Тарбозавр ( / ˌ t ɑːr b ə ˈ s ɔːr ə s / TAR -bə- SOR -əs ; означает «тревожная ящерица ») — род динозавров -тероподов- тираннозавров , живших в Азии около 70 миллионов лет назад , в Маастрихтскую эпоху в конец позднемелового периода , считается, что он содержит единственный известный вид: Tarbosaurus bataar . Окаменелости были обнаружены в формации Нэмегт в Монголии , а более фрагментарные останки были найдены дальше, в формации Субаши в Китае .
Хотя названо множество видов , современные палеонтологи признают только один вид — T. bataar . Некоторые эксперты рассматривают этот вид как азиатского представителя североамериканского рода Tyrannosaurus , что сделало бы род Tarbosaurus лишним. Тарбозавр и Тираннозавр , если не синонимы , считаются очень близкими родами. Алиорамус , также из Монголии, ранее считался некоторыми авторитетами ближайшим родственником Тарбозавра , хотя с тех пор это было опровергнуто открытием Qianzhousaurus и описанием племени тираннозавров Алиорамини .
Как и большинство известных тираннозаврид, Тарбозавр был крупным двуногим хищником , типовой экземпляр имел длину примерно 10 метров (33 фута), высоту в бедрах 3 метра (9,8 фута) и весил до 4,5–5 метрических тонн (5,0–5,5 фута). короткие тонны). У него был уникальный запирающий механизм в челюсти, оснащенный примерно шестьюдесятью крупными зубами, и самые маленькие руки по сравнению с размером тела среди всех тираннозаврид, известных своими непропорционально маленькими двупалыми руками.
Тарбозавр жил во влажной пойме , изрезанной речными руслами. В этой среде он был высшим хищником, охотившимся на других крупных динозавров, таких как гадрозавриды Saurolophus и Barsboldia или зауропод Nemegtosaurus . Тарбозавр представлен десятками ископаемых экземпляров, в том числе несколькими полными черепами и скелетами. Эти останки позволили провести научные исследования, сосредоточив внимание на его филогении , механике черепа и структуре мозга.
В 1946 году совместная советско - монгольская экспедиция в пустыню Гоби в провинции Омногови обнаружила большой череп теропода и несколько позвонков из формации Нэмегт . В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев сделал этот экземпляр голотипом ( ПИН 551–1) нового вида, который он назвал Tyrannosaurus bataar . [3] Видовое название представляет собой неправильное написание монгольского слова баатар/ баатар , что означает «герой». [4] В том же году Малеев также описал и назвал три новых черепа теропод, каждый из которых связан со скелетными остатками, обнаруженными той же экспедицией в 1948 и 1949 годах. Первый из них, PIN 551–2, был назван Tarbosaurus efremovi , новый вид. родовое название, составленное из древнегреческих слов τάρβος ( тарбос ), означающих «ужас», «тревога», «трепет» или «благоговение», и σαυρος ( заурос ), означающих «ящерица», [5] и вид был назван в честь Ивана Ефремова , русского палеонтолога и писателя -фантаста . Два других, PIN 553-1 и PIN 552–2, также были названы новыми видами и отнесены к североамериканскому роду Gorgosaurus как G. lancinator и G. novojilovi соответственно. Все три последних экземпляра меньше первого. [6]
В статье А. К. Рождественского 1965 года все экземпляры Малеева были признаны представителями разных стадий роста одного и того же вида, который, по его мнению, отличался от североамериканского тираннозавра . Он создал новую комбинацию Tarbosaurus bataar , включившую в себя все экземпляры, описанные в 1955 году, и более новый материал. [7] Более поздние авторы, в том числе и сам Малеев, [8] согласились с анализом Рождественского, хотя некоторые использовали название Tarbosaurus efremovi вместо T. bataar . [9] Американский палеонтолог Кен Карпентер повторно исследовал материал в 1992 году. Он пришел к выводу, что он принадлежал к роду Tyrannosaurus , первоначально опубликованному Малеевым, и объединил все экземпляры в вид Tyrannosaurus bataar (за исключением останков, которые Малеев назвал Gorgosaurus) . новожиловы ). Карпентер считал, что этот экземпляр представляет собой отдельный, меньший род тираннозаврид, которых он назвал Maleevosaurus novojilovi . [10] Георгий Ольшевский создал новое родовое название Дженгизхан (в честь Чингисхана ) для Tyrannosaurus bataar в 1995 году, а также признал Tarbosaurus efremovi и Maleevosaurus novojilovi , в общей сложности три различных одновременных рода из формации Немегт. [11] Исследование 1999 года впоследствии реклассифицировало Малеевозавра как молодого тарбозавра . [12] Все исследования, опубликованные с 1999 года, признают только один вид, который называется Tarbosaurus bataar [13] [14] [15] или Tyrannosaurus bataar . [16]
После первых советско-монгольских экспедиций в 1940-х годах совместные польско -монгольские экспедиции в пустыню Гоби начались в 1963 году и продолжались до 1971 года, в ходе которых было обнаружено множество новых окаменелостей, в том числе новые экземпляры тарбозавра из формации Немегт. [4] Экспедиции с участием японских и монгольских учёных в период с 1993 по 1998 год, [17], а также частные экспедиции, организованные канадским палеонтологом Филом Карри на рубеже 21-го века, обнаружили и собрали еще больше материала о тарбозавре . [18] [19] Известно более 30 экземпляров, в том числе более 15 черепов и несколько полных посткраниальных скелетов. [13]
_officials_return_a_Tarbosaurus_bataar_skeleton_to_the_government_of_Mongolia_during_a_repatriation_ceremony_May_6,_2013,_at_a_Manhattan_hotel_in_New_York_130506-H-ZZ999-002.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
Окаменелости тарбозавра встречаются только в пустыне Гоби в Монголии и Китае, где запрещен их экспорт, хотя некоторые экземпляры были разграблены частными коллекционерами. [20] Контрабандная сделка на сумму 1 миллион долларов была раскрыта, когда возникли подозрения в отношении каталога, выпущенного Heritage Auctions для мероприятия в Нью-Йорке 20 мая 2012 года. По монгольским законам любой экземпляр, найденный в пустыне Гоби, должен был храниться в соответствующее монгольское учреждение, и не было никаких разумных сомнений в том, что батаар Тарбозавра , рекламируемый в каталоге, был украденным. Президент Монголии и многие палеонтологи высказали возражения против продажи, что привело к проведенному в последнюю минуту расследованию, которое подтвердило, что это экземпляр, который можно найти только в пустыне Гоби, по праву принадлежащей Монголии. [21] В ходе судебного дела ( США против одного скелета тираннозавра Батаара ) Эрик Прокопи , контрабандист, признал себя виновным в незаконной контрабанде, а динозавр был возвращен в Монголию в 2013 году, где он временно выставлен на площади Сухэ-Батора , в центре города. города Улан-Батора. [22] Прокопи продал динозавра вместе с партнером и коллегой-коммерческим охотником в Англии по имени Кристофер Мур. [23] Этот случай привел к репатриации десятков монгольских динозавров, в том числе нескольких скелетов Tarbosaurus bataar . [24]
Китайские палеонтологи обнаружили частичный череп и скелет небольшого теропода ( IVPP V4878) в Синьцзянском автономном районе Китая в середине 1960-х годов. В 1977 году Дун Чжимин описал этот экземпляр, обнаруженный в формации Субаши в округе Шаньшань , как новый род и вид Shanshanosaurus huoyanshanensis . [25] Грегори С. Пол признал Шаншанозавра тираннозавридом в 1988 году, отнеся его к ныне несуществующему роду Aublysodon . [26] Позже Донг и Карри повторно исследовали экземпляр и пришли к выводу, что это молодь более крупного вида тираннозаврин. Эти авторы воздержались от отнесения его к какому-либо конкретному роду, но предположили возможность Тарбозавра . [27]
Albertosaurus perculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis считались синонимами Tarbosaurus во втором издании Dinosauria, но Brusatte et al. оценили Chingkankousaurus как сомнительный. (2013). [13] [28]
Названный в 1976 году Сергеем Курзановым , Alioramus — еще один род тираннозаврид из несколько более древних отложений в Монголии. [29] Несколько анализов пришли к выводу, что Алиорам был весьма близок к Тарбозаврам . [4] [14] Он был описан как взрослый, но его длинный, низкий череп характерен для молодых тираннозаврид. Это заставило Карри предположить, что Алиорамус мог представлять собой молодого тарбозавра , но он отметил, что гораздо большее количество зубов и ряд гребней на вершине морды говорят об обратном. [30]
Отпечатки кожи были обнаружены на большом скелете в местонахождении Бугийн Цав, впоследствии уничтоженном браконьерами. На этих отпечатках видны неперекрывающиеся чешуйки средним диаметром 2,4 миллиметра (0,094 дюйма) и они относятся к грудному отделу человека, хотя точное положение уже невозможно оценить из-за разрушения скелета. [31]
Фил Карри и его коллеги (2003) описали два следа из местонахождения Немегт, которые, вероятно, принадлежат тарбозавру . Эти следы представляют собой естественные слепки, а это значит, что сохранились только песчаные засыпки следов, а не сами следы. На более хорошо сохранившемся следе имеются отпечатки кожи на больших участках пальцев ног и позади них, аналогичные тем, что были обнаружены в Бугийн Цав. На нем также имеются вертикальные параллельные следы скольжения, которые оставляются чешуйками, когда ступня вдавливается в землю. Длина дорожки составляет 61 сантиметр (24 дюйма), что представляет собой крупного человека. Второй след, хотя и еще большего размера, подвергся эрозии и не содержит никаких деталей. [31]
В 1997 году Кен Карпентер сообщил о поврежденном черепе тарбозавра с отпечатками подвеса или горлового мешка под нижними челюстями, основываясь на личном сообщении Константина Михайлова. [32] Карпентер предположил, что сумка, возможно, использовалась для демонстрации, возможно, она была яркой и надувной, как у фрегата . [33] В сообщении Микки Мортимеру в 2019 году Михайлов подтвердил, что этот образец не был собран, поскольку он находился на тяжелой каменной плите. Он сообщил, что его обнаружил Сергей Курзанов и что именно Курзанов первоначально интерпретировал эти впечатления как структуру горла. [34] Этот экземпляр может быть тем же самым, что и тот, который предположительно был уничтожен браконьерами в 1992 году. [35]
Хотя он немного меньше тираннозавра , тарбозавр был одним из крупнейших тираннозавров: типовой экземпляр PIN 551–1 имел длину примерно 10 метров (33 фута), высоту в бедрах 3 метра (9,8 фута) и вес до 4,5–5 фунтов. метрические тонны (5,0–5,5 коротких тонн). [36] [37] [38] Самый большой известный череп тарбозавра имеет длину около 1,35 м (4,4 фута), [39] что больше, чем у всех других тираннозаврид, за исключением тираннозавра . [13]
Череп был высокий, как у тираннозавра , но не такой широкий, особенно сзади. Нерасширенная задняя часть черепа означала, что глаза Тарбозавра не смотрели прямо вперед, что позволяет предположить, что ему не хватало бинокулярного зрения, как у тираннозавра . Большие отверстия в черепе уменьшали его общий вес и служили точками крепления мышц. На его челюстях располагалось от 58 до 64 зубов. Это количество зубов немного больше, чем у тираннозавра , но меньше, чем у более мелких тираннозаврид, таких как горгозавр и алиорам . Большинство его зубов имели овальное сечение , хотя зубы предчелюстной кости на кончике верхней челюсти имели D -образное сечение. Однако эта гетеродонтность характерна для семьи. Самые длинные зубы были на верхней челюсти (кость верхней челюсти), с коронками длиной до 85 миллиметров (3,3 дюйма). В нижней челюсти гребень на внешней поверхности угловой кости сочленялся с задней частью зубной кости, создавая запирающий механизм, уникальный для тарбозавра и алиорамуса . У других тираннозаврид этого гребня не было, и нижняя челюсть имела большую гибкость. [4]
Тираннозавриды мало различались по общей форме тела, и Тарбозавр не был исключением. Голову поддерживала S -образная шея, тогда как остальная часть позвоночного столба , включая хвост, удерживалась горизонтально. У Тарбозавра были крошечные руки, пропорциональные размеру тела самого маленького из всех членов семейства. На руках было по два когтистых пальца, а у некоторых экземпляров обнаружена дополнительная некогтистая третья пястная кость, аналогичная таковой у близкородственных родов. Хольц предположил, что у тарбозавра также имеется тероподная редукция пальцев IV-I, «развитая дальше», чем у других тираннозаврид, [40] поскольку вторая пястная кость у изученных им экземпляров тарбозавра менее чем в два раза длиннее первой пястной кости. У других тираннозаврид вторая пястная кость примерно в два раза длиннее первой пястной кости. Кроме того, третья пястная кость у тарбозавра пропорционально короче, чем у других тираннозаврид. У других тираннозаврид, таких как Albertosaurus и Daspletosaurus , третья пястная кость часто длиннее первой пястной кости, в то время как у экземпляров тарбозавра , изученных Хольцем, третья пястная кость короче первой. [13] В отличие от рук, трёхпалые ноги были длинными, толстыми и мускулистыми, что позволяло поддерживать тело в двуногом положении. Длинный и тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу, а также располагал центр тяжести прямо над бедрами. [6]
Тарбозавр классифицируется как теропод подсемейства Tyrannosaurinae семейства Tyrannosauridae . Другие представители включают тираннозавра и более раннего дасплетозавра , оба из Северной Америки, [16] и, возможно, монгольский род Alioramus . [4] [14] Животные этого подсемейства более тесно связаны с тираннозаврами , чем с альбертозаврами , и известны своим крепким телосложением с пропорционально более крупными черепами и более длинными бедрами , чем в другом подсемействе, Albertosaurinae. [13]
Tarbosaurus bataar первоначально был описан как разновидность тираннозавра [3] , и это предположение было подтверждено некоторыми более поздними исследованиями. [16] [10] Другие предпочитают сохранять роды отдельно, но при этом признают их сестринскими таксонами . [13] Кладистический анализ 2003 года , основанный на особенностях черепа, вместо этого определил Alioramus как ближайшего известного родственника тарбозавра , поскольку эти два рода имеют общие характеристики черепа, которые связаны с распределением напряжения и не встречаются у других тираннозавров. Если эта связь будет доказана, это станет аргументом против того, чтобы Тарбозавр был синонимом Тираннозавра , и позволит предположить, что отдельные линии тираннозавров развивались в Азии и Северной Америке. [4] [14] Два известных экземпляра Alioramus , которые демонстрируют ювенильные характеристики, вряд ли являются молодыми особями тарбозавра из-за гораздо большего количества зубов (от 76 до 78 зубов) и уникального ряда костных выступов вдоль верхней части их тела. морды. [30]
Открытие Lythronax argestes , гораздо более раннего тираннозавра, еще раз раскрывает тесную связь между тираннозавром и тарбозавром . Было также обнаружено, что Lythronax является сестринским таксоном клады, состоящей из кампанского рода Zhuchengtyrannus и маастрихтских родов Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Дальнейшие исследования литронакса также позволяют предположить, что азиатские тираннозавроиды были частью одной эволюционной радиации. [41]
Ниже представлена кладограмма Tyrannosaurinae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Ворисом и его командой в 2020 году. [42]
Большинство экземпляров тарбозавра представляют собой взрослых или полувзрослых особей, тогда как молодые особи остаются очень редкими. Тем не менее, в 2011 году было сообщено и описано об открытии в 2006 году молодой особи (MPC-D 107/7) с полным черепом длиной 290 миллиметров (0,95 фута), что дало информацию об истории жизни этого динозавра. На момент смерти этому человеку, вероятно, было от 2 до 3 лет. По сравнению с черепами взрослых череп молодых особей имел слабое строение, а зубы были тонкими, что указывает на разные пищевые предпочтения у молодых и взрослых особей, что уменьшало конкуренцию между разными возрастными группами. [43] Изучение склеротических колец у этого молодого тарбозавра позволяет предположить, что они также могли быть сумеречными или ночными охотниками. В настоящее время неизвестно, вели ли взрослые тарбозавра ночной образ жизни из-за отсутствия ископаемых свидетельств, подтверждающих это. [44]
Череп тарбозавра , найденный в 1948 году советскими и монгольскими учеными (ПИН 553–1, первоначально называвшийся Gorgosaurus lancinator ), включал в себя полость черепа, в которой находился мозг. Изготовление гипсовой повязки внутренней части этой полости , называемой эндокастом , позволило Малееву сделать предварительные наблюдения о форме мозга тарбозавра . [45] Новая модель из полиуретановой резины позволила более детально изучить структуру и функции мозга тарбозавра . [46]
Эндокраниальное строение тарбозавра было похоже на строение тираннозавра , [47] отличаясь лишь положением некоторых корешков черепных нервов , включая тройничный и добавочный нервы . Мозг тираннозаврид был больше похож на мозг крокодилов и других нептичьих рептилий, чем на мозг птиц . Общий объем мозга тарбозавра длиной 12 метров (39 футов) оценивается всего в 184 кубических сантиметра (11,2 кубических дюймов). [46]
Большой размер обонятельных луковиц , а также конечных и обонятельных нервов позволяют предположить, что Тарбозавр обладал очень острым обонянием , как и в случае с Тираннозавром . Вомероназальная луковица большая и отличается от обонятельной луковицы, что первоначально предполагалось как признак хорошо развитого органа Якобсена , который использовался для обнаружения феромонов . Это может означать, что у Тарбозавра было сложное брачное поведение. [46] Однако идентификация сошниково-носовой луковицы была оспорена другими исследователями, поскольку они не присутствуют ни у одного из ныне живущих архозавров. [48]
Слуховой нерв также был большим, что свидетельствовало о хорошем слухе , что могло быть полезно для слуховой коммуникации и пространственного восприятия. Нерв также имел хорошо развитый вестибулярный компонент, что предполагает хорошее чувство равновесия и координации. Напротив, нервы и структуры мозга, связанные со зрением, были меньше и неразвиты. Покрытие среднего мозга , ответственное за обработку зрительной информации у рептилий, у тарбозавра было очень маленьким , как и зрительный нерв и глазодвигательный нерв , который контролирует движение глаз. В отличие от тираннозавра , у которого глаза были обращены вперед, что обеспечивало точное бинокулярное зрение, у тарбозавра был более узкий череп, более типичный для других тираннозаврид, у которых глаза смотрели преимущественно вбок. Все это говорит о том, что Тарбозавр больше полагался на обоняние и слух, чем на зрение. [46] Было высказано предположение, что отсутствие бинокулярного зрения у азиатских тираннозавров, таких как тарбозавр , могло быть связано с большим количеством ресурсов, обеспечиваемых падальщиками, обеспечиваемыми тушами зауроподов, что могло обеспечить им менее активный хищный образ жизни по сравнению с тушами зауроподов. Североамериканские формы, а это означает, что им потребуется меньше хищнических приспособлений. [49] Однако это противоречит многочисленным свидетельствам, указывающим на то, что Тарбозавр активно охотился на гадрозавров, зауроподов-титанозавров и других крупных травоядных животных в своей экосистеме. [50] [51] [52] [53]
Череп тарбозавра был впервые полностью описан в 2003 году. Ученые отметили ключевые различия между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами. Многие из этих различий связаны с тем, как кости черепа справляются со стрессом во время укуса. Когда верхняя челюсть прикусывала какой-либо предмет, сила передавалась вверх через верхнюю челюсть, основную зубную кость верхней челюсти, на окружающие кости черепа. У североамериканских тираннозаврид эта сила передавалась от верхней челюсти к сросшимся носовым костям в верхней части морды, которые прочно соединялись сзади со слезными костями костными перемычками. Эти распорки скрепляли две кости вместе, что позволяет предположить, что сила затем передавалась от носовых костей к слезным. [4]
У тарбозавра отсутствовали эти костные стойки, а связь между носовыми и слезными костями была слабой. Вместо этого у тарбозавра был сильно развит обратный выступ верхней челюсти , который помещался внутри оболочки, образованной слезной. Этот выступ представлял собой тонкую костную пластинку у североамериканских тираннозаврид. Большая обратная проекция предполагает, что у тарбозавра сила передавалась более непосредственно от верхней челюсти к слезной . Слёзная кость также была более прочно прикреплена к лобной и предлобной костям у тарбозавра . Хорошо развитые связи между верхней челюстью, слезной, лобной и префронтальной костью сделали бы всю его верхнюю челюсть гораздо более жесткой. [4]
Еще одним важным отличием Тарбозавра от его североамериканских родственников была более жесткая нижняя челюсть. В то время как многие тероподы, в том числе североамериканские тираннозавриды, обладали некоторой степенью гибкости между костями задней части нижней челюсти и зубной костью передней части, у тарбозавра был запирающий механизм, образованный гребнем на поверхности угловой кости, который сочленялся с квадратный отросток на задней части зубной кости. [4]
Некоторые ученые выдвинули гипотезу , что более жесткий череп тарбозавра был адаптацией к охоте на массивных зауроподов -титанозаврид , обнаруженных в формации Немегт, которых не существовало на большей части территории Северной Америки в позднем меловом периоде. Различия в механике черепа также влияют на филогению тираннозаврид. Сочленения между костями черепа, подобные тарбозавру , также наблюдаются у Алиорамуса из Монголии, что позволяет предположить, что это ближайший родственник тарбозавра . Сходство между Тарбозавром и Тираннозавром может быть связано с их большим размером, независимо развившимся в результате конвергентной эволюции . [4]
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у теропод- динозавров, а также их последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющимися травмами, а не единичными событиями, они с большей вероятностью могут быть вызваны регулярным поведением, чем другие типы травм. Ни в одной из восемнадцати костей стопы тарбозавра , исследованных в ходе исследования, не было обнаружено стрессового перелома, но в одной из десяти исследованных костей руки он был обнаружен. Стресс-переломы кистей имеют особое поведенческое значение по сравнению со стрессовыми переломами стоп, поскольку стресс-переломы там можно получить во время бега или во время миграции. Травмы рук, напротив, с большей вероятностью могут быть получены при контакте с борющейся добычей. Наличие стрессовых переломов и разрывов сухожилий, как правило, свидетельствует о «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не облигатном питании мусором. [54]
Что касается силы укуса, то в 2005 году было обнаружено, что сила укуса Тарбозавра составляла от 8 000 до 10 000 фунтов на квадратный дюйм силы, а это означает, что он мог дробить кости так же, как его североамериканский родственник, Тираннозавр . [55]
Дэвид В.Е. Хон и Махито Ватабе в 2011 году сообщили о левой плечевой кости почти полного скелета зауролофа (MPC-D 100/764) из местонахождения Бюгиин Цав формации Немегт, который был сильно поврежден следами укусов, приписываемых тарбозавру . Судя по отсутствию повреждений остальной части скелета (например, большие раны на останках скелета, указывающие на хищничество ), этот тираннозаврид, вероятно, питался уже мертвым зауролофом . Маловероятно, что крупный хищник, такой как Тарбозавр , оставил бы редкие следы питания на одной плечевой кости, когда ему нужно было питаться целой тушей. На плечевой кости наблюдаются три различных способа питания, которые интерпретируются как проколы, следы перетаскивания и следы укуса и перетаскивания. Хоне и Ватабе отметили, что следы укусов в основном располагались на дельтопекторальном гребне, что позволяет предположить, что этот тарбозавр активно выбирал, какой стиль кусания использовать, чтобы он мог очистить кость. [56]
В 2012 г. сообщалось о следах укусов на двух фрагментарных гастралиях голотипического экземпляра крупного орнитомимозавра Deinocheirus mirificus . Размер и форма следов укусов соответствуют зубам Тарбозавра , крупнейшего известного хищника из формации Немегт. Выявлены различные типы следов питания. К ним относятся проколы, выбоины, стрии, фрагментированные зубы и комбинации вышеперечисленных следов. Следы укусов, вероятно, отражают пищевое поведение, а не агрессию между видами, и тот факт, что следы укусов не были обнаружены на других участках тела, указывает на то, что хищник сосредоточился на внутренних органах. Следы укусов тарбозавра также были обнаружены на окаменелостях гадрозавров и зауроподов, но следы укусов теропод на костях других теропод очень редки в летописи окаменелостей. [57]
Исследование стабильных изотопов 2020 года показало, что тарбозавр в основном охотился на крупных динозавров в своей среде, особенно на титанозавров и гадрозавров. [58]
Подавляющее большинство известных окаменелостей тарбозавра было обнаружено в формации Нэмегт в пустыне Гоби на юге Монголии. Это геологическое образование никогда не было датировано радиометрически , но фауна , присутствующая в летописи окаменелостей, указывает на то, что оно, вероятно, было отложено в ранний маастрихтский период, в конце позднего мела , [59] около 70 миллионов лет назад. [60] [61] Формация Субаши , в которой были обнаружены останки Шаншанозавра , также имеет маастрихтский возраст. [62]
Тарбозавр встречается главным образом в формации Немегт, в отложениях которой сохранились крупные речные русла и почвенные отложения, что указывает на гораздо более влажный климат, чем тот, который предполагают нижележащие формации Барун-Гойот и Джадохта . Однако отложения калише указывают, по крайней мере, на периодические засухи. Осадки отлагались в руслах и поймах крупных рек. Породные фации этой формации предполагают наличие илистых отмелей и мелководных озер. Отложения также указывают на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая в изобилии разнообразную пищу, которая могла бы обеспечить существование крупных меловых динозавров. [63] Окаменелости неопознанного тираннозавра из более древней формации Джадохта, которые очень напоминают окаменелости Тарбозавра , могут указывать на то, что он также жил в более раннее время и в более засушливой экосистеме, чем у Немегта. [1]
Иногда встречаются окаменелости моллюсков , а также множество других водных животных, таких как рыбы и черепахи. [59] Крокодилы включали несколько видов Paralligator , род с зубами, приспособленными для дробления панцирей. [64] Окаменелости млекопитающих чрезвычайно редки в формации Немегт, но было обнаружено множество птиц, в том числе энантиорнитин Gurilynia и гесперорнитиформный Judinornis , а также Teviornis , ранний представитель все еще существующих гусеобразных . Ученые описали множество динозавров из формации Немегт, в том числе анкилозаврид Saichania и пахицефалозавра Prenocephale . [59] Взрослый тарбозавр , безусловно, самый крупный хищник, известный из этой формации, скорее всего, охотился на крупных гадрозавров, таких как Saurolophus и Barsboldia , или зауроподов, таких как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . [4] Взрослые особи не получили бы особой конкуренции со стороны мелких теропод, таких как маленький тираннозаврид Alioramus , троодонтиды ( Borogovia , Tochisaurus , Zanabazar ), овирапторозавры ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) или Bagaraatan , иногда считающийся базальным тираннозавроидом . Другие тероподы, такие как гигантский теризинозавр , могли быть травоядными , а орнитомимозавры , такие как Anserimimus , Gallimimus и гигантский дейнохейрус , могли быть всеядными, которые питались только мелкой добычей и поэтому не составляли конкуренции тарбозаврам . Однако, как и у других крупных тираннозаврид, а также у современных варанов Комодо , молодые и полувзрослые тарбозавры заполняли ниши между массивными взрослыми особями и этими меньшими тероподами. [13]
Хотя Тарбозавр и не так популярен, как его североамериканский родственник, он все же довольно часто появлялся в популярной культуре.
Зима 2011 г. Приложение.
Изображения и фотографии
Читабельный материал