, Несси и других известных криптидов , стр. 323 и 327. Columbia University Press . ISBN 978-0-231-15321-8 
  126. ^ Фуллер, Эррол (2013). Потерянные животные: вымирание и фотографические записи . Лондон: Bloomsbury. С. 170, 178. ISBN 9781408172155.
  127. ^ Брук, Барри В.; Слейтхолм, Стивен Р.; Кэмпбелл, Кэмерон Р.; Ярич, Иван; Бюттель, Джесси К. (2023). «Выяснение того, когда (и где) вымерли сумчатые волки». Science of the Total Environment . 877 . 162878. Bibcode :2023ScTEn.87762878B. doi : 10.1016/j.scitotenv.2023.162878 . PMID  36934937.
  128. ^ Уортингтон, Джексон (25 января 2021 г.). «Отслеживание исчезновения тасманийского тигра». The Ararat Advertiser . Получено 26 января 2021 г.
  129. ^ Стегер, Джейсон (26 марта 2005 г.). «Вымерла или нет, история не умрет». The Age . Мельбурн. Архивировано из оригинала 8 января 2007 г. Получено 22 ноября 2006 г.
  130. ^ МакАллистер, Мюррей (2000). "Reward Monies Withded". Архивировано из оригинала 13 декабря 2007 года . Получено 22 ноября 2006 года .
  131. ^ ab Dasey, Daniel (15 мая 2005 г.). «Исследователи возрождают план клонирования тигра Тасси». The Sydney Morning Herald . Архивировано из оригинала 9 августа 2017 г. Получено 22 ноября 2006 г.
  132. ^ "Музей тилацина – Биология: Образцы (страница 1)". naturalworlds . Получено 15 марта 2022 г. .
  133. ^ Реберг, К. (2017) Микрофотографии волос тилацина Архивировано 14 января 2018 года на Wayback Machine . http://www.wherelightmeetsdark.com.au Архивировано 14 января 2018 года на Wayback Machine
  134. ↑ Ли, Джулия (30 мая 2002 г.). «Вернуться из мертвых». The Guardian . Лондон . Получено 22 ноября 2006 г.
  135. ^ "Tasmanian tiger clone a fantasy: scholar". The Age . 22 августа 2002 г. Архивировано из оригинала 24 марта 2008 г. Получено 28 декабря 2006 г.
  136. ^ «Попытка создать геномную библиотеку вымершего животного». Австралийский музей. 1999. Архивировано из оригинала 14 апреля 2010 года . Получено 22 ноября 2006 года .
  137. ^ "Музей отказывается от проекта клонирования тилацина". ABC News Online. 15 февраля 2005 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2008 г. Получено 22 ноября 2006 г.
  138. ^ Смит, Дебора (17 февраля 2005 г.). «Клонирование тигра Тэсси — наука о пироге в небе». The Sydney Morning Herald . Архивировано из оригинала 24 марта 2006 г. Получено 22 ноября 2006 г.
  139. ^ Skatssoon, Judy (15 февраля 2005 г.). «Проект клонирования тилацина заброшен». ABC Science Online. Архивировано из оригинала 17 февраля 2005 г. Получено 22 ноября 2006 г.
  140. ^ "Лаборатория делает „гигантский скачок“ к восстановлению вымершего тилацина с помощью партнерства в области генной инженерии Colossal" (пресс-релиз). Мельбурнский университет . 16 августа 2022 г. Архивировано из оригинала 16 августа 2022 г. Получено 25 августа 2022 г.
  141. ^ Мортон, Адам (16 августа 2022 г.). «Воскрешение: ученые планируют многомиллионное воскрешение тасманийского тигра». The Guardian . Получено 16 августа 2022 г. .
  142. ^ Мэнникс, Лиам (16 августа 2022 г.). «Пушистый хвост или сказка? Предложение о восстановлении вымершего тилацина получает $10 млн, но критики подвергают сомнению науку». Sydney Morning Herald . Получено 17 августа 2022 г.
  143. ^ Виссер, Ник (17 августа 2022 г.). «Австралийские ученые надеются «де-вымерзнуть» тасманийского тигра в течение следующих 10 лет». HuffPost.com . Получено 20 августа 2022 г. .
  144. ^ Кута, Сара (19 августа 2022 г.). «Почему идея возвращения тасманийского тигра из зоны вымирания вызывает столько споров». Smithsonian Magazine . Получено 20 августа 2022 г. .
  145. ^ Чаппелл, Билл (20 августа 2022 г.). «План по возвращению тасманийского тигра из зоны вымирания вызывает вопросы». NPR . Получено 20 августа 2022 г.
  146. ^ ab "Тасманийский тигр: Ученые надеются возродить вымерших сумчатых". 16 августа 2022 г. Получено 21 февраля 2024 г.
  147. ^ Newton, Axel H.; Spoutil, Frantisek; Prochazka, Jan; Black, Jay R.; Medlock, Kathryn; Paddle, Robert N.; Knitlova, Marketa; Hipsley, Christy A.; Pask, Andrew J. (февраль 2018 г.). «Выпускаем „кота“ из сумки: сумчатое молодое развитие вымершего тасманийского тигра, выявленное с помощью рентгеновской компьютерной томографии». Royal Society Open Science . 5 (2): 171914. Bibcode :2018RSOS....571914N. doi :10.1098/rsos.171914. ISSN  2054-5703. PMC 5830782 . PMID  29515893. 
  148. ^ аб Фейгин, Чарльз Ю.; Ньютон, Аксель Х.; Доронина, Лилия; Шмитц, Юрген; Хипсли, Кристи А.; Митчелл, Кирен Дж.; Гауэр, Грэм; Ламас, Бастьен; Субрие, Жюльен; Хайдер, Томас Н.; Мензис, Брэндон Р. (11 декабря 2017 г.). «Геном тасманского тигра дает представление об эволюции и демографии вымершего сумчатого хищника». Экология и эволюция природы . 2 (1): 182–192. Бибкод : 2017NatEE...2..182F. дои : 10.1038/s41559-017-0417-y . ПМИД  29230027.
  149. ^ abc Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Pask, Andrew J. (октябрь 2019 г.). «Широко распространенная цис-регуляторная конвергенция между вымершим тасманийским тигром и серым волком». Genome Research . 29 (10): 1648–1658. doi :10.1101/gr.244251.118. ISSN  1088-9051. PMC 6771401 . PMID  31533979. 
  150. ^ ab Newton, Axel H.; Weisbecker, Vera; Pask, Andrew J.; Hipsley, Christy A. (декабрь 2021 г.). «Онтогенетические истоки краниальной конвергенции между вымершим сумчатым тилацином и плацентарным серым волком». Communications Biology . 4 (1): 51. doi :10.1038/s42003-020-01569-x. ISSN  2399-3642. PMC 7794302 . PMID  33420327. 
  151. ^ Мармоль-Санчес, Эмилио; Фромм, Бастиан; Осколков, Николай; Почон, Зои; Калогеропулос, Панайотис; Эрикссон, Эли; Бирюкова, Инна; Секар, Вайшнови; Эрсмарк, Эрик; Андерссон, Бьорн; Дален, Лав; Фридлендер, Марк (18 июля 2023 г.). «Исторические профили экспрессии РНК у вымершего тасманийского тигра». Genome Research . 33 (8): 1299–1316. doi :10.1101/gr.277663.123. ISSN  1088-9051. PMC 10552650 . PMID  37463752. 
  152. ^ "MSN". www.msn.com . Получено 18 октября 2024 г. .
  153. ^ abc "Imaging the Thylacine". Университет Тасмании . 24 сентября 2007 г. Архивировано из оригинала 16 сентября 2010 г. Получено 13 апреля 2010 г.
  154. ^ "Марки тилацина". www.pibburns.com . Получено 29 мая 2022 г. .
  155. ^ "День исчезающих видов". NSW Environment & Heritage . Архивировано из оригинала 6 апреля 2018 года . Получено 5 апреля 2018 года .
  156. ^ Ханна, Эмили (5 сентября 2017 г.). «Национальный день исчезающих видов». FlagPost . Парламент Австралии. Архивировано из оригинала 6 апреля 2018 г. Получено 5 апреля 2018 г.
  157. ^ Харт, Амалия (4 марта 2022 г.). "Тилацин: де-вымирание тасманийского тигра". Cosmos . Архивировано из оригинала 29 декабря 2023 г.
  158. ^ ab Библиотекарь университета (24 сентября 2007 г.). «Экзотический тилацин». Изображение тилацина . Университет Тасмании. Архивировано из оригинала 5 октября 2009 года . Проверено 30 апреля 2009 г.
  159. ^ Стивенс, Мэтью; Уильямс, Робин (13 июня 2004 г.). «Место Джона Гулда в австралийской культуре». Бритва Оккама . Австралийская вещательная корпорация. Архивировано из оригинала 5 февраля 2010 г. Получено 28 апреля 2009 г.
  160. ^ Правительственное туристическое бюро, Тасмания. Тасмания: Страна чудес. Хобарт: Правительственная типография, Тасмания, 1934
  161. ^ Библиотека, Университет Тасмании. «Выставка изображений тилацина – Библиотека Университета Тасмании». www.utas.edu.au . Получено 29 мая 2022 г. .
  162. ^ "TY the Tasmanian Tiger". Krome Studios . Получено 29 мая 2022 г.
  163. ^ Энди. «Tiny Tiger | Персонажи CTR Nitro-Fueled (гонщики) | Crash Team Racing». Games Atlas . Получено 29 мая 2022 г.
  164. ↑ Андреас Ставропулос (9 октября 2020 г.). «Вот все способности Скай: грядущий агент VALORANT». Dot Esports . Получено 29 мая 2022 г.
  165. ^ "Wendal T. Wolf – The Internet Animation Database". www.intanibase.com . Получено 29 мая 2022 г. .
  166. ^ Смит, Иэн Хейден (2012). Международный путеводитель по кино 2012. Международный путеводитель по кино. стр. 66. ISBN 978-1908215017.
  167. ^ «Обзор вымерших — существа в форме пончика — это эволюционный тупик». The Guardian . 16 августа 2021 г. Получено 29 мая 2022 г.
  168. ^ "Ну, одно из хобби Льва — воссоздавать такие вещи. Из их ДНК". TV Fanatic. 21 октября 2022 г.
  169. ^ "Тилацин". Австралийский музей . 27 января 2021 г. Проверено 19 декабря 2023 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  170. ^ «Музей тилацина - Знакомство с тилацином: что такое тилацин?». Природные миры . Проверено 7 октября 2020 г.
  171. ^ Гиддингс, Лара; Блитман, Билл (2020) [2011]. Дурретто, Марко (ред.). «Kanunnah» (PDF) . Исследовательский журнал Тасманийского музея и художественной галереи . 4 : 1.
  172. ^ "Three Capes Track" (PDF) . Tacinc.com.au . Архивировано из оригинала (PDF) 17 октября 2022 г. . Получено 7 октября 2020 г. .
  173. ^ «Как испытательный полигон для транспортных средств стал очагом биоразнообразия». Ассоциация национальных парков Виктории . 7 сентября 2021 г. Получено 27 февраля 2022 г.
  174. ↑ Джексон Коттон, Прикоснись к утру: легенды коренных жителей Тасмании (Хобарт, OBM, 1979)
  175. ^ Пенпраз, Брайан (2011). Сила звезд: как небесные наблюдения сформировали цивилизацию. Springer New York. стр. 73. ISBN 9781441968036.
  176. ^ Мейнард, Дэвид (2014). «Тасманийский тигр, драгоценные остатки». В Bienvenue, Валери (ред.). Животные, растения и остаточные изображения . Музей и художественная галерея королевы Виктории. ISBN 9780646919638.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Thylacinus cynocephalus .
Найдите информацию о тилацине в Викисловаре, бесплатном словаре.
У Scholia есть профиль тилацина (Q123102).