Tyrannosaurus ( / t ɪ ˌ r æ n ə ˈ s ɔː r ə s , t aɪ - / ) [a] — род крупных динозавров -теропод . Типовой вид Tyrannosaurus rex ( rex означает «король» на латыни ), часто сокращаемый до T. rex или в разговорной речи T-Rex , является одним из наиболее представленных теропод. Он обитал на территории современной западной части Северной Америки , на тогдашнем островном континенте, известном как Ларамидия . У тираннозавра был гораздо более широкий ареал обитания, чем у других тираннозавридов . Ископаемые останки находят в различных скальных образованиях, датируемых поздним кампанским - маастрихтским ярусами позднего мелового периода , 73,2–66 миллионов лет назад . Это был последний известный представитель тираннозавридов и один из последних нептичьих динозавров , существовавших до вымирания в мел-палеогеновый период .
Как и другие тираннозавриды, тираннозавр был двуногим плотоядным животным с массивным черепом, уравновешенным длинным, тяжелым хвостом. По сравнению с его большими и мощными задними конечностями, передние конечности тираннозавра были короткими, но необычайно мощными для своего размера, и у них было два когтистых пальца. Самый полный образец имеет длину 12,3–12,4 м (40–41 фут), но согласно большинству современных оценок, тираннозавр мог превышать размеры 13 м (43 фута) в длину, 3,7–4 м (12–13 футов) в высоту бедра и 8,8 т (8,7 длинных тонн; 9,7 коротких тонн) в массе. Хотя некоторые другие тероподы могли соперничать с тираннозавром или превосходить его по размеру , он по-прежнему входит в число крупнейших известных наземных хищников, а его предполагаемая сила укуса является самой большой среди всех наземных животных. Самый крупный плотоядный в своей среде обитания, Tyrannosaurus rex, скорее всего, был хищником высшего порядка , охотящимся на гадрозавров , молодых бронированных травоядных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, зауроподов . Некоторые эксперты предполагают, что динозавр был в первую очередь падальщиком . Вопрос о том, был ли Tyrannosaurus хищником высшего порядка или чистым падальщиком, был одним из самых длительных споров в палеонтологии . Большинство палеонтологов сегодня признают, что Tyrannosaurus был как активным хищником, так и падальщиком.
Образцы Tyrannosaurus rex включают некоторые, которые представляют собой почти полные скелеты. Мягкие ткани и белки были зарегистрированы по крайней мере в одном из этих образцов. Обилие ископаемого материала позволило провести значительные исследования многих аспектов его биологии, включая его историю жизни и биомеханику . Пищевые привычки, физиология и потенциальная скорость Tyrannosaurus rex являются несколькими предметами споров. Его таксономия также является спорной, поскольку некоторые ученые считают Tarbosaurus bataar из Азии третьим видом Tyrannosaurus , в то время как другие утверждают, что Tarbosaurus является отдельным родом. Несколько других родов североамериканских тираннозавридов также были синонимизированы с Tyrannosaurus . В настоящее время два вида Tyrannosaurus считаются действительными: типовой вид, T. rex , и более ранний по возрасту и недавно обнаруженный T. mcraeensis .
Будучи архетипическим тероподом, тираннозавр является одним из самых известных динозавров с начала 20-го века и изображается в фильмах, рекламе, почтовых марках и многих других средствах массовой информации.
Зуб того, что сейчас документируется как Tyrannosaurus rex , был найден в июле 1874 года на горе Саут-Тейбл (штат Колорадо) студентом Джарвиса Холла (штат Колорадо) Питером Т. Дотсоном под руководством профессора Артура Лейкса недалеко от Голдена, штат Колорадо . [1] В начале 1890-х годов Джон Белл Хэтчер собрал посткраниальные элементы в восточном Вайоминге . Считалось, что окаменелости принадлежат крупному виду Ornithomimus grandis (ныне Deinodon ), но теперь их считают останками T. rex . [2]
В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп нашел два фрагмента позвонков крупного динозавра. Коуп считал, что фрагменты принадлежали динозавру «agathaumid» ( цератопсиду ), и назвал их Manospondylus gigas , что означает «гигантский пористый позвонок», в связи с многочисленными отверстиями для кровеносных сосудов, которые он нашел в кости. [2] Останки M. gigas были в 1907 году идентифицированы Хэтчером как останки теропода, а не цератопсида. [3]
Генри Фэрфилд Осборн распознал сходство между Manospondylus gigas и T. rex еще в 1917 году, к тому времени второй позвонок был утрачен. Из-за фрагментарной природы позвонков Manospondylus Осборн не стал синонимизировать эти два рода, вместо этого посчитав более старый род неопределенным. [4] В июне 2000 года Институт Блэк-Хиллс обнаружил около 10% скелета тираннозавра ( BHI 6248) на месте, которое могло быть исходным местонахождением M. gigas . [5]
Барнум Браун , помощник куратора Американского музея естественной истории , нашел первый частичный скелет тираннозавра в восточном Вайоминге в 1900 году. Браун нашел еще один частичный скелет в формации Хелл-Крик в Монтане в 1902 году, состоящий примерно из 34 окаменелых костей. [6] В то время Браун писал: «Карьер № 1 содержит бедренную кость, лобковые кости, плечевую кость, три позвонка и две неопределенные кости большого плотоядного динозавра, не описанного Маршем ... Я никогда не видел ничего подобного из мелового периода ». [7] Генри Фэрфилд Осборн , президент Американского музея естественной истории , назвал второй скелет T. rex в 1905 году. Родовое название происходит от греческих слов τύραννος ( tyrannos , что означает «тиран») и σαῦρος ( sauros , что означает «ящерица»). Осборн использовал латинское слово rex , что означает «король», для видового названия. Таким образом, полный бином переводится как «тиран-ящер-король» или «король-тиран-ящер», подчеркивая размер животного и предполагаемое доминирование над другими видами того времени. [6]
Осборн назвал другой образец Dynamosaurus imperiosus в статье 1905 года. [6] В 1906 году Осборн признал, что два скелета принадлежат к одному и тому же виду, и выбрал Tyrannosaurus в качестве предпочтительного названия. [8] В 1941 году образец типа T. rex был продан Музею естественной истории Карнеги в Питтсбурге, штат Пенсильвания, за 7000 долларов. [7] Оригинальный материал Dynamosaurus в настоящее время находится в коллекциях Музея естественной истории в Лондоне. [9] Позже Dynamosaurus будет удостоен чести быть описанным в 2018 году другим видом тираннозавридов Эндрю Макдональдом и его коллегами, Dynamoterror dynastes , чье название было выбрано в связи с названием 1905 года, поскольку оно было «любимым в детстве» в McDonald's. [10]
С 1910-х до конца 1950-х годов открытия Барнума оставались единственными образцами тираннозавра , поскольку Великая депрессия и войны удерживали многих палеонтологов от работы в этой области. [5]
Начиная с 1960-х годов интерес к тираннозавру возобновился , что привело к обнаружению 42 скелетов (5–80% полноты по количеству костей) в Западной Северной Америке. [5] В 1967 году доктор Уильям Макманнис обнаружил и обнаружил скелет под названием «MOR 008», который на 15% полноты по количеству костей и имеет реконструированный череп, выставленный в Музее Скалистых гор . В 1990-х годах было сделано множество открытий, причем находок было почти в два раза больше, чем за все предыдущие годы, включая два из самых полных скелетов, найденных на сегодняшний день: Сью и Стэн . [5]
Сью Хендриксон , палеонтолог- любитель , обнаружила самый полный (примерно 85%) и самый большой скелет тираннозавра в формации Хелл-Крик 12 августа 1990 года. Образец Сью, названный в честь первооткрывателя, стал предметом судебной тяжбы за право собственности. В 1997 году тяжба была урегулирована в пользу Мориса Уильямса, первоначального владельца земли. Коллекция окаменелостей была куплена Музеем естественной истории им. Филда на аукционе за 7,6 миллиона долларов, что сделало ее самым дорогим скелетом динозавра до продажи Стэна за 31,8 миллиона долларов в 2020 году. [11] С 1998 по 1999 год сотрудники Музея естественной истории им. Филда потратили более 25 000 часов на то, чтобы снять камень с костей. [12] Затем кости были отправлены в Нью-Джерси, где была изготовлена монтировка, а затем отправлены обратно в Чикаго для окончательной сборки. Смонтированный скелет был открыт для публики 17 мая 2000 года в Музее естественной истории имени Филда. Исследование окаменелых костей этого образца показало, что Сью достигла полного размера в возрасте 19 лет и умерла в возрасте 28 лет, что является самой продолжительной предполагаемой продолжительностью жизни среди всех известных тираннозавров. [13]
Другой тираннозавр , названный Стэном (BHI 3033), в честь палеонтолога-любителя Стэна Сакрисона, был извлечен из формации Хелл-Крик в 1992 году. Стэн является вторым наиболее полным найденным скелетом, в нем обнаружено 199 костей, что составляет 70% от общего числа. [14] У этого тираннозавра также было много патологий костей, включая сломанные и сросшиеся ребра, сломанную (и сросшуюся) шею и значительную дыру в затылке, размером примерно с зуб тираннозавра . [15]
В 1998 году 20-летний Баки Дерфлингер заметил палец ноги тираннозавра, торчащий над землей, что сделало его самым молодым человеком, обнаружившим тираннозавра . Образец, названный Баки в честь своего первооткрывателя, был молодым взрослым существом ростом 3,0 метра (10 футов) и длиной 11 метров (35 футов). Баки — первый найденный тираннозавр , сохранивший вилочку (вилочку). Баки постоянно экспонируется в Детском музее Индианаполиса . [16]
Летом 2000 года команды, организованные Джеком Хорнером, обнаружили пять скелетов тираннозавра около водохранилища Форт-Пек . [17] В 2001 году команда из Музея естественной истории Берпи обнаружила в формации Хелл-Крик скелет молодой особи тираннозавра, полный на 50 % . Находка, получившая название Джейн (BMRP 2002.4.1), считалась первым известным скелетом карликового тираннозаврида, Nanotyrannus , но последующие исследования показали, что это, скорее всего, молодая особь тираннозавра и наиболее полный известный молодой экземпляр; [18] Джейн выставлена в Музее естественной истории Берпи. [19] В 2002 году скелет, прозванный «Вайрекс», обнаруженный коллекционерами-любителями Дэном Уэллсом и Доном Вайриком, имел 114 костей и был завершен на 38 %. Раскопки были завершены в 2004 году Институтом Блэк-Хиллз, длившиеся 3 недели , и стали первыми онлайн -раскопками тираннозавра, которые сопровождались ежедневными отчетами, фотографиями и видео. [5]
В 2006 году Университет штата Монтана сообщил, что у него был самый большой череп тираннозавра, когда-либо обнаруженный (образец под названием MOR 008), длиной 5 футов (152 см). [20] Последующие сравнения показали, что самая длинная голова составляла 136,5 сантиметра (53,7 дюйма) (образец LACM 23844), а самая широкая — 90,2 сантиметра (35,5 дюйма) (образец Сью). [21]
Два изолированных окаменелых следа были предварительно отнесены к T. rex . Первый был обнаружен на ранчо Philmont Scout Ranch , штат Нью-Мексико, в 1983 году американским геологом Чарльзом Пиллмором. Первоначально считалось, что он принадлежит гадрозавриду , но исследование следа выявило большую «пятку», неизвестную для следов динозавров -орнитоподов , и следы того, что могло быть большим пальцем , похожим на прибылой палец четвертого пальца стопы тираннозавра. След был опубликован как ихноген Tyrannosauripus pillmorei в 1994 году Мартином Локли и Адрианом Хантом. Локли и Хант предположили, что весьма вероятно, что след был оставлен T. rex , что делает его первым известным следом этого вида. След был оставлен на месте, которое когда-то было заболоченной илистой равниной. Его длина составляет 83 сантиметра (33 дюйма), а ширина — 71 сантиметр (28 дюймов). [22]
Второй след, который мог быть оставлен тираннозавром, был впервые обнаружен в 2007 году британским палеонтологом Филом Мэннингом в формации Хелл-Крик в Монтане. Длина этого второго следа составляет 72 сантиметра (28 дюймов), что короче, чем след, описанный Локли и Хантом. Неясно, был ли этот след оставлен тираннозавром , хотя тираннозавр — единственный известный крупный теропод, обитавший в формации Хелл-Крик. [23] [24]
Набор следов в Гленроке, Вайоминг, датируемый маастрихтским ярусом позднего мелового периода и происходящий из формации Лэнс, был описан Скоттом Персонсом, Филом Карри и коллегами в 2016 году и, как полагают, принадлежит либо молодой особи T. rex , либо сомнительному тираннозавриду Nanotyrannus lancensis . Измерения и на основе положения следов предполагали, что животное передвигалось со скоростью около 2,8–5 миль в час и, по оценкам, имело высоту бедра от 1,56 до 2,06 м (от 5,1 до 6,8 футов). [25] [26] [27] В 2017 году появилась последующая статья, в которой оценки скорости были увеличены на 50–80%. [28]
T. rex был одним из крупнейших наземных плотоядных животных всех времен. Один из его крупнейших и наиболее полных образцов, по прозвищу Сью (FMNH PR2081), находится в Музее естественной истории им. Филда в Чикаго. Длина Сью составляла 12,3–12,4 м (40–41 фут), [29] [30] высота в бедрах составляла 3,66–3,96 м (12,0–13,0 футов), [31] [32] [33] и, согласно последним исследованиям, с использованием различных методов, максимальная масса тела была оценена приблизительно в 8,4–8,46 т (8,27–8,33 длинных тонн; 9,26–9,33 коротких тонн). [34] [35] Сообщается, что экземпляр по прозвищу Скотти (RSM P2523.8), находящийся в Королевском музее Саскачевана , имеет длину 13 м (43 фута). Используя метод оценки массы, который экстраполирует окружность бедренной кости, Скотти был оценен как крупнейший известный экземпляр с массой тела 8,87 т (8,73 длинных тонн; 9,78 коротких тонн). [34] [36]
Не каждый найденный экземпляр взрослого тираннозавра такой большой. Исторически средние оценки массы взрослого человека сильно различались на протяжении многих лет: от 4,5 т (4,4 длинных тонны; 5,0 коротких тонн) [37] [38] до более 7,2 т (7,1 длинных тонны; 7,9 коротких тонн) [39] , а большинство современных оценок колеблются от 5,4 до 8,0 т (5,3 и 7,9 длинных тонн; 6,0 и 8,8 коротких тонн). [29] [40] [41] [42] [43]
Исследование 2024 года на основе аллометрии показало , что рекордные по размеру особи T. rex (1 из 100 000 особей) могли достигать длины и веса, превышающих 15 м (49 футов) и 15 000 кг (33 000 фунтов) соответственно, хотя особей, близких к этому размеру, никогда не было найдено. Исследование также показало, что у T. rex было мало доказательств полового диморфизма, основанного на размере . [44]
Самые большие известные черепа T. rex достигают 1,54 м (5,1 фута) в длину. [20] [31] Большие фенестры (отверстия) в черепе уменьшали вес, как и у всех плотоядных теропод. В других отношениях череп тираннозавра значительно отличался от черепов крупных нетираннозавровых теропод . Он был чрезвычайно широким сзади, но имел узкую морду, что позволяло необычайно хорошее бинокулярное зрение . [45] [46] Кости черепа были массивными, а носовые и некоторые другие кости были сращены, что предотвращало движение между ними; но многие из них были пневматизированы (содержали «соты» крошечных воздушных пространств) и, таким образом, были легче. Эти и другие особенности укрепления черепа являются частью тенденции тираннозавридов к все более мощному укусу, который легко превосходил укус всех нетираннозавридов. [47] [48] [49] Кончик верхней челюсти имел U-образную форму (большинство нетираннозавроидных плотоядных животных имели V-образную верхнюю челюсть), что увеличивало количество тканей и костей, которые тираннозавр мог вырвать одним укусом, хотя это также увеличивало нагрузку на передние зубы. [50]
_4_(15320935656).jpg/1280px-Tyrannosaurus_rex_theropod_dinosaur_(Hell_Creek_Formation,_Upper_Cretaceous;_near_Faith,_northwestern_South_Dakota,_USA)_4_(15320935656).jpg)
Зубы T. rex демонстрировали выраженную гетеродонтность (различия в форме). [51] [52] Предчелюстные зубы , по четыре с каждой стороны в передней части верхней челюсти, были плотно упакованы, имели D -образную форму в поперечном сечении, имели укрепляющие гребни на задней поверхности, были резцевидными (их кончики представляли собой лезвия, похожие на долото) и изогнутыми назад. D -образное поперечное сечение, укрепляющие гребни и обратный изгиб снижали риск того, что зубы сломаются, когда тираннозавр укусит и потянет. Остальные зубы были крепкими, как «смертельные бананы», а не кинжалы, более широко расставленными и также имели укрепляющие гребни. [53] Те, что были в верхней челюсти, по двенадцать с каждой стороны у взрослых особей, [51] были крупнее своих аналогов в нижней челюсти, за исключением задней части. Самый большой найденный до сих пор зуб, как полагают, имел длину 30,5 см (12,0 дюймов), включая корень, когда животное было живо, что делает его самым большим зубом любого плотоядного динозавра, когда-либо найденного. [54] Нижняя челюсть была крепкой. Его передняя зубная кость имела тринадцать зубов. За зубным рядом нижняя челюсть стала заметно выше. [51] Верхняя и нижняя челюсти тираннозавра , как и у многих динозавров, обладали многочисленными отверстиями или небольшими отверстиями в кости. Для этих отверстий были предложены различные функции, такие как сенсорная система, подобная крокодиловой [55] или доказательства наличия внеротовых структур, таких как чешуя или, возможно, губы, [56] [57] [58] с последующими исследованиями моделей износа зубов теропод, подтверждающими такое предположение. [59]
Позвоночник тираннозавра состоял из десяти шейных позвонков, тринадцати спинных позвонков и пяти крестцовых позвонков. Количество хвостовых позвонков неизвестно и могло варьироваться у разных особей, но, вероятно, составляло не менее сорока. У Сью было сорок семь таких хвостовых позвонков. [ 51] Шея T. rex образовывала естественную S-образную кривую, как и у других теропод. По сравнению с ними она была исключительно короткой, глубокой и мускулистой, чтобы поддерживать массивную голову. Второй позвонок, аксис, был особенно коротким. Остальные шейные позвонки были слабо опистоцельными, т. е. с выпуклой передней частью тела позвонка и вогнутой задней частью. Тела позвонков имели по бокам одиночные плевроцели, пневматические углубления, созданные воздушными мешками . [51] Тела позвонков туловища были крепкими, но с узкой талией. Их нижние стороны были килевидными. Передние стороны были вогнутыми с глубоким вертикальным желобом. У них были большие плевроцели. Их невральные ости имели очень грубые переднюю и заднюю стороны для прикрепления крепких сухожилий. Крестцовые позвонки были сращены друг с другом, как в их телах позвонков, так и в невральных остистом отростке. Они были пневматизированы. Они были соединены с тазом поперечными отростками и крестцовыми ребрами. Хвост был тяжелым и умеренно длинным, чтобы уравновесить массивную голову и туловище и обеспечить место для массивных локомоторных мышц , которые крепились к бедренным костям. Тринадцатый хвостовой позвонок образовывал точку перехода между глубоким основанием хвоста и средним хвостом, который был укреплен довольно длинным передним сочленовным отростком. Нижняя сторона туловища была покрыта восемнадцатью или девятнадцатью парами сегментированных брюшных ребер. [51]
Плечевой пояс был длиннее всей передней конечности. Лопатка имела узкий стержень, но была исключительно расширена на верхнем конце. Она соединялась посредством длинного переднего выступа с коракоидом , который был закруглен. Обе лопатки были соединены небольшой вилочкой . Парные грудные кости, возможно, состояли только из хряща . [51]
Передняя конечность или рука была очень короткой. Верхняя кость руки, плечевая кость, была короткой, но крепкой. У нее был узкий верхний конец с исключительно округлой головкой. Нижние кости руки, локтевая и лучевая, были прямыми элементами, намного короче плечевой кости. Вторая пястная кость была длиннее и шире первой, тогда как обычно у теропод верно обратное. Передние конечности имели только два когтистых пальца, [51] вместе с дополнительной маленькой третьей пястной костью, похожей на шину, представляющей остаток третьего пальца. [60]
Таз представлял собой крупную структуру. Его верхняя кость, подвздошная кость , была очень длинной и высокой, обеспечивая обширную область прикрепления для мышц задних конечностей. Передняя лобковая кость заканчивалась огромным лобковым ботинком, длиннее всего стержня элемента. Задняя седалищная кость была тонкой и прямой, направленной косо назад и вниз. [51]
В отличие от рук, задние конечности были одними из самых длинных по отношению к размеру тела среди всех тероподов. В стопе плюсна была «арктометатарсальной», что означает, что часть третьей плюсневой кости около лодыжки была ущемлена. Третья плюсневая кость также была исключительно извилистой. [51] Чтобы компенсировать огромную массу животного, многие кости по всему скелету были полыми, что уменьшало его вес без значительной потери прочности. [51]
Tyrannosaurus — типовой род надсемейства Tyrannosauroidea , семейства Tyrannosauridae и подсемейства Tyrannosaurinae; другими словами, это стандарт, по которому палеонтологи решают, включать ли другие виды в ту же группу. Другие члены подсемейства тираннозавров включают североамериканского дасплетозавра и азиатского тарбозавра , [18] [61] оба из которых иногда синонимизировались с тираннозавром . [62]
Когда-то считалось, что тираннозавриды являются потомками более ранних крупных тероподов, таких как мегалозавры и карнозавры , хотя в последнее время их переклассифицировали в более мелких целурозавров . [50] Самой ранней группой тираннозавров были гребненосные процератозавриды, в то время как более поздние и более производные члены относятся к пантираннозаврам . Тираннозавры начинались как небольшие тероподы; однако, по крайней мере, некоторые из них стали крупнее к раннему меловому периоду .
Тираннозавроиды характеризуются сросшимися носовыми костями и расположением зубов. Пантираннозавры характеризуются уникальными особенностями в бедрах, а также увеличенным отверстием в квадратной кости, широкой заглазничной костью и носовыми костями в форме песочных часов. У некоторых из более продвинутых пантираннозавров отсутствует носовая пневматизация и у них более низкое соотношение плечевой и бедренной костей, а их руки начинают немного редуцироваться. У некоторых пантираннозавров начал развиваться арктометатарзус. У эутираннозавров грубая текстура на носовых костях, а их нижнечелюстное окно редуцировано снаружи. У тираннозавридов отсутствуют кинетические черепа или особые гребни на носовых костях, и у них есть слезная кость с характерным отростком на ней. У тираннозавридов также есть межоконная распорка, которая меньше половины размера верхнечелюстного окна. [63]
Вполне вероятно, что тираннозавроиды стали заметны после снижения разнообразия аллозавроидов и мегалозавроидов, наблюдавшегося на ранних стадиях позднего мела. Ниже приведена простая кладограмма общих родственных связей тираннозавроидов, которая была обнаружена после анализа, проведенного Ли и коллегами в 2009 году. [64]
Многие филогенетические анализы показали, что Tarbosaurus bataar является сестринским таксоном T. rex . [61] Открытие тираннозаврида Lythronax дополнительно указывает на то, что Tarbosaurus и Tyrannosaurus тесно связаны, образуя кладу с другим азиатским тираннозавром Zhuchengtyrannus , при этом Lythronax является их сестринским таксоном. [65] [66] Дальнейшее исследование, проведенное в 2016 году Стивом Брусатте, Томасом Карром и коллегами, также указывает на то, что Tyrannosaurus мог быть иммигрантом из Азии, а также возможным потомком Tarbosaurus . [67]
Ниже представлена кладограмма тираннозавридов, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Лёвеном и его коллегами в 2013 году. [65]
В своем описании Tyrannosaurus mcraeensis 2024 года Далман и др. получили результаты, схожие с предыдущими анализами, при этом Tyrannosaurus был сестринским таксоном для клады, образованной Tarbosaurus и Zhuchengtyrannus , называемой Tyrannosaurini. Они также нашли поддержку монофилетической клады, содержащей Daspletosaurus и Thanatotheristes , обычно называемой Daspletosaurini . [68] [69]
В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев назвал новый вид, Tyrannosaurus bataar , из Монголии . [70] К 1965 году этот вид был переименован в отдельный род, Tarbosaurus bataar . [71] В то время как большинство палеонтологов продолжают поддерживать эти два рода как отдельные, некоторые авторы, такие как Томас Хольц , Кеннет Карпентер и Томас Карр, утверждают, что два вида достаточно похожи, чтобы считаться членами одного рода, восстанавливая первоначальное биномиальное название монгольского таксона . [50] [72] [55]
Некоторые образцы из позднемеловых отложений Китая были описаны как новые виды тираннозавра : T. lanpingensis на основе изолированного бокового зуба из красноцветных пластов Юньнани в 1975 году; T. turpanensis из формации Субаши , бассейн Турфан , Синьцзян в 1978 году; и T. luanchuanensis из формации Киба , бассейн Тантоу, провинция Хэнань в 1979–1980 годах. [73] [74] [75] Все эти таксоны были опубликованы без подробных описаний и позже были приняты в качестве младших синонимов Tarbosaurus bataar Хольцем в 2004 году. [61] [74] [75]
VGI, № 231/3, большая фаланговая кость , отнесенная Ярковым к Tyrannosaurus sp. в 2000 году, была найдена в нижнем маастрихте Береславки, Россия . В 2004 году Аверьянов и Ярков переосмыслили ее как пястную кость I или плюсневую кость I, которая, возможно, принадлежит цератозавру . [76] В своем обзоре 2023 года Аверьянов и Лопатин упоминают этот образец, а также один зуб с того же места только как Theropoda indet. [77]
В 2001 году различные зубы тираннозавров и плюсневая кость, обнаруженные в карьере около Чжучэна , Китай, были отнесены китайским палеонтологом Ху Чэнчжи к недавно выделенному виду Tyrannosaurus zhuchengensis . Однако в соседнем месте в 2011 году правая верхняя челюсть и левая челюстная кость были отнесены к недавно выделенному роду тираннозавров Zhuchengtyrannus . Возможно, что T. zhuchengensis является синонимом Zhuchengtyrannus . В любом случае, T. zhuchengensis считается nomen dubium , поскольку у голотипа отсутствуют диагностические признаки ниже уровня Tyrannosaurinae. [78]
В исследовании 2022 года Грегори С. Пол и его коллеги утверждали, что Tyrannosaurus rex , как его традиционно понимают, на самом деле представляет три вида: типовой вид Tyrannosaurus rex и два новых вида: T. imperator (что означает «тиран-ящерица-император») и T. regina (что означает «тиран-ящер-королева»). Голотипом первого ( T. imperator ) является образец Сью , а голотипом второго ( T. regina ) является Wankel rex . Разделение на несколько видов было в первую очередь основано на наблюдении за очень высокой степенью вариабельности пропорций и прочности бедренной кости (и других элементов скелета) среди каталогизированных образцов T. rex , большей, чем та, которая наблюдается у других теропод, признанных одним видом. Различия общих пропорций тела, представляющих крепкие и грацильные морфотипы, также использовались в качестве линии доказательств, в дополнение к количеству маленьких, тонких резцевидных зубов в зубной кости, основанных на зубных гнездах. В частности, T. rex из статьи отличался крепкой анатомией, умеренным соотношением длины бедренной кости к окружности и наличием единственного тонкого резцевидного зуба зубной кости; T. imperator считался крепким с небольшим соотношением длины бедренной кости к окружности и двумя тонкими зубами; а T. regina была грацильной формой с высоким соотношением бедренной кости и одним тонким зубом. Было отмечено, что вариации в пропорциях и прочности становились более экстремальными выше в образце, стратиграфически . Это было интерпретировано как одна более ранняя популяция, T. imperator , видообразующая в более чем один таксон, T. rex и T. regina . [79]
Однако несколько других ведущих палеонтологов, включая Стивена Брусатте , Томаса Карра , Томаса Хольца , Дэвида Хоуна, Джингмая О'Коннора и Линдси Занно , раскритиковали исследование или выразили скептицизм относительно его выводов, когда к ним обратились за комментариями различные СМИ. [80] [81] [82] Их критика впоследствии была опубликована в технической статье. [83] Хольц и Занно оба отметили, что вполне вероятно существование более чем одного вида тираннозавра , но посчитали, что новое исследование недостаточно для поддержки предлагаемого им вида. Хольц заметил, что даже если Tyrannosaurus imperator представляет собой вид, отличный от Tyrannosaurus rex , он может представлять тот же вид, что и Nanotyrannus lancensis , и его следует назвать Tyrannosaurus lancensis . О'Коннор, куратор Музея Филда, где выставлен голотип T. imperator Sue, посчитал новый вид слишком плохо подкрепленным, чтобы оправдать изменение табличек на выставке. Брусатте, Карр и О'Коннор считали, что отличительные черты, предложенные между видами, отражают естественные изменения внутри вида. И Карр, и О'Коннор выразили обеспокоенность по поводу неспособности исследования определить, к какому из предложенных видов принадлежали несколько хорошо сохранившихся образцов. Другой палеонтолог, Филип Дж. Карри , изначально был соавтором исследования, но отказался от него, поскольку не хотел участвовать в названии нового вида. [80] Пол по-прежнему отвергал возражения, высказанные критиками, настаивая на том, что они не желают считать, что тираннозавр может представлять более одного вида. [84]
.png/1280px-Tyrannosaurus_mcraeensis_(skull_reconstruction).png)
В 2024 году Далман и его коллеги описали останки тираннозавра, обнаруженные в 1983 году в формации Холл-Лейк кампанского и раннего маастрихта в Нью-Мексико. Хранящийся в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико ископаемый материал (NMMNH P-3698) состоит из правой заглазничной кости , правой чешуйчатой кости , левой небной кости и неполной верхней челюсти из черепа, левой зубной кости , правой пластинчатой кости , правой предсуставной кости, правой угловой кости и правой суставной кости из нижней челюсти, отдельных зубов и шевронов . [68] Некоторые из костей были кратко упомянуты в 1984 году как принадлежащие T. rex , [85] и описаны в 1986 году. [86]
Леман и Карпентер (1990) предположили, что NMMNH P-3698 принадлежит к новому роду тираннозавров, [87] в то время как Карр и Уильямсон (2000) не согласились с их утверждением. [88] Салливан и Лукас (2015) утверждали, что существует мало доказательств в поддержку NMMNH P-3698 как образца Tyrannosaurus rex , поэтому они предварительно классифицировали его как cf. Tyrannosaurus sp.; они также считали, что тираннозавр Макрея жил до ланцианского яруса (до 67 миллионов лет назад) на основании его сосуществования с Alamosaurus . [89]
Далман и др. (2024) предложили новое название Tyrannosaurus mcraeensis для голотипа (NMMNH P-3698), ссылаясь на группу МакРей, слои горных пород, к которым принадлежит формация Холл-Лейк. Эти слои горных пород были оценены как имеющие возраст от 72,7 до 70,9 млн лет, что соответствует позднему кампану или раннему маастрихту. [68] Оценки возраста циркона U-Pb, полученные Шанцем и Амато (2024), также подтверждают поздний кампан -ранний маастрихтский возраст формации Холл-Лейк со средней оценкой 74,1 ± 0,9 млн лет на глубине 10 метров (33 фута) над основанием формации и максимальный возраст осадконакопления 69,8 ± 0,7 млн лет на основе песчаника из этой ископаемой местности. [90] Это примерно за 5–7 миллионов лет до T. rex , который существовал в конце маастрихта. T. mcraeensis был оценен в 12 метров (39 футов) в длину, что похоже на размер взрослого T. rex . Эти два вида различаются по признакам черепа. Среди них зубная кость T. mcraeensis пропорционально длиннее и имеет менее выступающий подбородок, а нижняя челюсть более мелкая, чем у T. rex , что предполагает более слабый укус. Зубы также более тупые и более сжатые с боков, в то время как посторбитальные гребни менее выступающие. Аналогичным образом, анатомия скелета демонстрирует общие характеристики с Tarbosaurus и Zhuchengtyrannus . [68] [91]
Другие окаменелости тираннозавров, найденные в тех же формациях, что и T. rex, изначально были классифицированы как отдельные таксоны, включая Aublysodon и Albertosaurus megagracilis , [62] последний был назван Dinotyrannus megagracilis в 1995 году. [92] В настоящее время эти окаменелости повсеместно считаются принадлежащими молодым особям T. rex . [93] Небольшой, но почти полный череп из Монтаны длиной 60 сантиметров (2,0 фута) может быть исключением. Этот череп, CMNH 7541, был первоначально классифицирован как вид Gorgosaurus ( G. lancensis ) Чарльзом У. Гилмором в 1946 году . [94] В 1988 году образец был повторно описан Робертом Т. Баккером , Филом Карри и Майклом Уильямсом, тогдашним куратором палеонтологии в Музее естественной истории Кливленда, где хранился и сейчас экспонируется оригинальный образец. Их первоначальные исследования показали, что кости черепа были сращены, и что, следовательно, он представлял собой взрослую особь. В свете этого Баккер и коллеги отнесли череп к новому роду под названием Nanotyrannus (что означает «карликовый тиран», из-за его, по-видимому, небольшого размера взрослой особи). Предполагается, что образец имел длину около 5,2 метра (17 футов) на момент смерти. [95] Однако в 1999 году подробный анализ, проведенный Томасом Карром, показал, что образец является молодой особью, что заставило Карра и многих других палеонтологов считать его молодой особью тираннозавра . [96] [97]
В 2001 году был обнаружен более полный молодой тираннозавр (под прозвищем « Джейн », каталожный номер BMRP 2002.4.1), принадлежащий к тому же виду, что и оригинальный образец Nanotyrannus . Это открытие побудило провести конференцию по тираннозаврам, посвященную вопросам валидности Nanotyrannus в Музее естественной истории Берпи в 2005 году. Несколько палеонтологов, которые ранее опубликовали мнения о том, что N. lancensis является валидным видом, включая Карри и Уильямса, рассматривали открытие «Джейн» как подтверждение того, что Nanotyrannus на самом деле был молодым T. rex . [98] [99] [100] Питер Ларсон продолжал поддерживать гипотезу о том, что N. lancensis был отдельным, но тесно связанным видом, основываясь на таких особенностях черепа, как на два зуба в обеих челюстях больше, чем у T. rex ; а также пропорционально более крупные руки с фалангами на третьей пястной кости и иная анатомия вилочки у неописанного образца. Он также утверждал, что Stygivenator , обычно считающийся молодой особью T. rex , может быть более молодым образцом Nanotyrannus . [101] [102] Более поздние исследования показали, что другие тираннозавриды, такие как Gorgosaurus, также испытывали сокращение количества зубов во время роста, [96] и, учитывая разницу в количестве зубов между особями одной и той же возрастной группы в этом роде и Tyrannosaurus , эта особенность также может быть связана с индивидуальными различиями . [97] В 2013 году Карр отметил, что все различия, которые, как утверждалось, подтверждают Nanotyrannus, оказались индивидуальными или онтогенетически изменчивыми особенностями или продуктами деформации костей . [103]
В 2016 году анализ пропорций конечностей, проведенный Персонсом и Карри, показал, что образцы Nanotyrannus имеют разные уровни бегучести, что потенциально отделяет его от T. rex . [104] Однако палеонтолог Манабу Сакомото прокомментировал, что на этот вывод может повлиять малый размер выборки , и расхождение не обязательно отражает таксономические различия. [105] В 2016 году Джошуа Шмерге выступил за обоснованность Nanotyrannus , основываясь на особенностях черепа, включая зубную канавку в черепе BMRP 2002.4.1. По словам Шмерге, поскольку эта особенность отсутствует у T. rex и встречается только у Dryptosaurus и альбертозавров, это говорит о том, что Nanotyrannus является отдельным таксоном в пределах Albertosaurinae. [106] В том же году Карр и его коллеги отметили, что этого недостаточно для выяснения обоснованности или классификации Nanotyrannus , поскольку это распространенная и онтогенетически изменчивая особенность среди тираннозавроидов. [107]
Исследование Холли Вудворд и ее коллег, проведенное в 2020 году, показало, что все образцы, отнесенные к Nanotyrannus, были онтогенетически незрелыми, и сочло вероятным, что эти образцы принадлежали T. rex . [108] В том же году Карр опубликовал статью об истории роста T. rex , обнаружив, что CMNH 7541 вписывается в ожидаемую онтогенетическую изменчивость таксона и демонстрирует ювенильные характеристики, обнаруженные у других образцов. Он был классифицирован как ювенильный, возрастом менее 13 лет с черепом менее 80 см (31 дюйм). Никаких существенных половых или филогенетических изменений не было обнаружено ни у одного из 44 изученных образцов, при этом Карр заявил, что признаки потенциальной филогенетической важности уменьшаются с возрастом с той же скоростью, что и рост. [109] Обсуждая результаты статьи, Карр описал, как все образцы Nanotyrannus сформировали непрерывный переход роста между самыми маленькими молодыми особями и полувзрослыми особями, в отличие от того, что можно было бы ожидать, если бы это был отдельный таксон, где образцы группировались бы, исключая Tyrannosaurus . Карр пришел к выводу, что «наноморфы» не так уж похожи друг на друга и вместо этого образуют важный мост в ряду роста T. rex , который фиксирует начало глубокого изменения от мелкого черепа молодых особей к глубокому черепу, который наблюдается у полностью развитых взрослых особей». [110]
Однако в статье 2024 года, опубликованной Ником Лонгричем и Эваном Томасом Саиттой, был проведен повторный анализ голотипа и упомянутых образцов Nanotyrannus . На основании нескольких факторов, включая различия в морфологии, онтогенезе и филогении, Лонгрич и Саитта предполагают, что Nanotyrannus — это отдельный таксон, который может выпадать из Tyrannosauridae , на основании некоторых из их филогенетических анализов. [111]
Идентификация нескольких образцов как молодых особей T. rex позволила ученым задокументировать онтогенетические изменения в этом виде, оценить продолжительность жизни и определить, как быстро росли животные. По оценкам, самая маленькая известная особь ( LACM 28471, «иорданский теропод») весила всего 30 кг (66 фунтов), в то время как самые крупные взрослые особи, такие как FMNH PR2081 (Сью), скорее всего, весили около 5650 кг (12460 фунтов). Гистологический анализ костей T. rex показал, что LACM 28471 умер всего на 2 года, в то время как Сью было 28 лет, что, возможно, близко к максимальному возрасту для этого вида. [40]
Гистология также позволила определить возраст других образцов. Кривые роста можно построить, если нанести на график возраст разных образцов вместе с их массой. Кривая роста тираннозавра имеет S-образную форму, при этом молодые особи остаются весом менее 1800 кг (4000 фунтов) примерно до 14 лет, когда размер тела начинает резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой тираннозавр набирает в среднем 600 кг (1300 фунтов) в год в течение следующих четырех лет. В возрасте 18 лет кривая снова выходит на плато, что указывает на резкое замедление роста. Например, всего 600 кг (1300 фунтов) отделяют 28-летнюю Сью от 22-летнего канадского образца ( RTMP 81.12.1). [40] Гистологическое исследование, проведенное в 2004 году разными исследователями, подтверждает эти результаты, обнаружив, что быстрый рост начал замедляться примерно в возрасте 16 лет. [112]
Исследование Хатчинсона и коллег в 2011 году подтвердило предыдущие методы оценки в целом, но их оценка пиковых темпов роста значительно выше; было обнаружено, что «максимальные темпы роста для T. rex во время экспоненциальной стадии составляют 1790 кг/год». [29] Хотя эти результаты были намного выше предыдущих оценок, авторы отметили, что эти результаты значительно снизили большую разницу между его фактической скоростью роста и той, которую можно было бы ожидать от животного его размера. [29] Внезапное изменение скорости роста в конце скачка роста может указывать на физическую зрелость, гипотеза, которая подтверждается обнаружением медуллярной ткани в бедренной кости 16-20-летнего T. rex из Монтаны ( MOR 1125, также известного как B-rex ). Медуллярная ткань обнаруживается только у самок птиц во время овуляции, что указывает на то, что B-rex находился в репродуктивном возрасте. [113] Дальнейшее исследование указывает на возраст этого образца 18 лет. [114] В 2016 году Мэри Хигби Швейцер и Линдси Занно и коллеги окончательно подтвердили, что мягкая ткань внутри бедренной кости MOR 1125 была медуллярной тканью. Это также подтвердило идентичность образца как самки. Открытие медуллярной костной ткани у тираннозавра может оказаться ценным для определения пола других видов динозавров в будущих исследованиях, поскольку химический состав медуллярной ткани не вызывает сомнений. [115] Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами роста, соответствующими их меньшим размерам во взрослом состоянии. [116]
Дополнительное исследование, опубликованное в 2020 году Вудвордом и его коллегами для журнала Science Advances, показывает, что во время роста от ювенильной до взрослой особи тираннозавр был способен замедлять свой рост, чтобы противостоять факторам окружающей среды, таким как нехватка пищи. Исследование, сосредоточенное на двух молодых образцах в возрасте от 13 до 15 лет, хранящихся в музее Берпи в Иллинойсе, показывает, что скорость созревания тираннозавра зависела от обилия ресурсов. Это исследование также показывает, что в таких меняющихся условиях тираннозавр был особенно хорошо приспособлен к среде, которая ежегодно менялась в отношении обилия ресурсов, намекая на то, что другим хищникам среднего размера могло быть трудно выживать в таких суровых условиях, и объясняя разделение ниши между ювенильными и взрослыми тираннозаврами. Исследование также показывает, что тираннозавр и сомнительный род Nanotyrannus являются синонимами из-за анализа колец роста в костях двух изученных образцов. [117] [118]
Более половины известных образцов T. rex , по-видимому, умерли в течение шести лет после достижения половой зрелости, что также наблюдается у других тираннозавров и некоторых крупных долгоживущих птиц и млекопитающих сегодня. Для этих видов характерны высокие показатели детской смертности, за которыми следует относительно низкая смертность среди молодых особей. Смертность снова увеличивается после половой зрелости, отчасти из-за стрессов, связанных с размножением. Одно исследование предполагает, что редкость ископаемых останков молодых особей T. rex отчасти объясняется низкими показателями смертности молодых особей; животные не умирали в большом количестве в этом возрасте и, таким образом, не часто окаменевали. Эта редкость также может быть связана с неполнотой летописи окаменелостей или предвзятостью коллекционеров ископаемых в пользу более крупных, более впечатляющих образцов. [116] В лекции 2013 года Томас Хольц-младший предположил, что динозавры «жили быстро и умирали молодыми», потому что они быстро размножались, тогда как у млекопитающих большая продолжительность жизни, потому что им требовалось больше времени для размножения. [119] Грегори С. Пол также пишет, что тираннозавры быстро размножались и умирали молодыми, но приписывает их короткую продолжительность жизни опасной жизни, которую они вели. [120]
Открытие пернатых динозавров привело к спорам о том, был ли тираннозавр пернатым и в какой степени . [121] [122] Нитевидные структуры, которые обычно признаются предшественниками перьев , были обнаружены у небольшого базального тираннозавроида Dilong paradoxus из раннемеловой формации Исянь в Китае в 2004 году. [123] Поскольку покровные отпечатки более крупных тираннозавроидов, известных в то время, имели признаки чешуи , исследователи, изучавшие Dilong, предположили, что изолирующие перья могли быть утрачены более крупными видами из-за их меньшего соотношения поверхности к объему. [123] Последующее открытие гигантского вида Yutyrannus huali , также из Исяня, показало, что даже у некоторых крупных тираннозавроидов перья покрывали большую часть их тел, что ставит под сомнение гипотезу о том, что они были связаны с размером. [124] Исследование 2017 года рассмотрело известные отпечатки кожи тираннозавридов, включая образцы тираннозавра, прозванные «Wyrex» (HMNS 2006.1743.01, ранее известные как BHI 6230), которые сохранили участки мозаичных чешуек на хвосте, бедре и шее. [121] Исследование пришло к выводу, что перьевое покрытие крупных тираннозавридов, таких как тираннозавр , если и присутствовало, то ограничивалось верхней стороной туловища. [121]
В опубликованном в 2016 году тезисе конференции утверждалось, что у тероподов, таких как тираннозавр, верхние зубы были покрыты губами, а не голыми, как у крокодилов . Это было основано на наличии эмали , которая, согласно исследованию, должна оставаться увлажненной, что не свойственно водным животным, таким как крокодилы. [57] Однако была критика, когда она поддерживала идею губ, при этом аналитическое исследование 2017 года предполагало, что у тираннозавридов на мордах были большие плоские чешуйки вместо губ, как у современных крокодилов. [55] [125] Но у крокодилов скорее потрескавшаяся ороговевшая кожа, а не плоские чешуйки; Наблюдая за бугристой складчатостью тираннозавридов и сравнивая ее с современными ящерицами, исследователи обнаружили, что у тираннозавридов была чешуя, а не кожа, как у крокодила. [126] [127]
В 2023 году Каллен и его коллеги поддержали идею о том, что у тероподов, таких как тираннозавриды, были губы, основанные на анатомических закономерностях, таких как отверстия на лице и челюстях, более похожие на губы современных чешуйчатых, таких как вараны или морские игуаны, чем на губы современных крокодилов, таких как аллигаторы . Сравнительный анализ зубной системы дасплетозавра и американского аллигатора показал, что эмаль тираннозавридов не имела значительного износа, в то время как у современных крокодилов была эрозия на лабиальной стороне и существенный износ. Это говорит о том, что зубы теропод, вероятно, существовали в условиях гидратации (т. е. внеротовых тканях). На основе связи между гидратацией и износостойкостью авторы утверждают, что маловероятно, что зубы теропод, включая тираннозавридов, оставались бы неизнашиваемыми при длительном воздействии, поскольку было бы трудно поддерживать гидратацию. Авторы также провели регрессионный анализ, чтобы продемонстрировать связь между высотой зубов и длиной черепа, и обнаружили, что у варанов, таких как крокодиловый варан, соотношение высоты зубов к длине черепа было значительно больше, чем у тираннозавра , что указывает на то, что зубы теропод не были слишком большими, чтобы их можно было покрыть внеротовыми тканями при закрытой пасти. [59]
По мере увеличения числа известных образцов ученые начали анализировать различия между особями и обнаружили, что, по-видимому, есть два различных типа телосложения, или морфы , похожие на некоторые другие виды теропод. Поскольку один из этих морфов был более прочно сложен, его назвали «крепким» морфом, а другой — «грацильным». Несколько морфологических различий, связанных с двумя морфами, использовались для анализа полового диморфизма у T. rex , при этом «крепкий» морф обычно считался самкой. Например, таз нескольких «крепких» особей казался шире, возможно, для того, чтобы позволить проходить яйцам . [128] Также считалось, что «крепкая» морфология коррелирует с уменьшенным шевроном на первом хвостовом позвонке, также, по-видимому, для того, чтобы позволить яйцам выходить из репродуктивного тракта , как было ошибочно сообщено для крокодилов . [129]
В последние годы доказательства полового диморфизма были ослаблены. Исследование 2005 года показало, что предыдущие утверждения о половом диморфизме в анатомии шеврона крокодила были ошибочными, что ставит под сомнение существование подобного диморфизма между полами T. rex . [130] На первом хвостовом позвонке Сью, чрезвычайно крепкой особи, был обнаружен полноразмерный шеврон, что указывает на то, что эта особенность в любом случае не может быть использована для дифференциации двух морф. Поскольку образцы T. rex были найдены от Саскачевана до Нью-Мексико , различия между особями могут указывать на географическую изменчивость, а не на половой диморфизм. Различия также могут быть связаны с возрастом, при этом «крепкие» особи являются более старыми животными. [51]
Только один образец тираннозавра был окончательно показан как принадлежащий к определенному полу. Исследование B-rex продемонстрировало сохранение мягкой ткани в нескольких костях. Часть этой ткани была идентифицирована как медуллярная ткань, специализированная ткань, выращенная только у современных птиц в качестве источника кальция для производства яичной скорлупы во время овуляции . Поскольку только самки птиц откладывают яйца, медуллярная ткань естественным образом встречается только у самок, хотя самцы способны производить ее при инъекции женских репродуктивных гормонов, таких как эстроген . Это убедительно свидетельствует о том, что B-rex был самкой и что она умерла во время овуляции. [113] Недавние исследования показали, что медуллярная ткань никогда не встречается у крокодилов, которые считаются ближайшими живыми родственниками динозавров. Общее присутствие медуллярной ткани у птиц и других динозавров-теропод является еще одним доказательством тесной эволюционной связи между ними. [131]
Как и многие двуногие динозавры, T. rex исторически изображался как «живой треножник», с телом под углом 45 градусов или меньше от вертикали и хвостом, волочащимся по земле, подобно кенгуру . Эта концепция восходит к реконструкции Hadrosaurus Джозефа Лейди 1865 года , первой, кто изобразил динозавра в двуногой позе. [132] В 1915 году, убежденный, что существо стояло прямо, Генри Фэрфилд Осборн , бывший президент Американского музея естественной истории, еще больше укрепил эту идею, представив первый полный скелет T. rex, устроенный таким образом. Он простоял в вертикальном положении в течение 77 лет, пока не был разобран в 1992 году. [133]
К 1970 году ученые поняли, что эта поза была неправильной и не могла поддерживаться живым животным, так как это привело бы к вывиху или ослаблению нескольких суставов , включая бедра и сочленение между головой и позвоночником . [134] Неточная установка AMNH вдохновила на создание подобных изображений во многих фильмах и картинах (например, на знаменитой фреске Рудольфа Заллингера «Эпоха рептилий» в Музее естественной истории Пибоди Йельского университета ) [135] до 1990-х годов, когда такие фильмы, как « Парк Юрского периода», представили более точную позу широкой публике. [136] Современные изображения в музеях, искусстве и фильмах показывают T. rex с телом, приблизительно параллельным земле, с хвостом, вытянутым позади тела, чтобы уравновесить голову. [137]
Чтобы сесть, тираннозавр , возможно, переносил свой вес назад и опирался на лобковый ботинок, широкое расширение на конце лобковой кости у некоторых динозавров. Когда его вес опирался на таз, он мог свободно двигать задними конечностями. Чтобы снова подняться, могла потребоваться некоторая стабилизация со стороны крошечных передних конечностей. [138] [134] Последняя, известная как теория отжиманий Ньюмана, обсуждалась. Тем не менее, тираннозавр , вероятно, мог встать, если бы он упал, для чего потребовалось бы только поместить конечности ниже центра тяжести, используя хвост в качестве эффективного противовеса. Зажившие стрессовые переломы передних конечностей были выдвинуты как доказательство того, что руки не могли быть очень полезными [139] [140] , так и доказательство того, что они действительно использовались и получали раны, [141] как и остальная часть тела.
Когда T. rex был впервые обнаружен, плечевая кость была единственным известным элементом передней конечности. [6] Первоначально смонтированный скелет, который увидела публика в 1915 году, Осборн заменил более длинными, трехпалыми передними конечностями, как у Allosaurus . [4] Годом ранее Лоуренс Лэмб описал короткие, двухпалые передние конечности близкородственного Gorgosaurus . [142] Это убедительно свидетельствует о том, что у T. rex были похожие передние конечности, но эта гипотеза не была подтверждена, пока в 1989 году не были идентифицированы первые полные передние конечности T. rex , принадлежащие MOR 555 («Wankel rex»). [143] [144] Останки Сью также включают полные передние конечности. [51] Руки T. rex очень малы по сравнению с общим размером тела, их длина составляет всего 1 метр (3,3 фута), и некоторые ученые назвали их рудиментарными . Однако кости показывают большие области для прикрепления мышц , что указывает на значительную силу. Это было признано еще в 1906 году Осборном, который предположил, что передние конечности могли использоваться для захвата партнера во время совокупления . [8] Ньюман (1970) предположил, что передние конечности использовались для помощи тираннозавру при подъеме из положения лежа. [134] С тех пор были предложены другие функции, хотя некоторые ученые считают их неправдоподобными. [140] Падиан (2022) утверждал, что редукция рук у тираннозавридов не выполняла определенной функции, а была вторичной адаптацией, заявляя, что по мере того, как тираннозавриды развивали более крупные и мощные черепа и челюсти, руки становились меньше, чтобы избежать укусов или разрывов со стороны других особей, особенно во время группового питания. [140]
Другая возможность заключается в том, что передние конечности удерживали сопротивляющуюся добычу, пока ее убивали огромные челюсти тираннозавра. Эта гипотеза может быть подкреплена биомеханическим анализом. Кости передних конечностей T. rex имеют чрезвычайно толстую кортикальную кость , что было интерпретировано как доказательство того, что они были развиты, чтобы выдерживать большие нагрузки. Двуглавая мышца плеча взрослого T. rex была способна поднимать 199 килограммов (439 фунтов) сама по себе; другие мышцы, такие как плечевая, работали бы вместе с бицепсом, делая сгибание локтя еще более мощным. Двуглавая мышца M. biceps T. rex была в 3,5 раза мощнее человеческого эквивалента . Предплечье T. rex имело ограниченный диапазон движений, при этом плечевой и локтевой суставы допускали только 40 и 45 градусов движения соответственно. Напротив, те же два сустава у дейнониха допускают до 88 и 130 градусов движения соответственно, в то время как человеческая рука может вращаться на 360 градусов в плече и двигаться на 165 градусов в локте. Тяжелое строение костей руки, сила мышц и ограниченный диапазон движения могут указывать на систему, развившуюся для того, чтобы крепко держаться, несмотря на стрессы борющегося животного-жертвы. В первом подробном научном описании передних конечностей тираннозавра палеонтологи Кеннет Карпентер и Мэтт Смит отвергли представления о том, что передние конечности были бесполезны или что тираннозавр был облигатным падальщиком. [145]
Идея о том, что руки служили оружием при охоте на добычу, также была выдвинута Стивеном М. Стэнли , который предположил, что руки использовались для того, чтобы кромсать добычу, особенно с помощью когтей, чтобы быстро наносить длинные, глубокие порезы своей добыче. [146] Это было отвергнуто Падианом, который утверждал, что Стэнли основывал свой вывод на неправильной оценке размера передних конечностей и диапазона движения. [140]
Tyrannosaurus , как и большинство динозавров, долгое время считался имеющим эктотермический («холоднокровный») рептильный метаболизм . Идея эктотермии динозавров была оспорена такими учеными, как Роберт Т. Баккер и Джон Остром в первые годы « Ренессанса динозавров », начиная с конца 1960-х годов. [147] [148] Сам T. rex , как утверждалось, был эндотермическим («теплокровным»), что подразумевает очень активный образ жизни. [38] С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность Tyrannosaurus регулировать температуру своего тела. Гистологические свидетельства высоких темпов роста у молодых T. rex , сопоставимых с темпами роста у млекопитающих и птиц, могут подтверждать гипотезу о высоком метаболизме. Кривые роста указывают на то, что, как и у млекопитающих и птиц, рост T. rex был ограничен в основном неполовозрелыми животными, а не неопределенным ростом, наблюдаемым у большинства других позвоночных . [112]
Соотношения изотопов кислорода в окаменелой кости иногда используются для определения температуры, при которой была отложена кость, поскольку соотношение между определенными изотопами коррелирует с температурой. В одном образце соотношения изотопов в костях из разных частей тела указали на разницу температур не более 4–5 °C (7–9 °F) между позвонками туловища и большеберцовой костью голени. Этот небольшой диапазон температур между ядром тела и конечностями, как утверждали палеонтолог Риз Баррик и геохимик Уильям Шоуэрс, указывает на то, что T. rex поддерживал постоянную внутреннюю температуру тела ( гомеотермия ) и что он обладал метаболизмом где-то между эктотермными рептилиями и эндотермными млекопитающими. [149] Другие ученые указали, что соотношение изотопов кислорода в окаменелостях сегодня не обязательно отражает то же самое соотношение в далеком прошлом и могло быть изменено во время или после окаменения ( диагенеза ). [150] Баррик и Шоуэрс защитили свои выводы в последующих работах, обнаружив схожие результаты у другого динозавра-теропода с другого континента и на десятки миллионов лет раньше ( Giganotosaurus ). [151] Птицетазовые динозавры также продемонстрировали признаки гомеотермии, в то время как ящерицы -вараны из той же формации — нет. [152] В 2022 году Виман и его коллеги использовали другой подход — спектроскопию сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма, — чтобы показать, что различные роды динозавров, включая тираннозавра, имели эндотермический метаболизм, наравне с таковым у современных птиц и выше, чем у млекопитающих. Они также предположили, что такой метаболизм был общим для всех динозавров. [153]
Даже если T. rex демонстрирует признаки гомеотермии, это не обязательно означает, что он был эндотермом. Такая терморегуляция может также объясняться гигантотермией , как у некоторых современных морских черепах . [154] [155] [156] Подобно современным крокодилам, отверстия (дорсотемпоральные окна) в крышах черепа тираннозавра могли способствовать терморегуляции. [157]
В выпуске журнала Science за март 2005 года Мэри Хигби Швейцер из Университета штата Северная Каролина и ее коллеги объявили о восстановлении мягкой ткани из костномозговой полости окаменелой кости ноги тираннозавра . Кость была намеренно, хотя и неохотно, сломана для транспортировки, а затем не сохранена обычным способом, в частности, потому, что Швейцер надеялась проверить ее на наличие мягких тканей. [158] Обозначенный как образец Музея Скалистых гор 1125, или MOR 1125, динозавр ранее был извлечен из формации Хелл-Крик . Были обнаружены гибкие, разветвляющиеся кровеносные сосуды и волокнистая, но эластичная костная матриксная ткань. Кроме того, внутри матрицы и сосудов были обнаружены микроструктуры, напоминающие клетки крови . Структуры имеют сходство с клетками крови и сосудами страуса . Исследователи не знают, сохранил ли материал неизвестный процесс, отличный от обычного окаменения, или материал является оригинальным, и они стараются не делать никаких заявлений о сохранности. [159] Если будет обнаружено, что это оригинальный материал, любые сохранившиеся белки могут быть использованы в качестве средства косвенного угадывания части содержания ДНК вовлеченных динозавров, поскольку каждый белок, как правило, создается определенным геном. Отсутствие предыдущих находок может быть результатом того, что люди предполагали, что сохранение тканей невозможно, поэтому не искали. После первого еще два тираннозавра и гадрозавр также были обнаружены с такими тканеподобными структурами. [158] Исследования некоторых вовлеченных тканей показали, что птицы являются более близкими родственниками тираннозавров, чем другие современные животные. [160] Первоначальная эндогенная химия была также обнаружена в MOR 1125 на основе сохранения элементов, связанных с ремоделированием и повторным отложением костей (сера, кальций, цинк), что показало, что кортикальные слои костей похожи на кортикальные слои современных птиц. [161]
В исследованиях, опубликованных в журнале Science в апреле 2007 года, Асара и коллеги пришли к выводу, что семь следов коллагеновых белков, обнаруженных в очищенной кости тираннозавра , наиболее близко соответствуют тем, что были обнаружены у кур , за которыми следуют лягушки и тритоны. Обнаружение белков у существа возрастом в десятки миллионов лет, наряду с аналогичными следами, которые команда обнаружила в кости мастодонта возрастом не менее 160 000 лет, переворачивает общепринятый взгляд на окаменелости и может сместить фокус палеонтологов с поиска костей на биохимию. До этих находок большинство ученых предполагали, что окаменелость заменила все живые ткани инертными минералами. Палеонтолог Ханс Ларссон из Университета Макгилла в Монреале, который не принимал участия в исследованиях, назвал находки «вехой» и предположил, что динозавры могли «войти в область молекулярной биологии и действительно вывести палеонтологию в современный мир». [162]
Предполагаемая мягкая ткань была поставлена под сомнение Томасом Кеем из Вашингтонского университета и его соавторами в 2008 году. Они утверждают, что на самом деле внутри кости тираннозавра находилась слизистая биопленка, созданная бактериями, которые покрывали пустоты, когда-то занятые кровеносными сосудами и клетками. [163] Исследователи обнаружили, что то, что ранее было идентифицировано как остатки клеток крови из-за присутствия железа, на самом деле было фрамбоидами , микроскопическими минеральными сферами, содержащими железо. Они обнаружили похожие сферы во множестве других ископаемых разных периодов, включая аммонит . В аммоните они нашли сферы в месте, где содержащееся в них железо не могло иметь никакого отношения к присутствию крови. [164] Швейцер резко раскритиковал заявления Кея и утверждает, что нет никаких зарегистрированных доказательств того, что биопленки могут образовывать разветвленные полые трубки, подобные тем, которые отмечены в ее исследовании. [165] В 2011 году в Сан-Антонио Швейцер и его коллеги опубликовали анализ того, какие части коллагена были восстановлены, обнаружив, что сохранились именно внутренние части коллагеновой спирали, как и ожидалось после длительного периода деградации белка. [166] Другие исследования ставят под сомнение идентификацию мягких тканей как биопленки и подтверждают обнаружение «ветвящихся, сосудоподобных структур» внутри окаменелой кости. [167]
Ученые вывели широкий диапазон возможных максимальных скоростей бега тираннозавра : в основном около 9 метров в секунду (32 км/ч; 20 миль/ч), но и от 4,5 до 6,8 метров в секунду (16–24 км/ч; 10–15 миль/ч) и до 20 метров в секунду (72 км/ч; 45 миль/ч), хотя бег с такой скоростью весьма маловероятен. Тираннозавр был громоздким и тяжелым плотоядным животным, поэтому вряд ли он вообще мог бегать очень быстро по сравнению с другими тероподами, такими как карнотавр или гиганотозавр . [168] Исследователи полагались на различные методы оценки, потому что, хотя есть много следов ходьбы крупных теропод, ни один из них не показал признаков бега. [169]
В отчете 2002 года использовалась математическая модель (подтвержденная путем ее применения к трем ныне живущим животным: аллигаторам , курам и людям ; и еще восьми видам, включая эму и страусов [169] ) для оценки массы мышц ног, необходимой для быстрого бега (более 40 км/ч или 25 миль в час). [168] Ученые, которые считают, что тираннозавр мог бегать, указывают на то, что полые кости и другие особенности, которые могли бы облегчить его тело, могли удерживать вес взрослой особи всего на уровне 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн) или около того, или что другие животные, такие как страусы и лошади с длинными, гибкими ногами, способны достигать высоких скоростей с помощью более медленных, но более длинных шагов. [169] Предложенные максимальные скорости превышали 40 километров в час (25 миль в час) для тираннозавра , но были сочтены неосуществимыми, поскольку для этого потребовались бы исключительные мышцы ног, составляющие примерно 40–86% от общей массы тела. Даже умеренно высокие скорости потребовали бы больших мышц ног. Если бы мышечная масса была меньше, то можно было бы бежать или бегать со скоростью всего 18 километров в час (11 миль в час). [168] Хольц отметил, что у тираннозавридов и некоторых близкородственных групп дистальные компоненты задних конечностей (голень плюс стопа плюс пальцы) были значительно длиннее по сравнению с длиной бедренной кости, чем у большинства других теропод, и что у тираннозавридов и их близких родственников была плотно сцепленная плюсна (кости стопы). [170] Третья плюсневая кость была зажата между второй и четвертой плюсневыми костями, образуя единое целое, называемое арктометатарзусом . Эта особенность голеностопного сустава могла помогать животному бегать более эффективно. [171] Вместе эти особенности ног позволяли тираннозавру передавать локомоторные силы от стопы к голени более эффективно, чем у более ранних теропод. [170]
Кроме того, исследование 2020 года показывает, что тираннозавр и другие тираннозавриды были исключительно эффективными ходоками. Исследования Декекки и соавторов сравнивали пропорции ног, массу тела и походку более 70 видов динозавров-теропод, включая тираннозавра и его родственников. Затем исследовательская группа применила различные методы для оценки максимальной скорости каждого динозавра при беге, а также того, сколько энергии каждый динозавр тратит при движении с более спокойной скоростью, например, при ходьбе. Среди видов меньшего и среднего размера, таких как дромеозавриды, более длинные ноги, по-видимому, являются адаптацией к более быстрому бегу, что соответствует предыдущим результатам других исследователей. Но для теропод весом более 1000 кг (2200 фунтов) максимальная скорость бега ограничена размером тела, поэтому было обнаружено, что более длинные ноги коррелируют с ходьбой с низким потреблением энергии. Результаты также указывают на то, что более мелкие тероподы развили длинные ноги как средство как для помощи в охоте, так и для спасения от более крупных хищников, в то время как более крупные тероподы, которые развили длинные ноги, сделали это для снижения затрат энергии и повышения эффективности добычи пищи, поскольку они были освобождены от требований давления хищников из-за своей роли в качестве высших хищников. По сравнению с более базальными группами теропод в исследовании, тираннозавры, такие как сам тираннозавр, показали заметное повышение эффективности добычи пищи из-за снижения затрат энергии во время охоты или добычи падали. Это, в свою очередь, вероятно, привело к тому, что тираннозавры имели меньшую потребность в охотничьих вылазках и в результате требовали меньше пищи для поддержания себя. Кроме того, исследование, в сочетании с исследованиями, которые показывают, что тираннозавры были более проворными, чем другие крупные тероподы, указывает на то, что они были довольно хорошо приспособлены к дальнему преследованию с последующим быстрым всплеском скорости для убийства. В результате можно отметить аналогии между тираннозаврами и современными волками, что подтверждается доказательствами того, что по крайней мере некоторые тираннозавриды охотились в группах. [172] [173]
Исследование, опубликованное в 2021 году Пашей ван Бейлертом и соавторами, рассчитало предпочтительную скорость ходьбы тираннозавра , сообщив о скорости 1,28 метра в секунду (4,6 км/ч; 2,9 миль в час). Во время ходьбы животные сокращают свои энергозатраты , выбирая определенные ритмы шагов, при которых резонируют части их тела . То же самое было бы верно и для динозавров , но предыдущие исследования не полностью учитывали влияние хвоста на их скорость ходьбы. По словам авторов, когда динозавр ходил, его хвост слегка покачивался вверх и вниз с каждым шагом в результате того, что межостистые связки подвешивали хвост. Подобно резиновым лентам, эти связки сохраняли энергию, когда они растягивались из-за покачивания хвоста. Используя трехмерную модель образца тираннозавра Трикс , были реконструированы мышцы и связки для имитации движений хвоста. Это приводит к ритмичной, энергоэффективной скорости ходьбы тираннозавра, подобной той, которая наблюдается у современных животных, таких как люди, страусы и жирафы. [174]
Исследование 2017 года оценило максимальную скорость бега тираннозавра в 17 миль в час (27 км/ч), предполагая, что тираннозавр исчерпал свои запасы энергии задолго до достижения максимальной скорости, что привело к параболической зависимости между размером и скоростью. [175] [176] Другое исследование 2017 года выдвинуло гипотезу, что взрослый тираннозавр был неспособен бегать из-за высоких нагрузок на скелет. Используя расчетную оценку веса в 7 тонн, модель показала, что скорость выше 11 миль в час (18 км/ч), вероятно, раздробила бы кости ног тираннозавра . Это открытие может означать, что бег также был невозможен для других гигантских динозавров-тероподов, таких как гиганотозавр , мапузавр и акрокантозавр . [177] Однако исследования Эрика Снивели и его коллег , опубликованные в 2019 году, показывают, что тираннозавр и другие тираннозавриды были более маневренными, чем аллозавроиды и другие тероподы сопоставимого размера из-за низкой инерции вращения по сравнению с массой их тела в сочетании с большими мышцами ног. В результате предполагается, что тираннозавр был способен совершать относительно быстрые повороты и, вероятно, мог поворачивать свое тело быстрее, находясь близко к своей добыче, или что во время поворота теропод мог «пируэтить» на одной поставленной ноге, в то время как чередующаяся нога удерживалась в подвешенном состоянии во время преследования. Результаты этого исследования потенциально могут пролить свет на то, как ловкость могла способствовать успеху эволюции тираннозавридов. [178]
.png/1280px-T._rex_rising_(Caneer_et.al._2021).png)
Редкие ископаемые следы и дорожки, найденные в Нью-Мексико и Вайоминге, которые отнесены к ихнороду Tyrannosauripus , были приписаны тираннозавру на основании стратиграфического возраста пород, в которых они сохранились. Первый образец, найденный в 1994 году, был описан Локли и Хантом и состоит из одного большого следа. Другая пара ихнофоссилий, описанная в 2021 году, показывает большого тираннозаврида, поднимающегося из положения лежа, используя свои локти в сочетании с подушечками на ногах, чтобы стоять. Эти два уникальных набора окаменелостей были найдены в Ладлоу, Колорадо и Симарроне, Нью-Мексико. [179] Другой ихнофоссилий, описанный в 2018 году, возможно, принадлежащий молодому тираннозавру или сомнительному роду Nanotyrannus, был обнаружен в формации Лэнс в Вайоминге. Сама дорожка следов дает редкую возможность заглянуть в скорость ходьбы тираннозавридов, а оставивший след, по оценкам, двигался со скоростью 4,5–8,0 километров в час (2,8–5,0 миль в час), что значительно быстрее, чем предполагалось ранее при оценке скорости ходьбы тираннозавридов. [180] [181]
Исследование, проведенное Лоуренсом Уитмером и Райаном Риджли из Университета Огайо, показало, что тираннозавр разделял повышенные сенсорные способности других целурозавров , подчеркивая относительно быстрые и скоординированные движения глаз и головы; улучшенную способность воспринимать низкочастотные звуки, что позволяло тираннозаврам отслеживать движения добычи на больших расстояниях; и улучшенное обоняние. [182] Исследование, опубликованное Кентом Стивенсом, пришло к выводу, что у тираннозавра было острое зрение. Применив модифицированную периметрию к реконструкциям лиц нескольких динозавров, включая тираннозавра , исследование показало, что у тираннозавра был бинокулярный диапазон в 55 градусов, что превосходит таковой у современных ястребов. Стивенс подсчитал, что острота зрения тираннозавра была в 13 раз выше, чем у человека, и превосходила остроту зрения орла, которая в 3,6 раза выше, чем у человека. Стивенс оценил предельную дальнюю точку (то есть расстояние, на котором объект можно увидеть отдельно от горизонта) в 6 км (3,7 мили), что больше, чем 1,6 км (1 миля), которые может видеть человек. [45] [46] [183]
Томас Хольц-младший отметил бы, что высокое восприятие глубины у тираннозавра могло быть связано с добычей, на которую ему приходилось охотиться, отметив, что ему приходилось охотиться на цератопсов, таких как трицератопс , анкилозавров, таких как анкилозавр , и гадрозавров. Он предположил бы, что это делало точность более важной для тираннозавра, позволяя ему «войти, нанести удар и снести его». Напротив, у акрокантозавра было ограниченное восприятие глубины, потому что он охотился на крупных завропод, которые были относительно редки во времена тираннозавра . [119]
Хотя склеротическое кольцо тираннозавра не было найдено, Кеннет Карпентер оценил его размер на основе размера горгозавра . Предполагаемое склеротическое кольцо для образца Стэна составляет ~7 см (2,8 дюйма) в диаметре с внутренним диаметром отверстия ~3,5 см (1,4 дюйма). Основываясь на пропорциях глаз у современных рептилий, это подразумевает диаметр зрачка около 2,5 см (0,98 дюйма), диаметр радужной оболочки примерно такой же, как у склеротического кольца, и диаметр глазного яблока 11–12 см (4,3–4,7 дюйма). Карпентер также оценил глубину глазного яблока ~7,7–9,6 см (3,0–3,8 дюйма). Основываясь на этих расчетах, число f для глаза Стэна составляет 3–3,8; поскольку дневные животные имеют число f 2,1 или выше, это будет означать, что у тираннозавра было плохое зрение при слабом освещении и он охотился днем. [184]
У тираннозавра были очень большие обонятельные луковицы и обонятельные нервы относительно размера мозга, органы, отвечающие за повышенное обоняние. Это говорит о том, что обоняние было высокоразвитым, и подразумевает, что тираннозавры могли обнаруживать туши только по запаху на больших расстояниях. Обоняние у тираннозавров, возможно, было сопоставимо с современными стервятниками , которые используют запах, чтобы отслеживать туши для поедания. Исследования обонятельных луковиц показали, что у T. rex было самое развитое обоняние из 21 исследованных нептичьих видов динозавров. [185]
Несколько необычно среди теропод, у T. rex была очень длинная улитка . Длина улитки часто связана с остротой слуха или, по крайней мере, важностью слуха в поведении, подразумевая, что слух был особенно важным чувством для тираннозавров. В частности, данные свидетельствуют о том, что T. rex лучше всего слышал в низкочастотном диапазоне, и что низкочастотные звуки были важной частью поведения тираннозавров. [182] Исследование 2017 года, проведенное Томасом Карром и его коллегами, показало, что морда тираннозавридов была очень чувствительной, основываясь на большом количестве небольших отверстий в лицевых костях родственного дасплетозавра , которые содержали сенсорные нейроны . Исследование предположило, что тираннозавры могли использовать свои чувствительные морды для измерения температуры своих гнезд и осторожного подбора яиц и детенышей, как это наблюдается у современных крокодилов. [55] Другое исследование, опубликованное в 2021 году, дополнительно предполагает, что у тираннозавра было острое чувство осязания, основанное на нейроваскулярных каналах в передней части его челюстей, которое он мог использовать для лучшего обнаружения и потребления добычи. Исследование, опубликованное Кавабе и Хиттори и др., предполагает, что тираннозавр также мог точно ощущать небольшие различия в материале и движении, что позволяло ему использовать различные стратегии питания на разных частях туш своей добычи в зависимости от ситуации. Чувствительные нейроваскулярные каналы тираннозавра также, вероятно, были адаптированы для выполнения тонких движений и поведения, такого как строительство гнезда, родительская забота и другое социальное поведение, такое как внутривидовое общение. Результаты этого исследования также совпадают с результатами, полученными при изучении родственного тираннозаврида Daspletosaurus horneri и аллозавроида Neovenator , которые имеют схожие нейроваскулярные адаптации, что предполагает, что лица теропод были очень чувствительны к давлению и прикосновению. [186] [187] Однако более позднее исследование, рассматривающее эволюцию тройничных каналов среди завропсидов, отмечает, что гораздо более плотная сеть нервно-сосудистых каналов в морде и нижней челюсти чаще встречается у водных или полуводных таксонов (например, Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus ) и таксонов, которые развили рамфотеку (например, Caenagnathasia ), в то время как сеть каналов у тираннозавра выглядит более простой, хотя все еще более производной, чем у большинства птицетазовых и в целом наземных таксонов, таких как тираннозавриды и неовенатор.Возможно, у них была средняя лицевая чувствительность для небеззубых наземных теропод, хотя необходимы дальнейшие исследования. Нейроваскулярные каналы у тираннозавра могли вместо этого поддерживать мягкотканные структуры для терморегуляции или социальной сигнализации, последнее из которых может быть подтверждено тем фактом, что нейроваскулярная сеть каналов могла измениться в ходе онтогенеза. [188]
Исследование Гранта Р. Херлберта, Райана К. Риджли и Лоуренса Уитмера получило оценки коэффициентов энцефализации (EQ) на основе рептилий и птиц, а также оценки соотношения массы головного мозга к массе мозга. Исследование пришло к выводу, что у тираннозавра был относительно большой мозг среди всех взрослых нептичьих динозавров, за исключением некоторых мелких манирапториформ ( Bambiraptor , Troodon и Ornithomimus ). Исследование показало, что относительный размер мозга тираннозавра все еще находился в пределах диапазона современных рептилий, будучи не более чем на 2 стандартных отклонения выше среднего значения EQ нептичьих рептилий. Оценки соотношения массы головного мозга к массе мозга будут варьироваться от 47,5 до 49,53 процентов. Согласно исследованию, это больше, чем самые низкие оценки для современных птиц (44,6 процента), но все еще близко к типичным соотношениям самых маленьких половозрелых аллигаторов, которые варьируются от 45,9 до 47,9 процента. [189] Другие исследования, такие как исследования Стива Брусатте, указывают на то, что коэффициент энцефализации тираннозавра был аналогичен по диапазону (2,0–2,4) шимпанзе ( 2,2–2,5), хотя это может быть спорным, поскольку коэффициенты энцефализации рептилий и млекопитающих не эквивалентны. [190]
Филип Дж. Карри предположил, что тираннозавры могли быть стайными охотниками , сравнивая T. rex с родственными видами Tarbosaurus bataar и Albertosaurus sarcophagus , ссылаясь на ископаемые свидетельства, которые могут указывать на стадное (описывающее животных, которые путешествуют стадами или стаями) поведение. [191] Находка в Южной Дакоте , где три скелета T. rex находились в непосредственной близости, может предполагать формирование стаи. [192] [193] Совместная стайная охота могла быть эффективной стратегией подавления добычи с помощью передовых адаптаций против хищников , которые представляют потенциальную летальность, таких как трицератопс и анкилозавр . [191]
Гипотеза Карри о стайной охоте T. rex подверглась критике за то, что не была рецензирована , а обсуждалась в телевизионном интервью и книге под названием Dino Gangs . [194] Теория Карри о стайной охоте T. rex основана главным образом на аналогии с другим видом, Tarbosaurus bataar . Доказательства стадности самого T. bataar не были рецензированы, и, по собственному признанию Карри, могут быть интерпретированы только со ссылкой на доказательства других близкородственных видов. По словам Карри, стадность Albertosaurus sarcophagus подтверждается обнаружением 26 особей разного возраста в костном слое острова Драй-Айленд. Он исключил возможность ловушки для хищников из-за схожего состояния сохранности особей и почти полного отсутствия травоядных. [194] [195]
Дополнительные доказательства стадности тираннозавров можно найти в окаменелых следах из верхнемеловой формации Вапити на северо-востоке Британской Колумбии , Канада, оставленных тремя тираннозаврами, путешествовавшими в одном направлении. [196] [197] По мнению ученых, оценивающих программу Dino Gangs, доказательства стайной охоты у тарбозавра и альбертозавра слабы и основаны на групповых скелетных останках, для которых могут применяться альтернативные объяснения (например, засуха или наводнение, заставившее динозавров умереть вместе в одном месте). [194] Другие исследователи предположили, что вместо больших социальных групп теропод некоторые из этих находок представляют собой поведение, более похожее на толпу туш, как у комодских варанов , и даже заходят так далеко, чтобы сказать, что истинное поведение стайной охоты может не существовать ни у одного нептичьего динозавра из-за его редкости у современных хищников. [198]
Джозеф Петерсон и его коллеги обнаружили доказательства внутривидового нападения у молодой особи тираннозавра по прозвищу Джейн . Петерсон и его команда обнаружили, что на черепе Джейн были зажившие колотые раны на верхней челюсти и морде, которые, по их мнению, остались от другой молодой особи тираннозавра . Последующее КТ черепа Джейн еще больше подтвердило гипотезу команды, показав, что колотые раны были результатом травматического повреждения и что произошло последующее заживление. [199] Команда также заявила, что травмы Джейн структурно отличались от повреждений, вызванных паразитами, обнаруженных у Сью, и что травмы Джейн были на ее лице, тогда как паразит, заразивший Сью, вызвал повреждения нижней челюсти. [200] Патологии других образцов тираннозавра были предложены в качестве доказательства конспецифического нападения, включая «Wyrex» с отверстием, проникающим в его скуловую кость, и тяжелой травмой на его хвосте, который показывает признаки ремоделирования кости (не повторного роста). [201] [202]
Большинство палеонтологов признают, что тираннозавр был как активным хищником , так и падальщиком, как и большинство крупных плотоядных . [203] Будучи самым крупным плотоядным животным в своей среде обитания, T. rex, скорее всего, был хищником высшей категории , охотясь на гадрозавров , бронированных травоядных, таких как цератопсы и анкилозавры , и, возможно, завропод . [204] Исследование, проведенное в 2012 году Карлом Бейтсом и Питером Фолкингемом, показало, что у тираннозавра был самый сильный укус среди всех наземных животных, когда-либо живших, и выяснилось, что взрослый тираннозавр мог прилагать силу в 35 000–57 000 Н (7 868–12 814 фунтов силы) в задних зубах. [205] [206] [207] Еще более высокие оценки были сделаны Мейсоном Б. Мирсом в 2003 году. [48] Это позволяло ему дробить кости во время повторяющихся укусов и полностью поглощать туши крупных динозавров. [21] Стефан Лаутеншлагер и его коллеги подсчитали, что тираннозавр был способен максимально раскрывать челюсти примерно на 80 градусов, что является необходимой адаптацией для широкого диапазона углов челюсти, чтобы обеспечить сильный укус существа. [208] [209]
Однако существуют споры о том, был ли тираннозавр в первую очередь хищником или чистым падальщиком . Спор начался в 1917 году в исследовании Лэмба, который утверждал, что крупные тероподы были чистыми падальщиками, потому что зубы горгозавра почти не изнашивались. [210] Этот аргумент игнорировал тот факт, что тероподы довольно быстро заменяли свои зубы. С тех пор как впервые был обнаружен тираннозавр, большинство ученых предполагали, что он был хищником; как и современные крупные хищники, он с готовностью съедал или воровал добычу другого хищника, если бы у него была такая возможность. [211]
Палеонтолог Джек Хорнер был ярым сторонником точки зрения, что тираннозавр вообще не был хищником, а был исключительно падальщиком. [143] [212] [213] В популярной литературе он выдвинул аргументы в поддержку гипотезы чистого падальщика:
Другие данные свидетельствуют об охотничьем поведении тираннозавра . Глазницы тираннозавров расположены таким образом, что глаза смотрят вперед, что дает им бинокулярное зрение немного лучше, чем у современных ястребов . Неясно, почему естественный отбор благоприятствовал этой долгосрочной тенденции, если тираннозавры были чистыми падальщиками, которым не требовалось бы развитое восприятие глубины , которое обеспечивает стереоскопическое зрение . [45] [46] У современных животных бинокулярное зрение встречается в основном у хищников.
Скелет гадрозаврида Edmontosaurus annectens был описан из Монтаны с зажившим повреждением хвостовых позвонков, нанесенным тираннозавром . Тот факт, что повреждение, по-видимому, зажило, предполагает, что эдмонтозавр пережил нападение тираннозавра на живую цель, то есть тираннозавр пытался активно хищничать. [218] Несмотря на консенсус о том, что укусы хвоста были вызваны тираннозавром , были некоторые доказательства, показывающие, что они могли быть созданы другими факторами. Например, исследование 2014 года предположило, что травмы хвоста могли быть вызваны тем, что особи эдмонтозавров наступали друг на друга, [219] в то время как другое исследование 2020 года подтверждает гипотезу о том, что причиной травм хвоста является биомеханический стресс. [220] Также имеются доказательства агрессивного взаимодействия между трицератопсом и тираннозавром в виде частично заживших следов зубов тираннозавра на надбровном роге трицератопса и чешуйчатой кости (кость шейного воротника ); укушенный рог также сломан, с новым ростом кости после перелома. Однако неизвестно, какова была точная природа взаимодействия: агрессором могло быть любое животное. [221] Поскольку раны трицератопса зажили, наиболее вероятно, что трицератопс пережил столкновение и сумел одолеть тираннозавра . В битве с быком трицератопсом трицератопс , вероятно, защищался, нанося смертельные раны тираннозавру , используя свои острые рога. [222] Исследования Сью обнаружили сломанную и зажившую малоберцовую кость и хвостовые позвонки, шрамы на лицевых костях и зуб другого тираннозавра , застрявший в шейном позвонке, что свидетельствует об агрессивном поведении. [223] Исследования позвонков гадрозавра из формации Хелл-Крик, которые были проколоты зубами, по-видимому, поздней стадии молодого тираннозавра, показывают, что, несмотря на отсутствие адаптаций к дроблению костей, свойственных взрослым особям, молодые особи все еще были способны использовать ту же технику питания с прокалыванием костей, что и их взрослые сородичи. [224]
У тираннозавра могла быть инфекционная слюна , используемая для убийства его добычи, как предположил Уильям Эблер в 1992 году. Эблер заметил, что зубцы (крошечные выступы) на режущих краях зубов расположены близко друг к другу, заключая в себе небольшие камеры. Эти камеры могли захватывать куски туши с бактериями, давая тираннозавру смертельный, инфекционный укус, очень похожий на укус комодского варана , как считалось. [225] [226] Джек Хорнер и Дон Лессем в популярной книге 1993 года подвергли сомнению гипотезу Эблера, утверждая, что зубцы зубов тираннозавра больше похожи на кубы по форме, чем зубцы на зубах комодского варана, которые имеют округлую форму. [143] : 214–215
Тираннозавр и большинство других тероподов, вероятно, в первую очередь обрабатывали туши боковыми движениями головы, как крокодилы. Голова была не такой маневренной, как черепа аллозавроидов , из-за плоских сочленений шейных позвонков. [227]
Доказательства также убедительно свидетельствуют о том, что тираннозавры были по крайней мере иногда каннибалами. Сам тираннозавр имеет убедительные доказательства, указывающие на то, что он был каннибалом, по крайней мере, в способности питаться падалью, основанные на следах зубов на костях стопы, плечевой кости и плюсневых костях одного образца. [228] Ископаемые останки из формации Фрутленд , формации Киртланд (обе кампанского возраста) и формации Охо-Аламо маастрихтского возраста предполагают, что каннибализм присутствовал у различных родов тираннозавров бассейна Сан-Хуан. Доказательства, полученные из образцов, предполагают оппортунистическое пищевое поведение у тираннозавридов, которые поедали членов своего собственного вида. [229] Исследование Карри, Хорнера, Эриксона и Лонгрича, проведенное в 2010 году, было выдвинуто в качестве доказательства каннибализма в роде тираннозавров . [228] Они изучили некоторые образцы тираннозавра со следами зубов на костях, приписываемых тому же роду. Следы зубов были обнаружены на плечевой кости , костях стопы и плюсневых костях , и это было расценено как доказательство оппортунистической добычи, а не ран, нанесенных внутривидовым боем. Они предположили, что в бою было бы трудно дотянуться, чтобы укусить за ноги соперника, что делает более вероятным, что следы укусов были сделаны на туше. Поскольку следы укусов были сделаны на частях тела с относительно скудным количеством плоти, предполагается, что тираннозавр питался трупом, в котором более мясистые части уже были съедены. Они также были открыты для возможности того, что другие тираннозавриды практиковали каннибализм. [228]
Хотя нет прямых доказательств того, что тираннозавры воспитывали своих детенышей (редкость окаменелостей молодых особей и гнезд тираннозавров заставляет исследователей гадать), некоторые предполагают, что, как и его ближайшие ныне живущие родственники, современные архозавры (птицы и крокодилы), тираннозавры могли защищать и кормить своих детенышей. Крокодилы и птицы часто предлагаются некоторыми палеонтологами в качестве современных аналогов родительского поведения динозавров. [230] Прямые доказательства родительского поведения существуют у других динозавров, таких как Maiasaura peeblesorum , первый обнаруженный динозавр, который воспитывал своих детенышей, а также более близкородственные овирапториды , причем последнее предполагает родительское поведение у теропод. [231] [232] [233] [234] [235]
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у динозавров -теропод и последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющимися травмами, а не единичными событиями, они с большей вероятностью могут быть вызваны регулярным поведением, чем другими типами травм. Из 81 кости стопы тираннозавра , исследованных в ходе исследования, у одной был обнаружен стрессовый перелом, в то время как ни у одной из 10 костей рук не было обнаружено стрессовых переломов. Исследователи обнаружили отрывы сухожилий только у тираннозавра и аллозавра . Отрывная травма оставила выемку на плечевой кости Сью, тираннозавра , по-видимому, расположенную в месте начала дельтовидной или большой круглой мышцы. Наличие травм отрыва, ограниченных передней конечностью и плечом как у тираннозавра , так и у аллозавра, предполагает, что тероподы могли иметь мускулатуру более сложную и функционально отличную от мускулатуры птиц. Исследователи пришли к выводу, что отрыв сухожилия Сью, вероятно, был получен от борющейся добычи. Наличие стрессовых переломов и отрывов сухожилий, в целом, свидетельствует об «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не облигатном питании падалью. [236]
Исследование 2009 года показало, что гладкие края отверстий в черепах нескольких особей могли быть вызваны паразитами, подобными трихомонадам , которые обычно заражают птиц . Согласно исследованию, серьезно инфицированные особи, включая «Сью» и MOR 980 («Peck's Rex»), могли умереть от голода после того, как кормление стало все более затруднительным. Ранее эти отверстия объяснялись бактериальной инфекцией костей актиномикозом или внутривидовыми атаками. [237] Последующее исследование показало, что, хотя трихомониаз имеет много признаков предложенной модели (остеолитический, внутриротовой), несколько особенностей делают предположение о том, что он был причиной смерти, менее подтверждаемым доказательствами. Например, наблюдаемые острые края с небольшой реактивной костью, показанные на рентгенограммах птиц, инфицированных трихомонадами, отличаются от реактивной кости, наблюдаемой у пораженных особей T. rex . Кроме того, трихомониаз может быть очень быстро смертельным для птиц (14 дней или меньше), хотя и в его более мягкой форме, и это говорит о том, что если виновником является простейшее, подобное трихомонаде , трихомониаз был менее острым в своей нептичьей форме динозавра во время позднего мелового периода. Наконец, относительный размер этого типа поражений намного больше в горле мелких птиц и, возможно, не был достаточным, чтобы задушить тираннозавра . [ 238] Более недавнее исследование, изучающее патологии, пришло к выводу, что наблюдаемые костные изменения больше всего напоминают те, что наблюдаются вокруг заживающих трепанаций черепа человека и заживающих переломов у триасовой рептилии Stagonolepis , при отсутствии инфекции. Возможной причиной вместо этого могли быть внутривидовые бои. [239]
Одно исследование образцов тираннозавров со следами зубов на костях, относящихся к тому же роду, было представлено как доказательство каннибализма . [228] Следы зубов на плечевых костях , костях стопы и плюсневых костях могут указывать на оппортунистическое падение, а не на раны, полученные в бою с другим тираннозавром . [228] [240] Другие тираннозавриды также могли практиковать каннибализм. [228]
Tyrannosaurus жил в то, что называется ланкийской фаунистической стадией ( маастрихтский век) в конце позднего мелового периода. Tyrannosaurus обитал от Канады на севере до, по крайней мере, Нью-Мексико на юге Ларамидии . [5] В это время Triceratops был основным травоядным в северной части своего ареала, в то время как титанозавровый завропод Alamosaurus «доминировал» в его южном ареале. Останки Tyrannosaurus были обнаружены в различных экосистемах, включая внутренние и прибрежные субтропические и полузасушливые равнины.
Несколько примечательных останков тираннозавра были найдены в формации Хелл-Крик . Во время маастрихта эта область была субтропической , с теплым и влажным климатом. Флора состояла в основном из покрытосеменных , но также включала деревья, такие как рассветная секвойя ( Metasequoia ) и араукария . Тираннозавр делил эту экосистему с цератопсами Leptoceratops , Torosaurus и Triceratops , гадрозавридом Edmontosaurus annectens , парксозавридом Thescelosaurus , анкилозавридами Ankylosaurus и Denversaurus , пахицефалозавридами Pachycephalosaurus и Sphaerotholus , а также тероподами Ornithomimus , Struthiomimus , Acheroraptor , Dakotaraptor , Pectinodon и Anzu . [241 ]
Еще одна формация с останками тираннозавра — формация Лэнс в Вайоминге. Она была интерпретирована как среда байу , похожая на современное побережье Мексиканского залива. Фауна была очень похожа на Хелл-Крик, но со Struthiomimus, заменившим своего родственника Ornithomimus . Небольшой цератопс Leptoceratops также обитал в этом районе. [242]
В своем южном ареале, в частности, на основании останков, обнаруженных в формации Норт-Хорн в Юте , Tyrannosaurus rex жил рядом с титанозавром Alamosaurus , цератопсидом Torosaurus и неопределенными троодонтидами и гадрозавридами . [243] [244] Tyrannosaurus mcraeensis из группы Мак-Рей в Нью-Мексико сосуществовал с цератопсидом Sierraceratops и, возможно, титанозавром Alamosaurus . [68] Потенциальные останки, идентифицированные как cf. Tyrannosaurus, также были обнаружены в формации Джавелина в Техасе , [68] где обнаружены останки титанозавра Alamosaurus , цератопсида Bravoceratops , птерозавров Quetzalcoatlus и Wellnhopterus , а также возможные виды троодонтид и гадрозаврид. [245] [246] [247] Считается, что на юге страны преобладали полузасушливые внутренние равнины, возникшие после вероятного отступления Западного внутреннего морского пути из-за падения уровня мирового океана. [248]
Tyrannosaurus также мог обитать в мексиканской формации Lomas Coloradas в Соноре. Хотя скелетные доказательства отсутствуют, шесть выпавших и сломанных зубов из ископаемого слоя были тщательно сравнены с другими родами теропод и, по-видимому, идентичны зубам Tyrannosaurus . Если это правда, то доказательства указывают на то, что ареал Tyrannosaurus был, возможно, более обширным, чем считалось ранее. [249] Возможно, что тираннозавры изначально были азиатским видом, мигрировавшим в Северную Америку до конца мелового периода. [250]
Согласно исследованиям, опубликованным в 2021 году Чарльзом Маршаллом и соавторами, общая численность взрослых тираннозавров в любой момент времени составляла, возможно, 20 000 особей, а компьютерные оценки также предполагают общую численность не менее 1300 и не более 328 000. Сами авторы предполагают, что оценка в 20 000 особей, вероятно, ниже ожидаемой, особенно если учесть, что пандемии болезней могли легко уничтожить такую небольшую популяцию. За период существования рода, по оценкам, было около 127 000 поколений, и это составило в общей сложности около 2,5 миллиардов животных до их вымирания. [251] [252]
В той же статье предполагается, что в популяции взрослых тираннозавров численностью 20 000 особей количество особей, живущих на территории размером с Калифорнию, может достигать 3800 особей, в то время как территория размером с Вашингтон, округ Колумбия, может поддерживать популяцию всего из двух взрослых тираннозавров . Исследование не учитывает количество молодых животных в роде, присутствующих в этой оценке популяции, из-за того, что они занимают иную нишу, чем взрослые, и, таким образом, вероятно, общая популяция была намного выше при учете этого фактора. Одновременно исследования ныне живущих плотоядных животных показывают, что некоторые популяции хищников имеют большую плотность, чем другие с аналогичным весом (например, ягуары и гиены, которые имеют схожий вес, но имеют значительно различающуюся плотность популяции). Наконец, исследование предполагает, что в большинстве случаев только один из 80 миллионов тираннозавров мог стать окаменелым, в то время как вероятность того, что особь станет окаменелой в районах с более плотной популяцией, была, вероятно, высока до одного из 16 000. [251] [252]
Мейри (2022) поставил под сомнение надежность оценок, сославшись на неопределенность в скорости метаболизма, размере тела, половых и возрастных показателях выживаемости, требованиях к среде обитания и изменчивости размера ареала как на недостатки, которые Маршалл и др. не приняли во внимание. [253] Авторы оригинальной публикации ответили, что, хотя они согласны с тем, что их сообщенные неопределенности, вероятно, слишком малы, их структура достаточно гибка, чтобы учитывать неопределенность в физиологии, и что их расчеты зависят не от краткосрочных изменений плотности популяции и географического ареала, а скорее от их долгосрочных средних значений. Наконец, они отмечают, что они оценили диапазон разумных кривых выживаемости и что они включили неопределенность во время наступления половой зрелости и в кривую роста, включив неопределенность в максимальную массу тела. [254]
С момента своего первого описания в 1905 году T. rex стал наиболее широко признанным видом динозавров в популярной культуре . Это единственный динозавр, который широко известен широкой публике по своему полному научному названию ( биноминимальное название ), а научное сокращение T. rex также вошло в широкое употребление. [51] Роберт Т. Баккер отмечает это в своей книге «Ереси динозавров» и объясняет, что «такое название, как „ T. rex “, просто неотразимо для языка». [38]
Оригинальный скелет
Dynamosaurus imperiosus
(AMNH 5866/BM R7995) вместе с другими материалами
T. rex
(включая части AMNH 973, 5027 и 5881) были проданы Британскому музею естественной истории (ныне Музей естественной истории) в 1960 году. Этот материал использовался в интересной экспозиции этого динозавра в виде полуснимка в Лондоне. В настоящее время материал находится в исследовательских коллекциях.
палеонтолог незабываемо описал огромные изогнутые зубы тираннозавра как «смертоносные бананы».
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[Т]рактовка сохранившихся органических останков как микробной биопленки [крайне маловероятна]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Текст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
Медиа из Commons
Цитаты из Викицитатника
Тексты из Викиресурса
Учебники из Wikibooks
Таксоны из Wikispecies
