Титонский ярус был введен в научную литературу немецким стратиграфом Альбертом Оппелем в 1865 году. Название титонский ярус необычно для названий геологических стадий, поскольку оно происходит от греческой мифологии . Титон был сыном Лаомедонта из Трои и влюбился в Эос , греческую богиню рассвета . Его имя было выбрано Альбертом Оппелем для этого стратиграфического яруса, поскольку титонский ярус находится рука об руку с рассветом мелового периода. [3]
Основание титонского яруса находится в основании аммонитовой биозоны Hybonoticeras hybonotum . Глобальный референтный профиль ( GSSP или золотой шип ) для основания титонского яруса в 2009 году еще не был установлен.
Верхняя часть титонского яруса (основание берриасского яруса и меловой системы ) отмечена первым появлением мелких шаровидных кальпионеллид вида Calpionella alpina , в основании подзоны Alpina.
Подразделение
Титонский ярус часто подразделяется на нижний/ранний, средний и верхний/поздний подэтапы или подэтапы. Поздний титонский ярус совпадает с портландским веком британской стратиграфии.
Титонский ярус содержит семь биозон аммонитов в области Тетис , сверху вниз:
зона Дурангитов
зона Micracanthoceras micranthum
зона Micracanthoceras ponti или Burckardticeras peroni
зона Semiformiceras Fallauxi
зона Semiformiceras semiforme
зона Semiformiceras darwini
зона Hybonoticeras hybonotum
Осадочные среды
Осадочные породы, образовавшиеся в океане Тетис в течение титонского периода, включают известняки, которые сохраняют окаменелые останки, например, головоногих моллюсков . Известняк Зольнхофена на юге Германии, известный своими окаменелостями (особенно археоптериксом ), относится к титонскому периоду.
Титонское вымирание
Поздняя часть титонского яруса пережила событие вымирания . [4] [5] Его называют титонским вымиранием , [6] [7] [8] юрско-меловым (J–K) вымиранием , [4] [5] [9] или вымиранием конца юрского периода . [10] [11] Это событие было довольно незначительным и избирательным, по большинству показателей за пределами 10 крупнейших вымираний со времен кембрия . Тем не менее, это все еще было одним из крупнейших вымираний юрского периода, наряду с тоарским океаническим аноксическим событием (TOAE) в ранней юре . [7] [12]
Возможные причины
Похолодание и падение уровня моря
Титонское вымирание не было изучено подробно, но его обычно приписывают потере среды обитания из-за крупной морской регрессии (падения уровня моря). [6] Существуют веские доказательства морской регрессии в Европе через границу юрского и мелового периодов, что может объяснить локальный характер вымирания. [13] [8] [11] С другой стороны, нет четкого консенсуса относительно корреляции между уровнем моря и наземным разнообразием в юрском и меловом периодах. Некоторые авторы поддерживают фундаментальную корреляцию (так называемую «гипотезу общей причины»), [11] в то время как другие решительно высказывают сомнения. [14] Падение уровня моря, вероятно, было связано с титонским климатом, который был существенно холоднее и суше, чем предшествующая стадия кимериджа. Экосистемы северных коралловых рифов, такие как экосистемы европейского Тетиса, были бы особенно уязвимы для глобального похолодания в это время. [5]
Вулканизм или падения астероидов
Немногие пограничные разрезы юры и мела точно связаны с аномалиями изотопов углерода. [12] [15] Несколько арктических обнажений показывают умеренную (до 5 ‰ ) отрицательную органическую экскурсию δ13C в средней части титона. Эта экскурсия, иногда называемая волжской изотопной экскурсией углерода (VOICE), может быть следствием вулканической активности. [16] Титонский ярус ознаменовался образованием поднятия Шатского , массивного вулканического плато в северной части Тихого океана . В поздней юре и раннем мелу вдоль окраины Гондваны, которая начала распадаться на более мелкие континенты, можно найти многочисленные вулканические отложения. [5]
Три крупных ударных кратера были предварительно датированы титонским ярусом: ударная структура Мороквенг (Южная Африка, диаметр 80+ км), кратер Мьёльнир ( Баренцево море , диаметр 40 км) и кратер Госсес-Блафф (Австралия, диаметр 22 км). Эти удары могли вызвать локальные разрушения, но, вероятно, оказали минимальное влияние на глобальные экосистемы. Большинство вулканических событий или внеземных ударов в поздней юре были сосредоточены вокруг Гондваны, в отличие от события вымирания, которое было сосредоточено в экосистемах Лавразии . [5]
Смещение выборки
Было высказано предположение, что предполагаемое вымирание является следствием ошибок выборки . Поздняя юра заполнена морскими лагерштеттами , исключительно разнообразными и хорошо сохранившимися ископаемыми пластами. Отсутствие самых ранних меловых морских лагерштеттов может показаться потерей разнообразия, если просто смотреть на необработанные данные. [17] [18] Ошибка выборки также может объяснить кажущиеся вымирания в наземных средах, которые имеют схожий разрыв в обилии ископаемых. Это наиболее очевидно в отложениях, содержащих завропод, которые обильны в поздней юре и редки в самом раннем мелу. [18] Большинство исследований, относящихся к титонскому вымиранию, пытаются противодействовать ошибкам выборки при оценке потери разнообразия или скорости вымирания. [14] [5] В зависимости от метода выборки или таксономической группы титонское вымирание может все еще быть очевидным даже после того, как ошибки выборки учтены. [5] [19]
Влияние на жизнь
В 1986 году Джек Сепкоски утверждал, что позднетитонское вымирание было крупнейшим событием вымирания между концом триаса и концом мелового периода. Он подсчитал, что ошеломляющие 37% родов вымерли во время титонского этапа. [20] Бентон (1995) нашел более низкую оценку, с вымиранием от 5,6 до 13,3% родов в титонском периоде. Пропорциональное вымирание было выше для континентальных родов (5,8–17,6%), чем для морских родов (5,1–6,1%). [21] Сепкоски (1996) подсчитал, что около 18% многоинтервальных морских родов (возникших до титонского периода) вымерли в титонском периоде. [7] Основываясь на обновленной версии сборника родов Сепкоски, Бамбах (2006) пришел к аналогичной оценке — 20% родов, вымерших в позднем титоне. [22]
Беспозвоночные
Разнообразие европейских двустворчатых моллюсков сильно истощено на границе J–K. [23] [6] [24] [5] Однако ископаемые двустворчатые моллюски из Анд и Сибири демонстрируют небольшой экологический оборот, поэтому вымирание двустворчатых моллюсков могло быть локализовано в море Тетис . Только часть видов юрских аммонитов дожила до мелового периода, хотя темпы вымирания были фактически ниже в позднем титоне по сравнению со смежными временными интервалами. [6] [8] Умеренное снижение разнообразия было оценено или наблюдалось у брюхоногих моллюсков , брахиопод , радиолярий , ракообразных и склерактиниевых кораллов . Это могло быть связано с заменой коралловых рифов юрского типа на рудистовые рифы мелового типа . [5] Снижение рифов, вероятно, было постепенным процессом, растянутым между оксфордским и валанжинским этапами. [25]
Морские позвоночные
Морские лучепёрые рыбы (лучеперые рыбы) демонстрируют повышенные темпы вымирания на границе титона и берриаса. Большинство потерь были быстро компенсированы существенной диверсификацией в раннем мелу. Акулы, скаты и пресноводные рыбы почти не были затронуты вымиранием. [26]
Морские рептилии сильно пострадали от титонского вымирания. [27] [4] Талассохелиды , самая известная юрская клада морских черепах , оказались на грани вымирания. [5] Из мелового периода известна только одна окаменелость талассохелида (неопределенный череп из группы Пурбек в Англии). [28] Среди плезиозавров сохранилось лишь несколько видов Pliosauridae и Cryptoclididae , и они тоже вымерли в раннем меловом периоде. Напротив, титонское вымирание послужило толчком для мелового события диверсификации плезиозавров в кладе Xenopsaria , а именно эласмозавридов и лептоклейдий . [4] Этот оборот фауны морских рептилий может быть следствием оборота рифов и морских рыб, что принесло бы большую пользу универсальным хищникам, чем специализированным. [5]
Долгое время предполагалось, что ихтиозавры и морские телеозавроидные крокодилоформы сократились на границе J–K, а последняя группа даже вымерла. [27] [29] [30] Более поздние находки показывают, что разнообразие ихтиозавров оставалось стабильным или даже увеличивалось в раннем мелу. [10] [4] [5] Ископаемые останки ихтиозавров раннего мела настолько редки, что эта гипотеза все еще остается предметом споров. [11] Европейские телеозавроиды действительно полностью вымерли, [31] но телеозавроиды в целом выжили в раннем мелу в других частях мира. [32] [33] [34] Метриоринхоиды , другая крупная группа морских крокодилоформ, не сильно пострадали от титонского вымирания. [31]
Наземные позвоночные
На суше разнообразие динозавров- завропод значительно сократилось согласно многим [35] [36] [11] [5] [19] (но не всем) [18] [37] оценкам. Диплодоциды , базальные макронарии и маменчизавриды приняли на себя основной удар вымирания, [5] хотя несколько видов каждой группы дожили до раннего мела. [38] [39] [40] Напротив, реббахизавриды и сомфоспондилы увидели возможность для диверсификации в меловом периоде. [5] Туриазавры также пережили вымирание и даже распространились в Северной Америке в течение раннего мела. [9] Разнообразие теропод сокращалось на протяжении всей поздней юры, причем сильнее всего пострадали хищники среднего размера, такие как мегалозавриды . [11] [5] Разнообразие орнитисхий (особенно стегозавров ) немного снизилось на границе J–K. Вымирание теропод и орнитисхий было заметно менее выраженным, чем у зауроподов. [36] [11]
Большинство нептеродактильных птерозавров вымерли к концу юрского периода. [11] Практически нет ранних меловых местонахождений, где сохранились бы окаменелости птерозавров, поэтому точное время вымирания нептеродактильных животных весьма неопределенно. [17] Прибрежные и пресноводные крокодилоформы испытали высокие темпы вымирания на границе J–K, что предшествовало значительной диверсификации более приспособленных к жизни на суше метазухий в меловом периоде. [29] [30] [5] Разнообразие прибрежных и пресноводных черепах также сократилось, по крайней мере в Европе. [11] [30] Многие группы четвероногих пережили сильный (хотя и постепенный) экологический оборот на границе JK. К этим группам относятся лиссамфибии , лепидозавры , хористодеры и млекопитающие . [11]
Ссылки
Примечания
^ "Международная хроностратиграфическая карта" (PDF) . Международная комиссия по стратиграфии.
^ Подробную версию геологической шкалы времени см. в Gradstein et al. (2004)
^ abcde Бенсон, Роджер Б. Дж.; Дракенмиллер, Патрик С. (2014). «Смена фауны морских четвероногих во время перехода от юрского к меловому периоду». Biological Reviews . 89 (1): 1–23. doi :10.1111/brv.12038. PMID 23581455. S2CID 19710180.
^ abcdefghijklmnopq Теннант, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол; Саттон, Марк Д.; Прайс, Грегори Д. (2017). «Биотическая и экологическая динамика в течение перехода от позднего юрского периода к раннему мелу: доказательства длительного оборота фауны и экологии: биотическая и абиотическая динамика от юрского периода к меловому». Biological Reviews . 92 (2): 776–814. doi :10.1111/brv.12255. PMC 6849608 . PMID 26888552.
^ abcd Hallam, A. (1986). "Плинсбахское и титонское вымирание". Nature . 319 (6056): 765–768. Bibcode :1986Natur.319..765H. doi :10.1038/319765a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4310433.
^ abc Sepkoski JJ (1996). "Модели фанерозойского вымирания: взгляд из глобальных баз данных". В Walliser OH (ред.). Глобальные события и стратиграфия событий в фанерозое . Берлин и Гейдельберг, Германия: Springer Berlin Heidelberg. стр. 35–51. doi :10.1007/978-3-642-79634-0_4. ISBN978-3-642-79636-4. Получено 14 августа 2022 г. .
^ abc Hallam, Anthony (1996), Walliser, Otto H. (ред.), "Основные биособытия в триасе и юре", Глобальные события и событийная стратиграфия в фанерозое , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 265–283, doi :10.1007/978-3-642-79634-0_13, ISBN978-3-642-79636-4, получено 2023-04-24
^ ab Ройо-Торрес, Рафаэль; Апчерч, Пол; Киркланд, Джеймс И.; ДеБлие, Дональд Д.; Фостер, Джон Р.; Кобос, Альберто; Алькала, Луис (2017-10-30). «Потомки юрских туриазавров из Иберии нашли убежище в раннем мелу западной части США». Scientific Reports . 7 (1): 14311. Bibcode :2017NatSR...714311R. doi :10.1038/s41598-017-14677-2. ISSN 2045-2322. PMC 5662694 . PMID 29085006.
^ ab Фишер, Валентин; Майш, Майкл В.; Найш, Даррен; Косма, Ральф; Листон, Джефф; Йогер, Ульрих; Крюгер, Фриц Дж.; Перес, Джудит Пардо; Тайнш, Джессика; Эпплби, Роберт М. (2012-01-03). "Новые офтальмозавриды ихтиозавров из европейского нижнего мела демонстрируют обширное выживание ихтиозавров через границу юрского и мелового периодов". PLOS ONE . 7 (1): e29234. Bibcode :2012PLoSO...729234F. doi : 10.1371/journal.pone.0029234 . ISSN 1932-6203. PMC 3250416 . PMID 22235274.
^ abcdefghij Теннант, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол (2016-09-02). "Динамика разнообразия тетрапод, регулируемая уровнем моря в юрско-меловом интервале". Nature Communications . 7 (1): 12737. Bibcode :2016NatCo...712737T. doi :10.1038/ncomms12737. ISSN 2041-1723. PMC 5025807 . PMID 27587285.
^ ab Bambach RK (май 2006 г.). «Массовые вымирания фанерозойского биоразнообразия». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 34 (1): 127–155. Bibcode : 2006AREPS..34..127B. doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654. ISSN 0084-6597.
^ Халлам, А. (1989). «Дело об изменении уровня моря как доминирующем причинном факторе массового вымирания морских беспозвоночных». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences . 325 (1228): 437–455. Bibcode : 1989RSPTB.325..437H. doi : 10.1098/rstb.1989.0098. ISSN 0080-4622.
^ ab Батлер, Ричард Дж.; Бенсон, Роджер Б. Дж.; Каррано, Мэтью Т.; Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол (2011-04-22). «Уровень моря, разнообразие динозавров и ошибки выборки: исследование гипотезы «общей причины» в наземной области». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1709): 1165–1170. doi :10.1098/rspb.2010.1754. ISSN 0962-8452. PMC 3049076. PMID 20880889 .
^ Прайс, Грегори Д.; Фёзи, Иштван; Палфи, Йожеф (2016). «История цикла углерода через границу юрского и мелового периодов: новый глобальный стек δ13C». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 451 : 46–61. Bibcode :2016PPP...451...46P. doi :10.1016/j.palaeo.2016.03.016. hdl : 10026.1/4782 .
^ Гэллоуэй, Дженнифер М.; Викерс, Мадлен Л.; Прайс, Грегори Д.; Поултон, Теренс; Грасби, Стивен Э.; Хадлари, Томас; Бошамп, Бенуа; Сульфур, Кайл (2020). «В поисках ГОЛОСА: хемостратиграфия изотопов органического углерода поздней юры – раннего мела Арктической Канады». Geological Magazine . 157 (10): 1643–1657. Bibcode :2020GeoM..157.1643G. doi :10.1017/S0016756819001316. hdl : 10026.1/15324 . ISSN 0016-7568. S2CID 213590881.
^ ab Дин, Кристофер Д.; Мэннион, Филип Д.; Батлер, Ричард Дж. (2016). Бенсон, Роджер (ред.). «Предвзятость сохранения контролирует летопись окаменелостей птерозавров». Палеонтология . 59 (2): 225–247. Bibcode : 2016Palgy..59..225D . doi : 10.1111/pala.12225. PMC 4878658. PMID 27239072.
^ abc Starrfelt, Jostein; Liow, Lee Hsiang (2016-04-05). "Сколько видов динозавров было? Смещение ископаемых и истинное богатство, оцененное с использованием модели выборки Пуассона". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1691): 20150219. doi :10.1098/rstb.2015.0219. ISSN 0962-8436. PMC 4810813 . PMID 26977060.
^ ab Tennant, Jonathan P.; Chiarenza, Alfio Alessandro; Baron, Matthew (2018-02-19). «Как изменились наши знания о разнообразии динозавров в геологическом времени с течением истории исследований?». PeerJ . 6 : e4417. doi : 10.7717/peerj.4417 . ISSN 2167-8359. PMC 5822849 . PMID 29479504. S2CID 3548488.
^ Sepkoski JJ (1986). "Обзор массовых вымираний в Фанерозое". В Raup DM, Jablonski D (ред.). Модели и процессы в истории жизни . Отчеты семинара в Далеме. Берлин и Гейдельберг, Германия: Springer Berlin Heidelberg. стр. 277–295. doi :10.1007/978-3-642-70831-2_15. ISBN978-3-642-70833-6. Получено 14 августа 2022 г. .
^ Benton MJ (апрель 1995). «Диверсификация и вымирание в истории жизни» (PDF) . Science . 268 (5207): 52–58. Bibcode :1995Sci...268...52B. doi :10.1126/science.7701342. PMID 7701342.
^ Бамбах РК (май 2006 г.). «Массовые вымирания фанерозойского биоразнообразия». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 34 (1): 127–155. Bibcode : 2006AREPS..34..127B. doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654. ISSN 0084-6597.
^ ФЛЮГЕЛЬ, ЭРИК; КИСЛИНГ, ВОЛЬФГАНГ (2002), «Модели кризисов фанерозоя на рифах», Модели фанерозоя на рифах , SEPM (Общество осадочной геологии), стр. 691–733, doi :10.2110/pec.02.72.0691, ISBN1-56576-081-6, получено 2023-04-25
^ Guinot, Guillaume; Cavin, Lionel (2016). «Модели диверсификации 'рыб' (Actinopterygii и Elasmobranchii) в глубоком прошлом: Модели диверсификации 'рыб' в глубоком прошлом». Biological Reviews . 91 (4): 950–981. doi :10.1111/brv.12203. PMID 26105527. S2CID 25157060.
^ ab Bardet, Nathalie (1994). «События вымирания среди мезозойских морских рептилий». Историческая биология . 7 (4): 313–324. doi :10.1080/10292389409380462. ISSN 0891-2963.
^ Анкетен, Жереми; Андре, Шарлотта (2020). «Последняя выжившая Thalassochelydia — новый череп черепахи из раннего мела группы Пурбек (Дорсет, Великобритания)». PaleorXiv (7paf5c). doi :10.31233/osf.io/7pa5c. S2CID 226481039.
^ ab Mannion, Philip D.; Benson, Roger BJ; Carrano, Matthew T.; Tennant, Jonathan P.; Judd, Jack; Butler, Richard J. (2015-09-24). «Климат ограничивает эволюционную историю и биоразнообразие крокодилов». Nature Communications . 6 (1): 8438. Bibcode :2015NatCo...6.8438M. doi :10.1038/ncomms9438. ISSN 2041-1723. PMC 4598718 . PMID 26399170.
^ abc Теннант, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол (2016-03-16). «Экологические факторы вымирания крокодилообразных в период перехода от юрского к меловому периоду». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1826): 20152840. doi :10.1098/rspb.2015.2840. ISSN 0962-8452. PMC 4810856. PMID 26962137 .
^ ab Young, Mark T.; Brandalise de Andrade, Marco; Cornée, Jean-Jacques; Steel, Lorna; Foffa, Davide (2014). «Повторное описание предполагаемого раннемелового «телеозаврида» из Франции с учетом последствий для выживания метриоринхид и телеозавридов на границе юрского и мелового периодов». Annales de Paléontologie . 100 (2): 165–174. Bibcode : 2014AnPal.100..165Y. doi : 10.1016/j.annpal.2014.01.002.
^ Фанти, Федерико; Мияшита, Тецуто; Кантелли, Луиджи; Мнасри, Фауси; Дриди, Джихед; Контесси, Микела; Кау, Андреа (2016). «Самый крупный талаттозух (Crocodylomorpha) поддерживает выживание телеозаврид на границе юрского и мелового периодов». Меловые исследования . 61 : 263–274. Бибкод : 2016CrRes..61..263F. doi :10.1016/j.cretres.2015.11.011. hdl : 11585/529635 .
^ Кортес, Дирли; Ларссон, Ханс CE; Максвелл, Эрин Э.; Парра Руге, Мэри Луз; Патарройо, Педро; Уилсон, Джеффри А. (06 октября 2019 г.). «Раннемеловой телеозавроид (Crocodylomorpha: Thalattosuria) из Колумбии». Амегиниана . 56 (5): 365. doi :10.5710/AMGH.26.09.2019.3269. ISSN 0002-7014. S2CID 210110716.
^ Джонсон, Микела М.; Янг, Марк Т.; Брусатте, Стивен Л. (2020-10-08). «Филогенетика Teleosauroidea (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) и ее значение для их экологии и эволюции». PeerJ . 8 : e9808. doi : 10.7717/peerj.9808 . ISSN 2167-8359. PMC 7548081 . PMID 33083104.
^ Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол; Каррано, Мэтью Т.; Барретт, Пол М. (2011). «Тестирование влияния летописи окаменелостей на разнообразие: междисциплинарный подход к выяснению родового богатства динозавров-зауроподоморфов с течением времени». Biological Reviews . 86 (1): 157–181. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00139.x. PMID 20412186. S2CID 9831073.
^ ab Upchurch, P.; Mannion, PD; Benson, RBJ; Butler, RJ; Carrano, MT (2011). «Геологический и антропогенный контроль за отбором проб наземной ископаемой летописи: исследование случая динозавров» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 358 (1): 209–240. Bibcode :2011GSLSP.358..209U. doi :10.1144/sp358.14. ISSN 0305-8719. S2CID 130777837.
^ Кэшмор, Дэниел Д.; Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол; Батлер, Ричард Дж. (2020). Бенсон, Роджер (ред.). «Еще десять лет открытий: пересмотр качества ископаемых останков динозавров-зауроподоморфов». Палеонтология . 63 (6): 951–978. Bibcode : 2020Palgy..63..951C. doi : 10.1111/pala.12496 . ISSN 0031-0239. S2CID 219090716.
^ McPhee, Blair W.; Mannion, Philip D.; de Klerk, William J.; Choiniere, Jonah N. (2016). «Высокое разнообразие фауны динозавров-завропод нижнего мела формации Кирквуд в Южной Африке: последствия для перехода от юрского к меловому периоду». Cretaceous Research . 59 : 228–248. Bibcode : 2016CrRes..59..228M. doi : 10.1016/j.cretres.2015.11.006. hdl : 10044/1/27470 .
^ Ван, Цзюнь; Норелл, Марк А.; Пей, Руи; Йе, Йонг; Чан, Су-Чин (2019). «Удивительно молодой возраст завропод маменчизавридов в Южном Китае». Исследования мелового периода . 104 : 104176. Bibcode : 2019CrRes.10404176W. doi : 10.1016/j.cretres.2019.07.006. S2CID 199099072.
^ Мур, Эндрю Дж.; Апчерч, Пол; Барретт, Пол М.; Кларк, Джеймс М.; Син, Сюй (17 августа 2020 г.). «Остеология Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) и эволюционная история средне-позднеюрских китайских завропод». Журнал систематической палеонтологии . 18 (16): 1299–1393. doi : 10.1080/14772019.2020.1759706. ISSN 1477-2019. S2CID 219749618.