Травматическое осеменение , также известное как подкожное осеменение , — это практика спаривания у некоторых видов беспозвоночных , при которой самец протыкает брюшко самки своим эдеагусом и впрыскивает свою сперму через рану в ее брюшную полость ( гемоцель ). [1] Сперматозоиды диффундируют через гемолимфу самки , достигают яичников и приводят к оплодотворению.
Процесс губителен для здоровья самки. Он создает открытую рану, которая вредит самке до тех пор, пока не заживет, и становится восприимчивой к инфекции. Инъекция спермы и эякуляторной жидкости в гемоцель также может вызвать иммунную реакцию у женщин. Постельные клопы , которые размножаются исключительно путем травматического оплодотворения, развили пару спермоприемников, известных как спермалеге . Высказано предположение, что спермалеге снижает прямой ущерб самке постельного клопа при травматическом осеменении. Однако эксперименты не нашли убедительных доказательств этой гипотезы; по состоянию на 2003 год предпочтительным объяснением существования этого органа является гигиеническая защита от бактерий. [2]
Эволюционное происхождение травматического оплодотворения оспаривается. Хотя у многих видов беспозвоночных оно развивалось независимо , травматическое осеменение наиболее адаптировано и тщательно изучено у постельных клопов, особенно у Cimex lectularius . [1] [3] Травматическое осеменение не ограничивается совокуплением самца и самки или даже спариванием представителей одного и того же вида. Наблюдались как гомосексуальные , так и межвидовые травматические осеменения.
У людей и других позвоночных кровь и лимфа циркулируют в двух разных системах: кровеносной системе и лимфатической системе , которые окружены системами капилляров , вен , артерий и узлов . Это известно как закрытая система кровообращения. Однако у насекомых открытая система кровообращения , в которой кровь и лимфа циркулируют незамкнуто и смешиваются, образуя вещество, называемое гемолимфой . Все органы насекомого омываются гемолимфой, которая обеспечивает кислородом и питательными веществами все органы насекомого. [4]
После травматического оплодотворения сперматозоиды могут мигрировать через гемолимфу в яичники самки, что приводит к оплодотворению. Точная механика варьируется от таксона к таксону. У некоторых отрядов насекомых гениталии самца ( парамера ) входят в половые пути самки, а шип на его кончике прокалывает стенку копулятриксной сумки самки. У других самец проникает через внешнюю стенку тела. В любом случае после проникновения самец извергает самку. Сперма и эякуляторная жидкость диффундируют через гемолимфу самки. Осеменение считается успешным, если сперматозоиды достигают яичников и оплодотворяют яйцеклетку. [1]
Устойчивость самок к травматическому оплодотворению варьируется от одного вида к другому. Самки некоторых родов, включая Cimex , пассивны до и во время травматического осеменения. [5] Самки других родов сопротивляются спариванию и пытаются сбежать. [6] Это сопротивление не может быть отвращением к боли, вызванной оплодотворением, поскольку данные наблюдений показывают, что насекомые не чувствуют боли. [7]
Исследование отцовства потомства, полученного в результате травматического оплодотворения, выявило «значительное» преобладание последней спермы . То есть последний самец, травматически оплодотворивший самку, имеет тенденцию давать от этой самки большую часть потомства. [8]
Было предложено множество причин эволюционной адаптации травматического оплодотворения как стратегии спаривания. Во-первых, травматическое оплодотворение — это адаптация к развитию спаривающейся пробки — репродуктивного механизма, используемого многими видами. Как только самец завершает совокупление, он вводит клейкий секрет в репродуктивные пути самки, тем самым «буквально склеивая» ее половые пути. [9] Травматическое оплодотворение позволяет последующим самцам обойти закупоренные половые пути самки и вводить сперму непосредственно в ее кровеносную систему.
Другие утверждали, что практика травматического оплодотворения могла быть адаптацией самцов, позволяющей обойти сопротивление самки спариванию [1] и сократить время ухаживания , позволяя одному самцу оплодотворить множество самок, когда контакт между ними непродолжителен; [10] или что он развился как новое развитие конкуренции сперматозоидов как средство размещения спермы как можно ближе к яичникам.
Этот причудливый метод оплодотворения, вероятно, возник, когда самцы постельных клопов соревновались друг с другом за то, чтобы поместить свою сперму все ближе и ближе к материнской яйцеклетке — яичникам. У некоторых самцов насекомых развились длинные пенисы, с помощью которых они входят во влагалище, но обходят сумку для хранения самок и откладывают свою сперму дальше вверх по течению, рядом с яичниками. У некоторых самцов, особенно среди постельных клопов, вместо этого развилось травматическое оплодотворение, и в конечном итоге эта странная процедура стала нормой среди этих насекомых. [11]
Недавно было обнаружено, что представители рода растительных клопов Coridromius ( Miridae ) также практикуют травматическое осеменение. У этих клопов мужской интромиттный орган образуется путем соединения эдеагуса с левым парамером, как у постельных клопов. У самок также наблюдаются парагенитальные модификации в месте интромиссии, которые включают бороздки и инвагинированные копулятивные трубки, направляющие мужской парамер. Эволюция травматического осеменения у Coridromius представляет собой третье независимое появление этой формы спаривания у настоящих клопов. [12]
Хотя травматическое осеменение выгодно для репродуктивного успеха отдельного самца, оно сопряжено с издержками для самок: сокращается продолжительность жизни и снижается репродуктивная способность. «Эти [затраты] включают (i) заживление раны, (ii) утечку крови, (iii) повышенный риск заражения через колотую рану и (iv) иммунную защиту от сперматозоидов или жидкостей добавочных желез, которые вводятся непосредственно в организм. кровь." [1]
Было показано, что самцы постельных клопов эдеагус переносят пять (человеческих) патогенных микробов, а экзоскелет самок постельных клопов - девять, включая Penicillium chrysogenum , Staphylococcus saprophyticus , Stenotropomonas Maltophilia , Bacillus licheniformis и Micrococcus luteus . Тесты с кровяным агаром показали, что некоторые из этих видов могут выжить in vivo . Это предполагает, что инфекции, вызванные этими видами, могут способствовать увеличению смертности постельных клопов из-за травматического осеменения. [13]
Для заживления последующих ран требуется энергия, в результате чего на другие действия остается меньше энергии. Кроме того, раны являются возможным источником инфекции, что может сократить продолжительность жизни самки. [8] Попадая в гемолимфу, сперма и эякуляторная жидкость могут действовать как антигены , вызывая иммунную реакцию .
Существует тенденция к вымиранию плотных колоний постельных клопов, содержащихся в лабораториях, начиная со взрослых самок. [14] В такой среде, где спаривание происходит часто, такой высокий уровень смертности взрослых самок предполагает, что травматическое оплодотворение очень вредно для здоровья самки. [1] Было показано, что нанесенный ущерб и (неоправданно) высокая скорость спаривания постельных клопов в неволе приводят к увеличению смертности самок на 25% выше необходимого. [15]
Последствия травматического оплодотворения вредны для самки. В месте проникновения самки постельных клопов развили пару специализированных репродуктивных органов («парагениталий»). Эти органы , известные как эктоспермалег и мезоспермалег (вместе называемые спермалеге ), служат вместилищами сперматозоидов, из которых сперматозоиды могут мигрировать в яичники. [2] [16] Размножение постельных клопов происходит посредством травматического оплодотворения и спермалегии. Половые пути хотя и функционируют, но [17] используются только для откладки оплодотворенных яиц. [3]
Эктоспермалегия — вздутие живота, часто складчатое, заполненное гемоцитами . Эктоспермалег виден снаружи у большинства видов постельных клопов, что дает самцу цель, через которую можно проткнуть самку парамером. У видов, не имеющих внешне видимого эктоспермалета, травматическое оплодотворение происходит на широком участке поверхности тела. [17]
Неясно, почему именно самцы «соблюдают» этот аспект контроля самок над местом спаривания, тем более что самцы P. cavernis, по-видимому, способны проникать в брюшную полость в ряде точек, независимо от наличия эктоспермалежа. Одна из возможностей заключается в том, что спаривание за пределами эктоспермалега снижает плодовитость самки до такой степени, что отцовство спаривающегося самца значительно уменьшается ... Эктоспермалег, по-видимому, действует как проводник спаривания, направляя копулятивный интерес самца и, следовательно, ущерб, в ограниченную область. живота самки. [17]
Мезоспермалег – это мешочек, прикрепленный к внутренней части брюшка под эктоспермалегом. Сперма вводится через эдеагус самца в мезоспермалегию. У некоторых видов эктоспермалег напрямую соединяется с яичниками – таким образом, сперма и эякулят никогда не попадают в гемолимфу и, следовательно, никогда не вызывают иммунную реакцию. (Точные характеристики спермалеги сильно различаются у разных видов постельных клопов.) [1] Обычно спермалеге встречается только у самок. Однако самцы рода Afrocimex обладают эктоспермалеже. [1] Сперма остается в спермалеге примерно четыре часа; через два дня ничего не остается. [3]
Самцы постельных клопов развили на своих эдеагах хеморецепторы . Пронзив самку, самец может «попробовать», спаривалась ли самка недавно. Если он это сделает, он не будет совокупляться так долго и извергнет в самку меньше жидкости. [18]
Хотя травматическое осеменение наиболее широко практикуется среди полужесткокрылых (типичных клопов), это явление наблюдалось и у множества других таксонов беспозвоночных . К ним относятся:
Травматическое осеменение не ограничивается совокуплением мужчины и женщины. Гомосексуальные травматические осеменения самцов наблюдались у цветочного клопа Xylocoris maculipennis [9] и постельных клопов рода Afrocimex . [1]
У рода Afrocimex у обоих видов хорошо развита эктоспермалегия (но только у самок имеется мезоспермалегия). Эктоспермалегия самцов немного отличается от таковой у самок, и, как ни удивительно, Карайон (1966) обнаружил, что самцы клопов Afrocimex страдают от настоящего гомосексуального травматического оплодотворения. Он обнаружил, что у самцов эктоспермалегии часто наблюдаются характерные шрамы от спаривания, а гистологические исследования показали, что «чужие» сперматозоиды широко рассеяны в телах этих гомосексуально спаренных самцов. Однако сперматозоиды других самцов никогда не были обнаружены в мужских репродуктивных путях или вблизи них. Поэтому кажется маловероятным, что сперма других самцов может быть оплодотворена, когда самец, который сам пережил травматическое оплодотворение, спаривается с самкой. Затраты и выгоды, если таковые имеются, от гомосексуального травматического оплодотворения в Афроцимексе остаются неизвестными. [1]
Клаус Рейнхардт из Университета Шеффилда и его коллеги наблюдали два морфологически различных типа спермалегии у Afrocimex constrictus , вида, у которого и самцы, и самки подвергаются травматическому оплодотворению. Они обнаружили, что женщины используют сексуальную мимикрию , чтобы избежать травматического оплодотворения. В частности, они наблюдали, что самцы и самки, имевшие мужские структуры сперматозоидов, осеменялись реже, чем самки женскими структурами сперматозоидов. [31]
У Xylocoris maculipennis после травматического оплодотворения самца другого самца введенная сперма мигрирует в семенники. (Семенная жидкость и большая часть спермы перевариваются, давая оплодотворенному самцу пищу, богатую питательными веществами.) Было высказано предположение, хотя нет никаких доказательств, что, когда оплодотворенный самец эякулирует в самку, самка получает обоих самцов. сперма. [32] [33]
Случаи травматического осеменения животных разных видов иногда вызывают летальную иммунную реакцию. Самка Cimex lectularius, травматически оплодотворенная самцом C. hemipterus, опухает в месте осеменения, поскольку иммунная система реагирует на эякулят самца. При этом продолжительность жизни самки сокращается. В некоторых случаях эта иммунная реакция может быть настолько массивной, что почти сразу же приводит к летальному исходу. Самка Hesperocimex sonorensis опухнет, почернеет и умрет в течение 24–48 часов после травматического оплодотворения самцом H. cochimiensis . [1]
В животном мире травматическое оплодотворение не является уникальной формой принудительного секса . Исследования показывают, что у водяных жуков рода Acilius нет системы ухаживания между самцами и самками. «Это система изнасилования. Но женщины не относятся к этому спокойно. Они разрабатывают контроружие». Упомянутое брачное поведение включает в себя самцов, которые душат самок под водой до изнеможения и позволяют лишь изредка выходить на поверхность для дыхания на срок до шести часов (чтобы предотвратить их размножение с другими самцами), а также самок, которые имеют различные формы тела (чтобы не дать самцам обретение контроля). Прелюдия «ограничивается тем, что самка отчаянно пытается сместить самца, отчаянно плавая вокруг». [34]
«Поведение изнасилования» наблюдалось у ряда видов уток. У синекрылой чирки «попытки изнасилования парными самцами могут произойти в любое время в течение сезона размножения». В число причин, по которым это полезно для парных самцов, входят успешное размножение и отпугивание злоумышленников со своей территории. [35] Стада афалины - холостяка иногда нападают на самку и принуждают ее заняться с ними сексом, плавая рядом с ней, преследуя ее, если она пытается убежать, а также озвучивая или угрожая физическими угрозами. [36] [37] В мире насекомых самцы водомерок , неспособные проникнуть через ее генитальный щит, будут привлекать хищников к самке, пока она не совокупится. [38]
В большинстве отмеченных выше примеров ноцицепции у беспозвоночных, по-видимому, практически нет доказательств того, что реакции животных сохраняются в чем-то похожем на реакции, описанные для млекопитающих. Как Эйземанн и др. (1984) описали в обзоре «биологических данных» о боли у насекомых: «Нам не известно ни одного примера, чтобы насекомое проявляло защитное поведение по отношению к поврежденным частям, например, хромая после травмы ноги или отказываясь от еды или спаривания, потому что общих травм живота. Напротив, наш опыт показывает, что насекомые продолжают вести нормальную деятельность даже после серьезной травмы или удаления частей тела». другие более простые беспозвоночные, упомянутые выше, могут «страдать» от боли, напоминающей боль позвоночных. Тем не менее, вопрос, конечно, не закрыт, и следует задавать дополнительные вопросы.
{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )