Oncorhynchus — род лучепёрых рыб подсемейства Salmoninae семейства Salmonidae , обитающий в холодноводных притоках бассейнасеверной части Тихого океана . Род включает двенадцать современных видов , а именно шесть видов тихоокеанского лосося и шесть видов тихоокеанской форели , все из которых являются мигрирующими ( проходными или потамодромными ) хищными рыбами среднего уровня , демонстрирующими натальное самонаведение и семелпарность .
Название рода происходит от греческого ὄγκος ( онкос , «шишка, изгиб») + ῥύγχος ( rhúnkhos , « морда »), что связано с крючковатым вторичным половым признаком , известным как кипэ , который у самцов развивается на кончик нижней челюсти в брачный период.
Лосось и форель внутри Onchorhynchus обитают в притоках северной части Тихого океана , а их ареалы простираются от побережья Берингова моря на юг до Тайваня на западе и Мексики на востоке, хотя большинство из них распространены в высокогорных районах. широта холодных вод от Дальнего Востока России до Тихоокеанского северо-запада . В Северной Америке некоторые подвиды головорезов ( O. clarkii ) стали не имеющими выхода к морю популяциями, обитающими в бессточных водах Скалистых гор и Большого Бассейна , в то время как другие пересекли Континентальный водораздел и заселили Рио-Гранде и западные притоки реки Миссисипи . , оба из которых впадают в Мексиканский залив, а не в Тихий океан. Несколько видов Oncorhynchus , такие как радужная форель ( O. mykiss ) и чавыча ( O. tshawytscha ), были широко интродуцированы в чужеродные воды по всему миру, создав самоподдерживающиеся дикие популяции.
Шесть тихоокеанских лососей Oncorhynchus являются анадромными (мигрирующими) и полуродящими (умирают после нереста ). На миграцию могут влиять паразиты . Инфицированные люди могут стать слабыми и, вероятно, сократить продолжительность жизни. Заражение паразитами создает эффект, известный как выбраковка , при котором инфицированная рыба с меньшей вероятностью завершит миграцию. [1] Проходные формы Oncorhynchus mykiss, известные как Steelhead, являются итеропарными . Прибрежная форель-головорез ( Oncorhynchus clarkii clarkii ) считается полупроходной, так как некоторое время проводит в океане, обычно гораздо ближе к родному ручью, чем ее полностью анадромные сородичи.
Несколько окаменелостей, похожих на форель, в позднем миоцене (около 7 миллионов лет назад ( Mya )) в Айдахо , в руслах озера Кларкия , по-видимому, принадлежат Oncorhynchus . [2] Установлено, что присутствие этих видов в глубине суши Oncorhynchus не только присутствовало в водоемах Тихого океана до начала плиоцена ( 5–6 млн лет назад), но также и то, что линии радужной и головорезной форели , а также тихоокеанского лосося разошлись до того, как начало плиоцена. Следовательно, раскол между Oncorhynchus и Salmo (атлантическим лососем) должен был произойти задолго до плиоцена. Предполагаемые даты относятся к раннему миоцену (около 20 млн лет назад). [3] [4] Один ископаемый вид, отнесенный к этому роду, O. rastrosus , саблезубый лосось ( синоним Smilodonichthys ), представляет собой вид длиной 9 футов (2,7 м), известный из окаменелостей от позднего миоцена до плейстоцена . [5]
Видообразование Oncorhynchus изучалось на протяжении десятилетий, и генеалогическое «дерево» тихоокеанских лососевых еще не полностью разработано . Исследования митохондриальной ДНК (мтДНК) были завершены на различных видах тихоокеанской форели и лососевых, но результаты не обязательно согласуются с исследованиями окаменелостей или молекулярными исследованиями. Принято считать, что линии кеты , горбуши и нерки разошлись в последовательности после других видов. [3] Монтгомери (2000) обсуждает структуру летописи окаменелостей по сравнению с тектоническими сдвигами на плитах тихоокеанского северо-запада Америки. (Потенциальное) расхождение в линиях Oncorhynchus , по-видимому, последовало за восстанием в Тихоокеанском регионе . Изменения климата и среды обитания, которые последуют за таким геологическим событием, обсуждаются в контексте потенциальных стрессоров, ведущих к адаптации и видообразованию. [4]
Одним из интересных случаев видообразования с лососем является случай с лососем кокани ( нерка, не имеющая выхода к морю ). Коканиская нерка развивается иначе, чем анадромная нерка — они достигают уровня «биологических видов». Биологические виды — в отличие от морфологических видов — определяются способностью поддерживать симпатию как независимые генетические сущности. Это определение может быть неприятным, поскольку оно, очевидно, применимо только к симпатии, и это ограничение затрудняет его применение. Примеры в штате Вашингтон , Канада и других местах: две популяции живут в одном озере, но нерестятся в разных субстратах в разное время и питаются разными источниками пищи. [6] Нет никакого давления, направленного на конкуренцию или скрещивание (два варианта ответа при нехватке ресурсов). Эти виды лосося кокани демонстрируют основные признаки биологического вида: они репродуктивно изолированы и демонстрируют четкое разделение ресурсов.
Общее сокращение общей популяции тихоокеанского лосося началось в середине 19 века. По оценкам экспертов, в результате западной экспансии и развития США популяция лосося в бассейне реки Колумбия к 1933 году сократилась до менее чем 20% от уровня, существовавшего до 1850 года. [7] В 2008 году Лэки подсчитал, что запасы тихоокеанского лосося на северо-западе Тихого океана составляло менее 10% от их численности до 1850 года. [8] Во многих оставшихся промыслах лосося преобладает лосось, выращенный в инкубаториях , а не дикий лосось. [8] Многие изолированные подвиды тихоокеанской форели, особенно радужной форели Oncorhynchus mykiss и головорезной форели Oncorhynchus clarki, сократились в своих естественных ареалах. Многие местные популяции или отдельные сегменты популяций анадромных форм стальной головы сократились в своих естественных ареалах. В результате сокращение численности привело к тому, что ряд популяций видов или подвидов Oncorhynchus были внесены в список находящихся под угрозой исчезновения , находящихся под угрозой исчезновения или «видов, вызывающих особую обеспокоенность» государственными, федеральными или международными властями. Два подвида Oncorhynchus clarki считаются вымершими . [9] Снижение объясняется широким спектром причин: чрезмерным выловом рыбы, утратой и деградацией среды обитания, искусственным размножением, зарыблением и гибридизацией с интродуцированными неместными видами или конкуренцией с ними. Например, желтоперая головорезная форель ( Oncorhynchus clarki macdonaldi ) вымерла в результате завоза в ее родные воды чужеродной радужной форели. [9]
Тихоокеанский лосось сталкивается с повсеместным уменьшением размеров тела. Средняя масса тела нерки ( O. nerka ) снизилась на 10% в период с 2000 по 2010 год. [11] Средняя длина тела видов Oncorhynchus уменьшилась на 2-8% в период с 1990 по 2010 год. [10] Размер тела лосося уменьшается. из-за множества эволюционных сил, включая плотины, [12] методы рыболовства, [10] изменение климата, [13] и усиление конкуренции в океане. [11] Ожидается, что эта тенденция в размерах лосося уменьшит круговорот питательных веществ и репродуктивный успех лосося, одновременно нанося ущерб успеху коммерческого рыболовства и сельских сообществ, которые полагаются на лосося для выживания. [10]
Снижение численности дикого лосося из-за чрезмерного вылова вынудило рыбоводные заводы увеличить производство и восстановить запасы дикого лосося для снабжения промысла. [14] [15] Проблема в том, что инкубаторы никогда не смогут по-настоящему воспроизвести среду обитания дикого лосося , и эта проблема часто приводит к физиологическим и поведенческим различиям между диким лососем и лососем, выращиваемым в инкубаториях. Эти различия часто являются результатом генетических изменений, связанных с инбридингом , искусственным отбором и естественным отбором , а также разным давлением окружающей среды, действующим на заводские рыбы, чем на дикие популяции. [16] Из-за избирательного характера рыболовства в пользу более крупной рыбы, со временем наблюдается уменьшение среднего размера взрослой особи лосося. Более мелкий лосось составляет большую долю оставшихся особей, продолжающих популяцию, и возникают проблемы, когда эти выращенные в заводских условиях рыбы вводятся в дикие популяции. В отличие от дикого лосося, для рыбоводных заводов отбирают более крупных лососей, которые обычно намного крупнее дикого лосося. [17] В результате лосось, выращенный в заводских условиях, вытесняет дикого лосося за пространство, пищу и другие ресурсы. Некоторые виды лосося в инкубаториях проявляют хищническое поведение по отношению к дикому лососю, поскольку вырастают намного крупнее. Независимо от того, наблюдается ли хищничество, естественные социальные взаимодействия нарушаются из-за выпуска большого количества лосося, выращенного в инкубаторах, где дикие популяции невелики, поскольку лосось в инкубаториях, естественно, имеет более высокую склонность к агрессивному поведению . [18]
В целом, естественные популяции лосося подвергаются риску при введении выращенных в заводских условиях популяций лосося из-за конкуренции за ресурсы, хищничества со стороны более крупных особей и негативных социальных взаимодействий, которые нарушают естественный порядок, наблюдаемый в популяциях дикого лосося. В результате популяция дикого лосося неуклонно сокращается, поскольку необходимость продолжения разведения лосося в инкубаториях возрастает. Усилия по сохранению , направленные на наложение ограничений на рыбоводные заводы для увеличения популяций дикого лосося, сдерживаются финансовыми трудностями, поскольку инкубаторы эффективно поддерживают экономику многих штатов , поскольку на их долю приходится более 70% лосося, вылавливаемого в рекреационных и коммерческих целях. [19]
Тихоокеанского лосося вылавливают по всему миру в качестве источника пищи в странах от США до Южной Кореи. [20] За последнее столетие тихоокеанский лосось активно вылавливали как рекреационным , кустарным, так и коммерческим рыболовством . Фактически, с 1970-х годов вылов тихоокеанского лосося увеличился почти в три раза. [17] По мере увеличения улова наблюдалось уменьшение размера тела. У японской кеты , например, в период с 1970 по 1988 год наблюдалось постоянное снижение массы тела в среднем от 11 до 32 процентов. [21] Частично такое снижение массы тела было связано с селективным эффектом рыболовных снастей, используемых при вылове популяций лосося. [14] Лосось с большей массой тела чаще попадает в ловушку во время рыбной ловли, поэтому меньшая масса тела является полезной чертой характера для выживания. Таким образом, размеры тела тихоокеанских лососей постоянно уменьшались. Однако исследования также показали, что у тихоокеанских лососей больший средний размер на момент размножения увеличивает выживаемость потомства . [22] История жизни лосося благоприятствует задержке размножения, поскольку плодовитость увеличивается с размером тела. [20] Следовательно, меньший размер тела лосося оказывает негативное влияние на рост популяции за счет снижения выживаемости потомства и, таким образом, снижения скорости роста популяций. Это снижение продуктивности тихоокеанского лосося отчасти вызвано чрезмерным выловом рыбы и привело к сокращению численности популяций всех видов тихоокеанских лососей. Сегодня кажется, что численность популяции тихоокеанского лосося растет; однако последствия чрезмерного вылова рыбы в 70-х и 80-х годах все еще отражаются: средний размер тела лосося меньше, чем до перелова.
Имеются доказательства того, что на нерку влияют температурные условия, и ее реакция на температуру относительно сильная и имеет тенденцию варьироваться от региона к региону. Канада также использовала Закон о видах, находящихся под угрозой, чтобы признать важность биологического разнообразия, когда речь идет о сохранении популяции лосося. [23] Это означает, что при сохранении будут рассматриваться несколько видов лосося, а также несколько территорий, в которых обитает каждый вид. COSEWIC , канадская организация по сохранению видов, назвала внутреннюю часть реки Фрейзер- Кохо Озеро Культус Сокай и озеро Сакино Нерка находятся под угрозой исчезновения. В Британской Колумбии нерка в четырех различных водоразделах была сертифицирована Морским попечительским советом (MSC) как устойчивый промысел в июле 2010 года, и эта сертификация действительна в течение пяти лет. [24] В 2011 году MSC также сертифицировал промысел горбуши, а с 2012 года промысел кеты начал проверку в рамках MSC, чтобы получить сертификат устойчивого рыболовства . [25]
Правительство США работает над разработкой общенациональной политики в отношении популяций лосося. Закон о сохранении цитаделей тихоокеанского лосося был повторно представлен в Конгресс, и в случае принятия он создаст географические опорные пункты для популяций лосося. [26] Другие политики включают Политику в отношении дикого лосося, принятую в 2005 году; ее первоочередной задачей является сохранение лосося у берегов. Началась даже локализованная политика, например, в Орегоне, которая сосредоточена на самом южном водоразделе и была одобрена в январе 2013 года. [27] В усилиях на Аляске есть свидетельства выживания восьми известных региональных групп. Также видно, что эмиграция смолтов (молодых лососей) из пресной воды в другие районы, например морские, оказала существенное влияние на выживание различных групп лососей. Департамент рыболовства и охоты Аляски впервые получил сертификат MSC, Морского попечительского совета, в области экологически чистых морепродуктов еще в 2000 году. [25] Каждый сертификат действителен в течение пяти лет с ежегодными проверками, чтобы гарантировать, что рыболовство остается устойчивым. В 2007 году ее снова продлили, но в 2012 году ADFG вышла из программы. Промысел лосося в заповеднике острова Аннет находится под контролем индейской общины Метлакатла и поэтому не был включен в предыдущие оценки промысла на Аляске. Он получил сертификат устойчивого развития в июне 2011 года. [25] Центр дикого лосося — это некоммерческая организация, которая занимается продвижением усилий по сохранению лосося во всем мире и в Соединенных Штатах; это помогло обеспечить охраняемые водоразделы для лосося России и западного побережья. [26] Другие усилия Центра дикого лосося включают борьбу с незаконным рыболовством , поддержание устойчивого рыболовства и создание местных водоразделов в качестве новых мест обитания. [28]
Браконьерство представляет угрозу для популяций лосося и стальноголового лосося в России . По оценкам, незаконный вылов лосося в 1,5 раза превышает зарегистрированный вылов. Центр дикого лосося сотрудничает с российскими властями, чтобы попытаться улучшить системы отслеживания, чтобы рынки могли различать легального экологически чистого лосося и нелегального лосося. [29] Центр дикого лосося закрепил за собой некоторые из своих охраняемых территорий для популяций лосося. Благодаря усилиям WWF Центру дикого лосося в 2012 году удалось также сертифицировать промысел нерки как полностью устойчивый. [30] Промысел горбуши и кеты на острове Итуруп был впервые сертифицирован в 2009 году и стал первым промыслом лосося в России, получить сертификат устойчивости от MSC. [25] Другие промыслы, сертифицированные MSC, включают горбушу на северо-востоке острова Сахалин , сертифицированную в июне 2012 года, и нерку из реки Озерная, сертифицированную в сентябре 2012 года. Горбуша из залива Анива и горбуша на острове Сахалин находятся на рассмотрении. по МСК. [25]
Несколько видов Oncorhynchus были успешно интродуцированы в чужеродные воды, создав самоподдерживающиеся дикие популяции. Радужная форель Oncorhynchus mykiss — наиболее широко интродуцированный вид рода. Радужная форель, чавыча Oncorhynchus tshawytscha и кижуч Oncorhynchus kisutch создали дикие, самоподдерживающиеся популяции в Великих озерах [31] и чавычу в Новой Зеландии (известную там как квиннат, королевский или весенний лосось). [32] Аквакультура чавычи, кижуча и радужной форели является основными отраслями промышленности в Чили [33] и Австралии . Чавычу из Чили выпускали в реки Аргентины , а в Патагонии были зарыблены кижуч, нерка и радужная форель . [34]
Некоторые виды этого рода весьма изменчивы, и был описан ряд ныне устаревших таксонов. В 1989 году морфологические и генетические исследования Джеральда Смита и Ральфа Стирли показали, что форель Тихоокеанского бассейна была генетически ближе к тихоокеанскому лососю ( вид Onchorhynchus ), чем к сальмо – кумже ( Salmo trutta ) или атлантическому лососю ( Salmo salar ) Атлантический бассейн . [35] Таким образом, в 1989 году таксономические органы переместили радужную, головорезную и другие форели Тихоокеанского бассейна в род Oncorhynchus . [9] В настоящее время известно 12 видов и многочисленные подвиды этого рода: [36] Behnke (2002). [9]
Текст и изображения доступны по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.