Torvosaurus ( / ˌ t ɔːr v oʊ ˈ s ɔːr ə s / ) — род крупных тероподовых динозавров-мегалозавров , которые жили приблизительно 165–148 миллионов лет назад в келловейском и титонском ярусах позднего среднего и позднего юрского периода на территории современных Колорадо , Португалии , Германии и, возможно , Англии , Испании , Танзании и Уругвая . Он содержит два в настоящее время признанных вида , Torvosaurus tanneri и Torvosaurus gurneyi , а также третий неназванный вид из Германии. [1]
В 1979 году был назван типовой вид Torvosaurus tanneri . Это крупный, крепко сложенный, двуногий плотоядный , который мог достигать длины около 9 метров (30 футов) и весить приблизительно 2–2,4 метрических тонны (2,2–2,6 коротких тонны). T. tanneri был одним из крупнейших наземных плотоядных животных своего времени, наряду с Epanterias и Saurophaganax (которые оба могут быть синонимами Allosaurus ). Образцы Torvosaurus gurneyi были измерены до 10 метров (33 фута) в длину и 4–5 метрических тонн (4,4–5,5 коротких тонн) в массе тела, [2] что позволяет предположить, что он был намного крупнее T. tanneri и был крупнейшим наземным плотоядным животным в Европе в конце юрского периода. На основании морфологии костей считается , что у Torvosaurus были очень мощные короткие передние конечности.
Окаменелые останки Torvosaurus были найдены в Северной Америке , Португалии , Германии и, возможно, в Англии , Испании , Танзании и Уругвае . Первые обнаруженные останки, относящиеся к Torvosaurus, были обнаружены в 1899 году Элмером Риггсом в «Холмах заморозков» на юго-востоке Вайоминга , в 18 километрах (11 миль) к северо-западу от Медисин-Боу . Материал состоял из части левой ступни и правой руки, и они были доставлены в Музей естественной истории им. Филда в Чикаго , где они хранились до повторного открытия около 2010 года. Образец был отнесен к Torvosaurus tanneri после описания в 2014 году. [3]
Другие останки крупного теропода , который, как теперь полагают, был Torvosaurus, были обнаружены в формации Тендагуру в Танзании и были названы « Megalosaurus » ingens Вернером Яненшем в 1920 году на основе образца MB R 1050, 12-сантиметрового (4,7 дюйма) зуба из Германской Восточной Африки (ныне Танзания). [4] В конечном итоге он был переклассифицирован как вероятный член Carcharodontosauridae, прежде чем был переклассифицирован как вероятный член рода Torvosaurus в 2020 году. [5] Хотя он упоминался только как Torvosaurus sp. , один комментатор отметил, что потенциально его можно было бы назвать Torvosaurus ingens . [6] [7] Сото и др. описали зубы представителя рода Torvosaurus из формации Такуарембо в Уругвае . Авторы отметили, что некоторые из образцов « Megalosaurus» ingens, изображенных Вернером Яненшем , имеют общие черты с уругвайским материалом, и заявили, что материалы из Танзании и Уругвая могут представлять один и тот же таксон из-за географической близости, но в конечном итоге пришли к выводу, что, основываясь только на зубах, они не имеют никаких общих производных характеристик, которые отличали бы их от описанных видов рода, T. tanneri и T. gurneyi . [5] [8] Однако Раухут и др. считают зубы недиагностическими, поскольку они совпадают по размеру и форме с различными другими тероподами (включая кархародонтозавридов), поэтому считают их отнесение к роду проблематичным. [1]
В 1971 году Вивиан Джонс из Дельты, штат Колорадо , в карьере Калико-Галч в округе Моффат обнаружила один гигантский коготь большого пальца теропода. Его показали Джеймсу Элвину Дженсену , коллекционеру, работавшему в Университете имени Бригама Янга . В попытке обнаружить сопоставимые окаменелости муж Вивиан Дэниел Эдди Джонс направил Дженсена в карьер Драй-Меса , где в породах формации Моррисон были обнаружены многочисленные гигантские кости теропод вместе с останками суперзавра . С 1972 года на этом месте проводились раскопки Дженсеном и Кеннетом Штадтманом. Типовой вид Torvosaurus tanneri был назван и описан в 1979 году Питером Малкольмом Гальтоном и Дженсеном. [9] Название рода Torvosaurus происходит от латинского слова torvus , означающего «дикий», и греческого слова sauros (σαυρος), означающего «ящерица». [10] Видовое название tanneri происходит от имени первого советника в Первом Президентстве Церкви Иисуса Христа Святых последних дней Натана Элдона Таннера .
В 1985 году Дженсен смог сообщить о значительном количестве дополнительного материала, среди которого были первые элементы черепа. [11] Окаменелости из Колорадо были дополнительно описаны Бруксом Бриттом в 1991 году. [12] Голотип , BYU 2002, изначально состоял из верхних и нижних костей руки. Паратипы включали некоторые кости позвоночника, бедренные кости и кости кисти. [9] Когда был добавлен материал , описанный в 1985 году, основными недостающими элементами были плечевой пояс и бедренная кость. [12] Оригинальный коготь большого пальца, образец BYUVP 2020, был упомянут только временно, так как он был найден на участке в 195 километрах (121 миля) от карьера Драй-Меса. [9] Голотип и паратипы представляли по крайней мере трех особей, из которых двое взрослых и одна молодая. [12] В 1991 году Бритт пришел к выводу, что нет никаких доказательств того, что передние конечности голотипа были связаны, и выбрал левую плечевую кость в качестве лектотипа . [12] Несколько отдельных костей и зубов, найденных в других американских местонахождениях, были отнесены к Torvosaurus . [12]
В 1992 году в Комо-Блафф в Вайоминге были найдены окаменелости крупного теропода, включавшие череп, плечевой пояс, таз и элементы ребер. Роберт Т. Баккер и др. назвали их видом Edmarka rex . Баккер и др. были впечатлены размером Edmarka , отметив, что он «соперничал бы с T. rex по общей длине», и рассматривая этот приблизительный размер как «естественный потолок для динозавров-мясоедов». [13] Его часто считали младшим синонимом Torvosaurus , [14] но подробный анализ пока не проводился. [15] На том же месте были обнаружены сопоставимые останки, для которых использовалось nomen nudum Brontoraptor . [16] [17] Большинство исследователей теперь считают оба образца принадлежащими Torvosaurus tanneri . [2] Однако Edmarka rex и Brontoraptor требуют повторной классификации, чтобы определить, действительно ли они принадлежат к T. tanneri , поскольку все образцы, описанные до их открытия, указывают на то, что они достигли своего взрослого размера, а оба неполных образца не имеют подробных остеологически описаний. [18]
В 2012 году в Колорадо в карьере Скалл-Крик, представляющем собой обнажение формации Моррисон, был обнаружен еще неописанный, на 55% полный образец. Образец, получивший прозвище «Элвис», включал кости таза, позвоночника и задних конечностей, полный, связанный с ними позвоночник, а также элементы черепа. Это самый полный образец торвозавра , найденный на сегодняшний день. [19] Смонтированный скелет образца с недостающими частями, реконструированными с помощью слепков с других образцов торвозавра , в настоящее время экспонируется в Музее естественной истории и науки в Цинциннати. [19] [20]
В 2000 году материал из Португалии был отнесен к Torvosaurus sp. Октавио Матеусом и Мигелем Теллесом Антунесом . [21] В 2006 году окаменелости из португальской формации Лориньян были отнесены к Torvosaurus tanneri . [22] Однако в 2012 году Мэтью Каррано и др. пришли к выводу, что этот материал не может быть определен точнее, чем Torvosaurus sp. [23] В 2013 и 2014 годах яйца с эмбрионами и без них были обнаружены в Португалии и отнесены к Torvosaurus . [24] [25] Вид из Португалии был назван T. gurneyi в честь Джеймса Герни в 2014 году, создателя серии книг Dinotopia . Это самый крупный из известных тероподов Европы, хотя изолированный передний хвостовой позвонок из формации Вега в Испании , который может принадлежать Torvosaurus или близкородственному таксону, примерно на 15% больше, чем тот, что обнаружен у T. gurneyi. [2] [26] Именно морфологическая отличительность голотипа верхней челюсти ML1100 привела к названию португальского вида. [2] В 2017 году был описан набор португальского черепного материала, отнесенного к Torvosaurus , включая образец, интерпретированный как принадлежащий той же особи, что и голотип Torvosaurus gurneyi . [27]
В 2020 году Сото и др. описали FC-DPV 2971, зуб из Уругвая, как принадлежащий новому неназванному виду Torvosaurus . [5] Они также отнесли Megalosaurus / Ceratosaurus ingens (образец MB R 1050) из Танзании к Torvosaurus . [5] Также в 2020 году фрагментарная верхняя челюсть, относящаяся к Torvosaurus, была описана из среднекелловейской формации Орнатентон в Германии. Это самая старая запись рода и предполагает, что мегалозаврины возникли в Европе или, по крайней мере, что Европа была для них биогеографическим поворотным кругом от средней до ранней поздней юры. Другие возможные экземпляры Torvosaurus в Европе включают фрагментарные останки из киммериджской глины в Англии, которые, возможно, принадлежат к этому роду. [1] Они состоят из большеберцовой кости (OUMNH J.29886) и фрагмента верхней челюсти, которые были собраны отдельно друг от друга. [23]
Torvosaurus был очень крупным и крепким хищным динозавром. T. tanneri изначально был описан как 10 метров (33 фута) в длину, [9] но подробное остеологический описание пересмотрело оценку его длины до 9 метров (30 футов). [12] T. gurneyi изначально оценивался примерно в 11 метров (36 футов) в длину, [22] но оценка длины его тела была пересмотрена до 10 метров (33 фута) в его конкретном описании. [2] Были сделаны заявления, указывающие на еще большие размеры для американского вида T. tanneri , с оценками до 12 м (39 футов) в длину и более 4 т (4,4 коротких тонны) на основе неполных останков Edmarka rex и «Brontoraptor». [28] [29] Однако Edmarka rex и «Brontoraptor» не имеют подробных анализов, чтобы проверить, действительно ли они принадлежат к T. tanneri . [18] По оценкам, T. tanneri весил приблизительно 2–2,4 метрических тонны (2,2–2,6 коротких тонны), [30] [31] [32] [33], в то время как T. gurneyi весил приблизительно 4–5 метрических тонн (4,4–5,5 коротких тонны). [2]
Среди отличительных признаков, первоначально выявленных между T. gurneyi и T. tanneri , — количество зубов, а также размер и форма рта. В то время как верхняя челюсть T. tanneri имеет более 11 зубов, у T. gurneyi их меньше. [2] Однако более позднее исследование новой правой верхней челюсти, вероятно, принадлежащей той же особи, что и голотип T. gurneyi , определило, что, хотя эти два вида можно различить на основе морфологии медиальной стенки верхней челюсти и межзубных пластин, предположительно меньшее количество зубов верхней челюсти у португальской формы может быть артефактом сохранности, поскольку на данный момент невозможно узнать точное количество зубов в полной верхней челюсти. [27] Материал из Германии дополнительно отличается от двух других видов временной разницей примерно в 10 млн лет и несколькими морфологическими различиями, которые указывают на то, что это был третий вид вне родственных таксономических отношений между T. tanneri и T. gurneyi . Материал всего на 10% меньше, чем верхняя челюсть T. tanneri , хотя онтогенетическая стадия образца неизвестна. Это указывает на то, что продвинутые мегалозаврины уже были среди крупнейших наземных хищников поздней средней юры, с лишь умеренным увеличением размера в роде к поздней юре. [1]
У торвозавра была удлиненная, узкая морда с изгибом в профиле чуть выше больших ноздрей. Самая передняя кость морды, предчелюстная кость , имела три довольно плоских зуба, ориентированных несколько наружу, причем передний край коронки зубов перекрывал внешнюю сторону заднего края предыдущей коронки. Верхняя челюсть была высокой и имела по крайней мере одиннадцать довольно длинных зубов. Анторбитальное окно было относительно коротким. Слезная кость имела характерный слезный рог наверху. Ее нижний конец был широким сбоку. Глазница была высокой с заостренным нижним концом. Скуловая кость была длинной и поперечно тонкой. Нижняя передняя сторона квадратной кости была выдолблена каплевидным углублением, контактной поверхностью с квадратноскуловой костью . Как шейные позвонки, так и передние спинные позвонки имели относительно гибкие шаровидные суставы. Шарики на передней стороне тел позвонков имели широкий ободок, состояние, которое Бритт сравнивал со шляпой Дерби . Основание хвоста было укреплено в вертикальной плоскости высокими и широкими в боковом виде невральными отростками. Вся рука была очень сильной, но несколько короткой. Неясно, был ли коготь большого пальца особенно увеличен. В тазу подвздошная кость напоминала таковую у мегалозавра и имела высокую, короткую переднюю лопасть и более длинную заостренную заднюю лопасть. Таз в целом был массивно сложен, с костными юбками между лобковыми костями и седалищной костью, соприкасающимися друг с другом и образующими сводчатую закрытую нижнюю часть. [12]
Когда в 1979 году Гальтон и Йенсен впервые описали торвозавра [9] , он был классифицирован как мегалозавр , что является текущим консенсусом. [14] Позднее он был отнесен к Carnosauria Ральфом Молнаром и др. в 1990 году [34] , затем в 2003 году Оливером Уолтером Мишей Раухутом на базальное положение в Spinosauroidea [35] и в 1994 году Томасом Хольцем на очень базальное положение в Tetanurae . [36] Все эти назначения не подтверждаются текущим филогенетическим анализом. [14] В 1985 году Йенсен отнес Torvosaurus к отдельному семейству, Torvosauridae . [11] Несмотря на поддержку этой концепции Полом Серено [37] и Матеусом [22] , она кажется излишней, поскольку Torvosaurus тесно связан с более ранним Megalosaurus в пределах Megalosaurinae и, возможно, является его сестринским видом . [14] Однако Torvosauridae может использоваться в качестве альтернативного названия для Megalosauridae, если Megalosaurus считается неопределенным nomen dubium . [38] Хотя Torvosaurus и является близким родственником Megalosaurus , он , по-видимому, более продвинут или апоморфен. Более крупная клада Torvosaurus , Megalosauridae , чаще всего рассматривается как базальная ветвь Tetanurae , считающаяся менее продвинутой, чем карнозавры или целурозавры, и, вероятно, связанная со спинозавридами . [14]
Ниже представлена кладограмма , основанная на филогенетическом анализе, проведенном Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), показывающая родственные связи Torvosaurus : [14]
По данным Каррано и др. (2012), торвозавра можно отличить по следующим характеристикам: [39]
Изучение окаменелых эмбрионов Torvosaurus предоставляет исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих в линиях динозавров, репродуктивном поведении динозавров и родительской заботе динозавров. [41] [42] [43] В 2013 году Араужо и др . объявили об открытии образца ML1188, кладки измельченных яиц динозавров и эмбрионального материала, приписываемого Torvosaurus . [24] Это открытие еще раз подтверждает гипотезу о том, что крупные тероподы были яйцекладущими, то есть они откладывали яйца и, следовательно, эмбриональное развитие происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландским любителем-охотником за ископаемыми Аартом Валеном в формации Лориньян в Западной Португалии в речных отложениях, которые, как считается, относятся к титонскому ярусу юрского периода , примерно 152–145 миллионов лет назад. Это открытие имеет палеонтологическое значение по ряду причин: (a) это самые примитивные известные эмбрионы динозавров; (b) это единственные известные базальные эмбрионы теропод; (c) окаменелые яйца и эмбрионы редко встречаются вместе; (d) это первое свидетельство однослойной яичной скорлупы у динозавров теропод; и (e) это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы динозавров теропод. [24] Образец находится в Музее Лоуриньян в Португалии. Поскольку яйца были оставлены из-за неизвестных обстоятельств, неизвестно, оказывал ли Torvosaurus родительскую заботу своим яйцам и детенышам или бросил их вскоре после откладывания. [44] Однако яичная скорлупа очень пористая, что обеспечивает эффективный газообмен между внешней и внутренней средой, что указывает на то, что яйца были зарыты для инкубации в субстрате способом, аналогичным тому, как это делают современные морские черепахи. Это также подтверждается нетронутой тафономической обстановкой и геологическим контекстом с низкой энергией. [24]
Все задокументированные образцы Torvosaurus из формации Моррисон принадлежат, вероятно, взрослым особям схожего размера, и отсутствие неполовозрелых особей может быть объяснено многими факторами, ни один из которых не является взаимоисключающим. Во-первых, известно, что эта формация сохраняет крупных позвоночных лучше, чем мелких. Неполовозрелые особи также могли занимать иную экологическую нишу, чем взрослые, в местах обитания, где их останки, скорее всего, сохранялись в виде окаменелостей, и они могли быть добычей более крупных хищников. Torvosaurus также мог испытывать выживаемость популяции типа B1, как это было обнаружено у других динозавров, со смертностью, увеличивающейся после достижения половой зрелости, что привело к обилию половозрелых особей в ископаемой летописи. Последняя возможность заключается в том, что останки неполовозрелых Torvosaurus могли быть неправильно идентифицированы из-за иных пропорций по сравнению с очень крупными и крепкими взрослыми особями. [3]
Типовой экземпляр Torvosaurus tanneri , BYU 2002, был обнаружен в карьере Драй Меса в группе Браши-Бэйсин формации Моррисон в округе Монтроуз, штат Колорадо. Образец был собран Джеймсом А. Дженсеном и Кеннетом Штадтманом в 1972 году в среднезернистом крупнозернистом песчанике, который отложился в титонский и кимериджский ярусы юрского периода , примерно 153–148 миллионов лет назад. [45] Этот образец находится в коллекции Университета имени Бригама Янга в Прово, штат Юта .
Исследования показывают, что палеосреда этого участка формации Моррисон включала реки, которые текли с запада в бассейн, содержащий гигантское соленое щелочное озеро, и поблизости были обширные водно-болотные угодья. Карьер динозавров Драй Меса в западном Колорадо дает одно из самых разнообразных сообществ позвоночных верхней юры в мире. [46] В карьере Драй-Меса были обнаружены останки завропод Apatosaurus , Brachiosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus и Camarasaurus , игуанодонтов Camptosaurus и Dryosaurus , а также тероподов Allosaurus , Tanycolagreus , Koparion , Stokesosaurus , Ceratosaurus и Ornitholestes , а также Othnielosaurus , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [47]
Флора этого периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников , саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных . Другие обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучеперых рыб , лягушек , саламандр , амфибий , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных (например, Hoplosuchus ) и водных крокодиломорфов , котилозавров, несколько видов птерозавров , таких как Harpactognathus , и ранних млекопитающих , таких как многобугорчатые , симметродонты и триконодонты . [47]
Формация Орнатентон представляет собой мелководные морские отложения келловейского возраста, в пределах формации Torvosaurus был симпатрическим с близкородственным и также крупным Wiehenvenator . Формация Лориньян имеет кимериджско-титонский возраст. Окружающая среда прибрежная и, следовательно, имеет сильное морское влияние. Ее флора и фауна очень похожи на таковые Моррисона. Torvosaurus , по-видимому, является здесь главным хищником. Он обитал вместе с европейскими видами Allosaurus ( A. europaeus ), Ceratosaurus , Stegosaurus и, предположительно, Camptosaurus . Теропод Lourinhanosaurus также преследовал эту область. Lusotitan был крупнейшим завроподом в регионе, в то время как диплодоциды Dinheirosaurus и Lourinhasaurus также присутствовали. Dacentrurus и Miragaia оба были стегозаврами, в то время как Draconyx был анкилозавром . Draconyx был игуанодонтидом, связанным с Camptosaurus . Из-за морской природы формации Lourinhã, здесь также присутствуют акулы, черепахи плезиохелииды и телеозавриды крокодилоформы . [48]
Мелкомасштабный желоб и рябь косослойного мелкозернистого песчаника в основании верхнего динозаврового члена формации Тендагуру , из которого известен возможный материал Torvosaurus , интерпретируется как отложения приливной равнины. Присутствовали стоячие водоемы, такие как небольшие озера и пруды, а также, вероятно, присутствовала пресноводная осадочная среда, близкая к морю.
Возможный неназванный вид Torvosaurus из формации Тендагуру мог делить свою среду обитания со многими видами завропод , такими как Australodocus , Dicraeosaurus , Giraffatitan , Janenschia , Tornieria , Wamweracaudia , тремя неназванными видами диплодоциновых завропод, неназванным видом flagellicaudatan и « архиепископом ». Тероподы, с которыми он сосуществовал, были Allosaurus tendagurensis , Ceratosaurus roechlingi , Elaphrosaurus , Labrosaurus stechowi , Ostafrikasaurus , Veterupristisaurus (с которым он, возможно, конкурировал за звание главного хищника), возможный абелизавроид и неопределенный мегалозавроид , в то время как орнитисхиане , с которыми он сосуществовал, были Dysalotosaurus и Kentrosaurus . Что касается птерозавров, он сосуществовал с Tendaguripterus , неопределенным археоптеродактилоидом , неопределенным аждархидом , двумя неопределенными джунгариптероидами , неопределенным рамфоринхоидом и неопределенным птерозавром неизвестной классификации. Благодаря прибрежной среде формации Тендагуру здесь также присутствуют крокодилообразные , такие как Bernissartia , земноводные , включая неназванную лиссамфибию , и акулы . [49]
В Южной Америке возможные останки Torvosaurus присутствуют только в формации Tacuarembó в Уругвае. Поскольку формация была заложена в речных и озерных песчаниках , алевритах и аргиллитах , это указывает на то, что в среде формации доминировали реки , ручьи и озера .
Если бы он присутствовал, Torvosaurus , вероятно, был бы высшим хищником в формации Такуарембо, хотя его соперником мог бы быть cf. Ceratosaurus . [50] Он делил свою среду обитания с двумя неназванными тероподами , неназванным целурозавром , неназванным завроподом , известным только по отпечаткам ног, неназванным орнитоподом, также известным по отпечаткам ног, неопределенным мезоэвкрокодилом , неопределенным видом черепах , который жил рядом с названным видом черепах Tacuarembemys kusterae , и возможным фолидозавром Meridiosaurus vallisparadisi . Рыбы , такие как Arganodus tiguidiensis , Asiatoceratodus cf. tiguidensis , Neoceratodus africanus и Priohybodus arambourgi , а также двустворчатые моллюски , такие как Diplodon . [51] [52]
Torvosaurus сосуществовал с другими крупными тероподами, такими как Allosaurus , Ceratosaurus и Saurophaganax в Соединенных Штатах, Allosaurus , Ceratosaurus и Lourinhanosaurus в Португалии, возможно, Veterupristisaurus в Танзании и, возможно, cf. Ceratosaurus (?) в Уругвае. Три, возможно, четыре вида, по-видимому, имели разные экологические ниши , основанные на анатомии и местонахождении окаменелостей. Torvosaurus и Ceratosaurus , возможно, предпочитали быть активными вокруг водных путей и имели более низкие, более извилистые тела, которые давали им преимущество в лесных и подлесковых местностях, тогда как Allosaurus имел более короткие тела, более длинные ноги, был быстрее и менее маневренным и, по-видимому, предпочитал сухие поймы. [53] Также, Rauhut et al. (2016) предположили, что аллозавриды и мегалозавриды имели разные экологические предпочтения, причем первые были более распространены во внутренних районах, а вторые доминировали в морской и прибрежной среде. [54]
С другой стороны, большинство останков Torvosaurus из формации Моррисон были найдены в местах, сохранивших несколько таксонов, включая Allosaurus, причем сам Torvosaurus был второстепенным компонентом костных отложений. Эта закономерность была интерпретирована как указание на то, что Torvosaurus делил места обитания с другими хищниками, в первую очередь Allosaurus , но в гораздо меньших количествах. [3] У этих трех также могли быть разные пищевые предпочтения, причем Allosaurus больше подходил для разрезания костей (благодаря своим коротким и крепким зазубренным зубам, глубокому и узкому черепу и мощной дорсовентральной подвижности шеи), в то время как Ceratosaurus с его длинными и похожими на лезвия зубами и относительно прямой шеей, вероятно, был бы неспособен сделать это, вместо этого сосредоточившись на самых глубоких органах туши. Хотя Torvosaurus, вероятно, был способен потреблять некоторое количество костей, Torvosaurus, с его большим черепом и зубами, а также большим, мощным и гибким телом, возможно, специализировался на вскрытии и расчленении исключительно крупных туш завроподов. Это позволило бы более мелким тероподам, таким как Allosaurus , получить лучший доступ в возможных отношениях комменсализма . [55]
Аллозавр сам по себе был потенциальным объектом питания для других плотоядных, как показано на лобковой ступне аллозавра, отмеченной зубами другого теропода, вероятно, цератозавра или торвозавра . Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища и частично прикрытой ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавр был добычей падальщиков. [56]
Следы укусов на останках Allosaurus и Mymoorapelta были найдены среди других костей со следами кормления в карьере Mygatt-Moore в период верхней юры. В отличие от других, эти оставили полосы, которые при измерении для определения ширины зубцов дали экстраполяции размеров зубов и тела, большие, чем у любого известного образца Allosaurus или Ceratosaurus , двух крупных хищников, известных по остеологическим остаткам из карьера. Вместо этого экстраполяции согласованы либо с необычно большим образцом Allosaurus , либо с отдельным крупным таксоном, таким как Torvosaurus или Saurophaganax , оба из которых не известны из карьера . Результат либо увеличивает известное разнообразие участка, основанное только на ихнологических свидетельствах, либо представляет собой весомое доказательство каннибализма у Allosaurus . На основании положения и пищевой ценности различных элементов скелета со следами укусов можно предположить, что Mymoorapelta либо была съедена хищниками, либо съедена падалью вскоре после смерти, а Allosaurus был съеден падалью через некоторое время после смерти. [57]