stringtranslate.com

Трипсы

Трипсы ( отряд Thysanoptera ) — мелкие (в основном длиной 1 мм (0,039 дюйма) или меньше), тонкие насекомые с бахромчатыми крыльями и уникальным асимметричным ротовым аппаратом. Энтомологи описали около 7700 видов. Они летают слабо, а их перистые крылья непригодны для обычного полета; вместо этого трипсы используют необычный механизм - хлопанье и бросок - для создания подъемной силы, используя нестационарную схему циркуляции с временными вихрями возле крыльев.

Трипсы представляют собой функционально разнообразную группу, причем почти половина известных видов являются грибоядными . [2] Небольшая часть видов трипсов являются серьезными вредителями коммерчески важных культур. [3] Некоторые из них служат переносчиками более 20 вирусов, вызывающих болезни растений , особенно тосповирусов . Многие виды, обитающие в цветах, приносят пользу в качестве опылителей, [4] при этом некоторые хищные трипсы питаются мелкими насекомыми или клещами . [5] В правильных условиях, например, в теплицах, инвазивные виды могут экспоненциально увеличиваться в размерах и образовывать большие стаи из-за отсутствия естественных хищников в сочетании с их способностью к бесполому размножению, что делает их разрушительными для сельскохозяйственных культур. Из-за своей загадочной природы трипсы могут концентрироваться на предметах домашнего обихода, таких как мебель, постельные принадлежности и компьютерные мониторы – в последнем случае они проникают между ЖК-дисплеем и его стеклянным покрытием. [6] Их идентификация видов по стандартным морфологическим характеристикам часто является сложной задачей.

Именование и этимология

Первое зарегистрированное упоминание о трипсах датируется 17 веком, а зарисовка была сделана католическим священником Филиппо Бонанни в 1691 году. Шведский энтомолог барон Чарльз Де Гир описал два вида рода Physapus в 1744 году, а Линней в 1746 году добавил третий вид и назвал эту группу насекомых трипсами . В 1836 году ирландский энтомолог Александр Генри Хэлидей описал 41 вид в 11 родах и предложил название отряда Thysanoptera. Первая монография о группе была опубликована в 1895 году Генрихом Узелем [7] , которого Федор и др. считают . как отец исследований Thysanoptera. [8]

Родовое и английское название трипс является прямой транслитерацией древнегреческого слова θρίψ , трипс , что означает « древесный червь ». [9] Как и некоторые другие названия животных (например , овца , олень и лось ), в английском языке слово «трипс» выражает как единственное, так и множественное число , поэтому может быть много трипсов или один трипс. Другие распространенные названия трипсов включают грозовые мухи, громовые жуки, грозовые мухи, грозовые жуки, грозовые клопы, кукурузные блохи, кукурузные мухи, кукурузные вши, веснушки, урожайные жуки и психоподы. [10] [11] [12] Старое название группы «физоподы» относится к похожим на пузырь кончикам лапок ног. Название отряда Thysanoptera образовано от древнегреческих слов θύσανος , thysanos , «кисточка или бахрома», и πτερόν , птерон , «крыло», со ссылкой на крылья насекомых с бахромой. [13] [14] [15]

Морфология

Типичные трипсы Tubulifera: перистые крылья не подходят для вихревого полета на переднем крае большинства других насекомых, но поддерживают хлопанье и бросковый полет.
Лист, пораженный трипсами

Трипсы — мелкие насекомые с гемиметаболическим механизмом действия и характерным сигарообразным строением тела . Они удлиненные, с поперечно суженным телом. Их размер варьируется от 0,5 до 14 мм (от 0,02 до 0,55 дюйма) в длину у более крупных хищных трипсов, но большинство трипсов имеют длину около 1 мм. Способные к полету трипсы имеют две одинаковые ремнеобразные пары крыльев с бахромой из щетинок. В состоянии покоя крылья загнуты назад по отношению к телу. Их ноги обычно заканчиваются двумя сегментами предплюсны со структурой, напоминающей пузырь, известной как «аролиум», на предплюсне. Эту структуру можно вывернуть за счет давления гемолимфы , что позволяет насекомому ходить по вертикальным поверхностям. [16] [17] У них сложные глаза, состоящие из небольшого количества омматидий и трех глазков или простых глаз на голове. [18]

Асимметричный ротовой аппарат гелиотрипса.

У трипсов асимметричный ротовой аппарат, уникальный для этой группы. В отличие от Hemiptera (настоящих клопов), правая челюсть трипсов редуцирована и рудиментарна, а у некоторых видов полностью отсутствует. [19] Левая нижняя челюсть кратковременно используется для разрезания пищевого растения; вводится слюна, затем вводятся верхнечелюстные стилеты, образующие трубку, и полупереваренная пища выкачивается из разорвавшихся клеток. В результате этого процесса клетки разрушаются или разрушаются, а на поверхностях стеблей или листьев, где питались трипсы, появляются характерные серебристые или бронзовые рубцы. [20]

Thysanoptera делится на два подотряда: Terebrantia и Tubulifera; их можно отличить по морфологическим, поведенческим характеристикам и характеристикам развития. Tubulifera состоит из одного семейства Phlaeothripidae ; представителей можно идентифицировать по характерному трубчатому верхушечному брюшному сегменту, откладке яиц на поверхности листьев и трем стадиям «куколки». У Phlaeothripidae самцы часто крупнее самок, и в популяции можно встретить самые разные размеры. Самый крупный зарегистрированный вид флеотрипидов имеет длину около 14 мм. Все самки восьми семейств Terebrantia обладают одноименным пилообразным (см. terebra) яйцекладом на предвершинном сегменте брюшка, откладывают яйца поодиночке в ткани растения и имеют две стадии «куколки». У большинства Теребранций самцы мельче самок. Семейство Uzelothripidae насчитывает единственный вид, который уникален тем, что имеет хлыстовидный концевой сегмент усиков. [18]

Эволюция

Самые ранние окаменелости трипса относятся к перми ( Permothrips longipennis ). К раннему мелу настоящие трипсы стали гораздо более многочисленными. [21] Существующее семейство Merothripidae больше всего напоминает этих предков Thysanoptera и, вероятно, является базальным по отношению к отряду. [22] В настоящее время известно более шести тысяч видов трипсов, сгруппированных в 777 существующих и шестьдесят ископаемых родов. [23]

Филогения

Трипсы обычно считаются родственной группой полужесткокрылых ( насекомых). [24]

Филогения семейств трипсов изучена мало. Предварительный анализ 37 видов, проведенный в 2013 году с использованием трех генов, а также филогения, основанная на рибосомальной ДНК и трех белках в 2012 году, подтверждает монофилию двух подотрядов: Tubulifera и Terebrantia. В Terebrantia Melanothripidae могут быть сестрами всех других семейств, но другие родственные связи остаются неясными. У Tubulifera Phlaeothripidae и его подсемейство Idolothripinae монофилетичны. Два крупнейших подсемейства трипсов, Phlaeothripinae и Thripinae, являются парафилетическими и требуют дальнейших исследований для определения их структуры. Внутренние связи этих анализов показаны на кладограмме. [25] [26]

Таксономия

В настоящее время (2013 г.) признаны следующие семейства: [26] [27] [18]

  • Adiheterothripidae Shumsher, 1946 (11 родов).
  • Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 родов) – трипсы полосатые и трипсы ширококрылые.
  • Fauriellidae Priesner , 1949 (четыре рода)
  • †Hemithripidae Bagnall , 1923 (один ископаемый род Hemithrips с 15 видами)
  • Heterothripidae Bagnall, 1912 (семь родов, обитают только в Новом Свете)
  • †Jezzinothripidae zur Strassen , 1973 (включен некоторыми авторами в Merothripidae )
  • †Karataothripidae Шаров, 1972 (один ископаемый вид, Karataothrips jurassicus )
  • Melanthripidae Bagnall, 1913 (шесть родов цветоводок)
  • Merothripidae Hood , 1914 (пять родов, преимущественно неотропических и питающихся суходревесными грибами) – трипсы крупноногие.
  • †Scudderothripidae zur Strassen, 1973 (включен некоторыми авторами в Stenurothripidae )
  • Thripidae Stephens , 1829 (292 рода в четырех подсемействах, цветоносные) – трипсы обыкновенные.
  • † Triassothripidae Grimaldi & Shmkov, 2004 (два ископаемых рода)
  • Uzelothripidae Hood, 1952 (один вид, Uzelothrips scabrosus )
  • Phlaeothripidae Uzel, 1895 (447 родов в двух подсемействах, гифы грибов и спорофаги)

Идентификация трипсов по видам является сложной задачей, поскольку типы сохраняются в виде препаратов различного качества с течением времени. Существует также значительная изменчивость, приводящая к неправильной идентификации многих видов. Для их идентификации все чаще применяются подходы, основанные на молекулярных последовательностях. [28] [29]

Биология

Австралийский кустарник тропических лесов Myrsine (Rapanea) Howittiana опыляется Thrips setipennis .

Кормление

Считается, что трипсы произошли от предка, питавшегося грибами, во времена мезозоя [21] , и многие группы до сих пор питаются спорами грибов и непреднамеренно перераспределяют их. Они живут среди опавших листьев или на валежной древесине и являются важными членами экосистемы , их рацион часто дополняется пыльцой . Другие виды примитивно эусоциальны и образуют галлы растений , а третьи охотятся на клещей и других трипсов. [14] Два вида Aulacothrips , A. tenuis и A. levinotus , оказались эктопаразитами на эталионидных и мембрацидных цикадках в Бразилии. [30] Akainothrips francisi из Австралии является паразитом в колониях другого вида трипсов, Dunatothrips aneurae , который строит шелковистые гнезда или жилища на деревьях акации . [31] Ряд трипсов подсемейства Phlaeothripinae, специализирующихся на хозяевах акации , производят шелк, с помощью которого они склеивают филлодии, образуя жилища, внутри которых живут их полусоциальные колонии. [32]

Mirothrips arbiter был обнаружен в гнездах бумажных ос в Бразилии. Трипсы поедают яйца хозяев, в том числе Mischocyttarus atramentarius , Mischocyttarus cassununga и Polistes versicolor . [33] Трипсы, особенно представители семейства Aeolothripidae , также являются хищниками и считаются полезными для борьбы с такими вредителями, как плодожорки . [34]

Большинство исследований было сосредоточено на видах трипсов, которые питаются экономически значимыми культурами. Некоторые виды являются хищными, но большинство из них питаются пыльцой и хлоропластами, собранными из наружного слоя эпидермальных и мезофилльных клеток растений. Они предпочитают нежные части растения, такие как бутоны, цветы и новые листья. [35] [36] Помимо питания тканями растений, обыкновенный цветочный трипс питается пыльцевыми зернами и яйцами клещей. Когда личинка таким образом дополняет свой рацион, время ее развития и смертность сокращаются, а взрослые самки, потребляющие яйца клещей, увеличивают свою плодовитость и продолжительность жизни. [37]

Опыление

Листья кофейного дерева , свернутые в результате повреждения Hoplandrothrips ( Phlaeothripidae )

Некоторые цветочные трипсы опыляют цветы, которыми питаются, и некоторые авторы подозревают, что они, возможно, были одними из первых насекомых, у которых развились отношения опыления с растениями-хозяевами. [38] Scirtothrips dorsalis переносит пыльцу коммерчески важного перца чили . [39] [40] [41] Дарвин обнаружил, что трипсы не могут быть защищены никакой сеткой, когда он проводил эксперименты по отстранению более крупных опылителей. [42] Thrips setipennis — единственный опылитель Wilkiea huegeliana , небольшого однополого ежегодно цветущего дерева или кустарника в тропических лесах восточной Австралии. T. setipennis служит обязательным опылителем для других видов растений тропических лесов Австралии, включая Myrsine Howittiana и M. variabilis . [43] Род Cycadothrips — специализированный опылитель саговников , шишки которых приспособлены для опыления мелкими насекомыми. [44] Трипсы также являются основными опылителями вереска семейства Ericaceae , [45] и играют значительную роль в опылении мансаниты остролистной . Электронная микроскопия показала, что трипсы несут пыльцевые зерна, прилипшие к спине, а их бахромчатые крылья вполне способны позволить им перелетать с растения на растение. [44]

Вред растениям

Трипсы могут нанести вред во время кормления. [46] Это воздействие может распространяться на широкий выбор объектов добычи, поскольку существует значительная широта родства с хозяином в отряде и даже внутри вида, разная степень преданности хозяину. [35] [47] Семейство Thripidae, в частности, печально известно представителями с широким диапазоном хозяев, и большинство трипсов-вредителей происходят из этого семейства. [48] ​​[49] Например, Thrips tabaci повреждает посевы лука , картофеля , табака и хлопка . [36] [50]

Эусоциальные колонии кладотрипсов образуют и живут в галлах на деревьях акации .

Некоторые виды трипсов образуют галлы , почти всегда в ткани листьев. Они могут проявляться в виде завитков, перекатов или складок, а также в виде изменений в расширении тканей, вызывающих деформацию листовых пластинок. Более сложные примеры – розетки, мешочки и рога. Большинство этих видов встречается в тропиках и субтропиках, а структура галлов позволяет диагностировать данный вид. [51] По всей видимости, на деревьях акации в Австралии произошло распространение видов трипса ; некоторые из этих видов вызывают галлы на черешках , иногда скрепляя вместе два черешка листа, тогда как другие виды обитают в каждой доступной щели коры. У Casuarina в той же стране некоторые виды проникли в стебли, образуя долговечные древесные галлы. [52]

Социальное поведение

Хотя это плохо документировано, химическое общение считается важным для группы. [53] Анальный секрет вырабатывается в задней кишке, [54] и выделяется вдоль задних щетинок в качестве средства отпугивания хищников [54] [55] В Австралии скопления самцов обыкновенного цветочного трипса наблюдались на лепестках Hibiscus rosa-sinensis и Госсипиум гирсутум ; эти группы привлекали самок, поэтому вполне вероятно, что самцы производили феромоны . [56]

У флеотрипидов, питающихся грибами, самцы конкурируют за защиту и спаривание с самками, а затем защищают яйцевую массу. Самцы сражаются, отталкивая соперников животом, и могут убить передними зубами. Маленькие самцы могут проникнуть внутрь, чтобы спариваться, пока более крупные самцы заняты борьбой. У Merothripidae и Aeolothripidae самцы снова полиморфны с крупными и мелкими формами и, вероятно, также конкурируют за партнеров, поэтому эта стратегия вполне может быть наследственной среди Thysanoptera. [18]

Многие трипсы образуют на растениях галлы при питании или откладывании яиц. Некоторые из галлообразующих Phlaeothripidae , такие как роды Kladothrips [57] и Oncothrips , [58] образуют эусоциальные группы, подобные колониям муравьев , с репродуктивными матками и нерепродуктивными кастами солдат. [59] [60] [61]

Полет

Большинство насекомых создают подъемную силу с помощью жесткокрылого механизма полета насекомых с устойчивой аэродинамикой ; это постоянно создает вихрь на передней кромке при движении крыла . Однако перистые крылья трипсов создают подъемную силу за счет хлопков и бросков - механизм, открытый датским зоологом Торкелем Вейс-Фогом в 1973 году. В хлопающей части цикла крылья приближаются друг к другу над спиной насекомого, создавая циркуляцию крови. воздуха, который создает вихри и генерирует полезные силы на крыльях. Передние кромки крыльев соприкасаются, и крылья вращаются вокруг своих передних кромок, сводя их в «хлопок». Крылья закрываются, вытесняя воздух между ними, обеспечивая более полезную тягу. Крылья вращаются вокруг своих задних кромок, чтобы начать «бросок», создавая полезные силы. Передние кромки раздвигаются, заставляя воздух проходить между ними и создавая новые вихри, создавая большую силу на крыльях. Однако вихри на задней кромке нейтрализуют друг друга встречными потоками. Вейс-Фог предположил, что эта отмена может помочь циркуляции воздуха расти быстрее, отключив эффект Вагнера , который в противном случае противодействовал бы росту циркуляции. [62] [63] [64] [65]

Помимо активного полета, трипсы, даже бескрылые, могут подхватываться ветром и переноситься на большие расстояния. В теплую и влажную погоду взрослые особи могут забираться на кончики растений, чтобы прыгнуть и поймать поток воздуха. Распространение видов с помощью ветра было зарегистрировано на расстоянии более 1600 км по морю между Австралией и Южным островом Новой Зеландии. [18] Было высказано предположение, что некоторые виды птиц также могут быть вовлечены в распространение трипсов. Трипсы подхватываются вместе с травой в гнездах птиц и могут переноситься птицами. [66]

Опасность полета очень мелких насекомых, таких как трипсы, заключается в возможности попасть в воду. У трипсов нет смачивания тела, и они способны подниматься по мениску , выгибая тело и продвигаясь головой вперед и вверх вдоль поверхности воды, чтобы спастись. [67]

Жизненный цикл

Нимфа трипса.
Масштабная линейка 0,5 мм.

Трипсы откладывают очень мелкие яйца, длиной около 0,2 мм. Самки подотряда Terebrantia проделывают яйцекладом прорези в растительной ткани и вставляют яйца, по одному в каждую прорезь. Самки подотряда Tubulifera откладывают яйца поодиночке или небольшими группами на наружную поверхность растений. [68]

Трипсы гемиметаболичны , постепенно превращаясь во взрослую форму. Первые два возраста , называемые личинками или нимфами, похожи на маленьких бескрылых взрослых особей (часто путаемых с коллемболами ) без гениталий; они питаются растительными тканями. У Terebrantia третий и четвертый возрасты, а у Tubulifera еще и пятый возраст представляют собой непитательные стадии покоя, сходные с куколками : на этих стадиях происходит перестройка органов тела, формируются зачатки крыльев и гениталии. [68] Личинки некоторых видов производят шелк из конечного сегмента брюшка, который используется для выстилки клетки или формирования кокона, внутри которого они окукливаются. [69] Взрослой стадии можно достичь примерно через 8–15 дней; взрослые особи могут жить около 45 дней. [70] Взрослые особи имеют как крылатые, так и бескрылые формы; у травяного трипса Anaphothrips obscurus , например, крылатая форма составляет 90% популяции весной (в умеренных зонах), а бескрылая форма составляет 98% популяции в конце лета. [71] Трипсы могут пережить зиму во взрослом состоянии или посредством диапаузы яйца или куколки . [18]

Трипсы гаплодиплоидны с гаплоидными самцами (из неоплодотворенных яиц, как у перепончатокрылых ) и диплоидными самками, способными к партеногенезу (размножению без оплодотворения), многие виды используют арренотокию , некоторые — телитоки . [72] У Pezothrips kellyanus самки вылупляются из более крупных яиц, чем самцы, возможно, потому, что они с большей вероятностью будут оплодотворены. [73] Определяющий пол бактериальный эндосимбионт Wolbachia является фактором, влияющим на репродуктивный режим. [47] [72] [74] В Соединенных Штатах обосновались несколько обычно двуполых видов, в которых присутствуют только самки. [72] [75]

Человеческое воздействие

Помидор , зараженный тосповирусом , переносимым трипсами , вирусом пятнистого увядания томата.

Как вредители

Ponticulothrips diospyrosi на пальце

Многие трипсы являются вредителями технических культур из-за ущерба, который они наносят, питаясь развивающимися цветами или овощами, вызывая обесцвечивание, деформацию и снижение товарности урожая. Некоторые трипсы служат переносчиками болезней растений, например тосповирусов. [76] Известно, что трипсами передаются более 20 вирусов, инфицирующих растения, но, как ни странно, менее дюжины описанных видов являются переносчиками тосповирусов. [77] Эти оболочечные вирусы считаются одними из наиболее разрушительных новых патогенов растений во всем мире, причем эти виды-переносчики оказывают огромное влияние на сельское хозяйство человека. Члены вируса включают вирус пятнистого увядания томата и вирусы некротической пятнистости недотроги. Западный цветочный трипс, Frankliniella occidentalis , распространился до тех пор, пока не получил распространение по всему миру и является основным переносчиком болезней растений, вызываемых тосповирусами. [78] Другие вирусы, которые они распространяют, включают роды Ilarvirus , (Alpha|Beta|Gamma)carmovirus , Sobemovirus и Machlomovirus . [79] Их небольшой размер и предрасположенность к закрытым местам затрудняют их обнаружение при фитосанитарном надзоре , а их яйца, отложенные внутри растительной ткани, хорошо защищены от распыления пестицидов. [70] В сочетании с растущей глобализацией торговли и ростом тепличного сельского хозяйства, неудивительно, что трипсы входят в число наиболее быстро растущих групп инвазивных видов в мире. Примеры включают F. occidentalis , Thrips simplex и Thrips palmi . [80]

Трипсов, питающихся цветами, обычно привлекают яркие цвета цветов (включая белый, синий и особенно желтый), они приземляются и пытаются питаться. Некоторые виды (например, Frankliniella tritici и Limothrips Cerealium ) нередко «кусают» людей при таких обстоятельствах. Хотя ни один из видов не питается кровью и ни одна известная болезнь животных не передается трипсами, было описано некоторое раздражение кожи. [81]

Управление

Муха-грабитель охотится на трипсов

Трипсы легко развивают устойчивость к инсектицидам , и постоянно проводятся исследования способов борьбы с ними. Это делает трипсы идеальными моделями для тестирования эффективности новых пестицидов и методов. [82]

Из-за небольших размеров и высоких темпов размножения с трипсами трудно бороться методами классической биологической борьбы . Подходящие хищники должны быть маленькими и достаточно тонкими, чтобы проникнуть в расщелины, где трипсы прячутся во время кормления, а также они должны активно охотиться на яйца и личинки, чтобы быть эффективными. Только два семейства паразитоидных перепончатокрылых паразитируют на яйцах и личинках: Eulophidae и Trichogrammatidae . Другие агенты биоконтроля взрослых особей и личинок включают клопов-антокорид рода Orius и фитосейидных клещей. Биологические инсектициды, такие как грибы Beauveria bassiana и Verticillium lecanii, могут уничтожать трипсов на всех стадиях жизненного цикла. [83] Инсектицидный мыльный спрей эффективен против трипсов. Оно имеется в продаже или может быть изготовлено из некоторых видов хозяйственного мыла. Ученые из Японии сообщают, что значительное снижение численности личинок и взрослых дынных трипсов происходит при освещении растений красным светом. [84]

Рекомендации

  1. ^ Федор, Питер Дж.; Дорикова, Мартина; Прокоп, Павол; Маунд, Лоуренс А. (2010). «Генрих Узель, отец изучения Thysanoptera» (PDF) . Зоотакса . 2645 : 55–63. дои : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 .
  2. ^ Морс, Джозеф Г.; Ходдл, Марк С. (2006). «Биология инвазии трипсов». Ежегодный обзор энтомологии . 51 : 67–89. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151044. ПМИД  16332204.
  3. ^ Курган, Лоуренс А.; Ван, Чжаохун; Лима, Элисон ФБ; Марулло, Рита (2022). «Проблемы понятия «вредитель» среди разнообразия чумных трипсов». Насекомые . 13 (1): 61. doi : 10.3390/insects13010061 . ПМЦ 8780980 . ПМИД  35055903. 
  4. ^ Терри, И.; Уолтер, Г.Х.; Мур, К.; Ремер, Р.; Халл, К. (2007). «Двухтактное опыление саговников, опосредованное запахом». Наука . 318 (5847): 70. Бибкод : 2007Sci...318...70T. дои : 10.1126/science.1145147 . PMID  17916726. S2CID  24147411.
  5. ^ Ван, Чжаохун; Маунд, Лоуренс А.; Хусейн, Мубашер; Артурс, Стивен П.; Мао, Жуньцянь (2022). «Тусанокрылые как хищники: их разнообразие и значение как агентов биологической борьбы». Наука борьбы с вредителями . 78 (12): 5057–5070. дои : 10.1002/ps.7176. PMID  36087293. S2CID  252181342.
  6. ^ «Что такое Thunderbugs?». Голые ученые . 19 апреля 2016 г.
  7. ^ Узель, Йиндрич (1895). Монография Раду Thysanoptera. Градец Кралове.
  8. ^ Федор, Питер Дж.; Дорикова, Мартина; Прокоп, Павол; Маунд, Лоуренс А. (2010). «Генрих Узель, отец изучения Thysanoptera» (PDF) . Зоотакса . 2645 : 55–63. дои : 10.11646/zootaxa.2645.1.3 . Йиндржих (Генрих) Узель, чешский фитопатолог и энтомолог, опубликовал в 1895 г. монографию об отряде Thysanoptera, легшую в основу почти всех последующих работ по этой группе насекомых.
  9. ^ θρίψ. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  10. ^ Кобро, Сверре (2011). «Контрольный список скандинавских Thysanoptera» (PDF) . Норвежский журнал энтомологии . 58 : 21–26 . Проверено 25 октября 2014 г.
  11. ^ Кирк, WDJ (1996). Трипсы: Справочники натуралистов 25 . Издательская компания Ричмонда.
  12. ^ Маррен, Питер; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника. Чатто и Виндус. п. 141. ИСБН 978-0-7011-8180-2.
  13. ^ "Тизаноптера". Мерриам-Вебстер . Проверено 15 февраля 2017 г. .
  14. ^ ab Типпинг, К. (2008). Капинера, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. стр. 3769–3771. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  15. ^ θύσανος, πτερόν у Лидделла и Скотта .
  16. ^ Гиллотт, Седрик (2005). Энтомология . Спрингер. п. 234. ИСБН 978-0-306-44967-3.
  17. ^ Хеминг, Б.С. (1971). «Функциональная морфология предплюсны тизаноптерана». Канадский журнал зоологии . 49 (1): 91–108. дои : 10.1139/z71-014. ПМИД  5543183.
  18. ^ abcdef Mound, Луизиана (2003). «Тизаноптера» . В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. стр. 999–1003. ISBN 978-0-12-586990-4.
  19. ^ Чайлдерс, CC; Ахор, Д.С. (1989). «Строение ротового аппарата Frankliniella bispinosa (Morgan) (Thysanoptera: Thripidae)». В Паркере, БЛ; Скиннер, М.; Льюис, Т. (ред.). К пониманию Thysanoptera. Материалы международной конференции по трипсам . Рэднор, Пенсильвания: Технический отчет Министерства сельского хозяйства США NE-147.
  20. ^ Чисхолм, ЕСЛИ; Льюис, Т. (2009). «Новый взгляд на ротовой аппарат трипсов (Thysanoptera), их действие и влияние питания на ткани растений». Бюллетень энтомологических исследований . 74 (4): 663–675. дои : 10.1017/S0007485300014048.
  21. ^ аб Гримальди, Д.; Шмаков А.; Фрейзер, Н. (2004). «Мезозойские трипсы и ранняя эволюция отряда Thysanoptera (Insecta)». Журнал палеонтологии . 78 (5): 941–952. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0941:mtaeeo>2.0.co;2. JSTOR  4094919. S2CID  85901347.
  22. ^ Маунд, Лос-Анджелес (1997). «Трипсы как вредители сельскохозяйственных культур». В Льюисе, Т. (ред.). Биологическое разнообразие . КАБ Интернешнл. стр. 197–215.
  23. ^ "Трипсы Вики" . Проверено 19 февраля 2017 г.
  24. ^ Ли, Ху; и другие. (2015). «Филогения высокого уровня околокрылых насекомых, выведенная на основе последовательностей митохондриального генома». Научные отчеты . 5 : 8527. Бибкод : 2015NatSR...5E8527L. дои : 10.1038/srep08527. ПМЦ 4336943 . ПМИД  25704094. 
  25. ^ Терри, Марк; Уайтинг, Майкл (2013). «Эволюция филогенетических закономерностей трипсов (Thysanoptera) и эволюция митохондриального генома». Журнал студенческих исследований .
  26. ^ Аб Бакман, Ребекка С.; Маунд, Лоуренс А .; Уайтинг, Майкл Ф. (2012). «Филогения трипсов (Insecta: Thysanoptera) на основе пяти молекулярных локусов». Систематическая энтомология . 38 (1): 123–133. дои : 10.1111/j.1365-3113.2012.00650.x. S2CID  84909610.
  27. ^ Маунд, Луизиана (2011). «Отряд Thysanoptera Haliday, 1836 в Чжане, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: обзор классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 201–202. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.38.
  28. ^ Курган, Лоуренс А. (2013). «Гомологии и специфичность растения-хозяина: повторяющиеся проблемы изучения трипсов». Флоридский энтомолог . 96 (2): 318–322. дои : 10.1653/024.096.0250 .
  29. ^ Рагман-Джонс, Пол Ф.; Ходдл, Марк С.; Маунд, Лоуренс А.; Стаутхамер, Ричард (2006). «Ключ молекулярной идентификации видов вредителей Scirtothrips (Thysanoptera: Thripidae)». Дж. Экон. Энтомол . 99 (5): 1813–1819. дои : 10.1093/джи/99.5.1813. ПМИД  17066817.
  30. ^ Каваллери, Адриано; Камински, Лукас А. (2014). «Два новых эктопаразитических вида Aulacothrips Hood, 1952 (Thysanoptera: Heterothripidae), связанных с цикадками (Hemiptera), за которыми ухаживают муравьи». Систематическая паразитология . 89 (3): 271–8. doi : 10.1007/s11230-014-9526-z. PMID  25274260. S2CID  403014.
  31. ^ Гилберт, Джеймс DJ; Маунд, Лоуренс А.; Симпсон, Стивен Дж. (2012). «Биология нового вида социально-паразитических трипсов (Thysanoptera: Phlaeothripidae) внутри гнезд Dunatothrips, с эволюционными последствиями для инквилизма у трипсов: НОВЫЙ ИНКВИЛИННЫЙ ТРИПС». Биологический журнал Линнеевского общества . 107 (1): 112–122. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01928.x .
  32. ^ Гилберт, Джеймс DJ; Симпсон, Стивен Дж. (2013). «Естественная история и поведение Dunatothrips aneurae Mound (Thysanoptera: Phlaeothripidae), трипса, склеивающего филлоды, с факультативным плеометрозом: естественная история Dunatothrips Aneurae». Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (4): 802–816. дои : 10.1111/bij.12100 .
  33. ^ Каваллери, Адриано; Де Соуза, Андре Р.; Презото, Фабио; Маунд, Лоуренс А. (2013). «Похищение яиц в гнездах социальных ос: новый род и вид Phlaeothripidae и эволюционные последствия инвазивного поведения Thysanoptera». Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (2): 332–341. дои : 10.1111/bij.12057 .
  34. ^ Тадич, М. (1957). Биология плодожорки как основа борьбы с ней . Университет в Белграде.
  35. ^ Аб Кирк, WDJ (1995). Паркер, БЛ; Скиннер, М.; Льюис, Т. (ред.). Пищевое поведение и потребности в питании . Пленум Пресс. стр. 21–29. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  36. ^ ab «Луковый трипс». НЦГУ . Проверено 23 февраля 2017 г.
  37. ^ Милн, М.; Уолтер, GH (1997). «Значение добычи в рационе трипса-фитофага Frankliniella schultzei ». Экологическая энтомология . 22 (1): 74–81. дои : 10.1046/j.1365-2311.1997.00034.x. S2CID  221682518.
  38. ^ Терри, И. (2001). «Трипсы: первобытные опылители?». Трипсы и тосповирусы: материалы 7-го ежегодного симпозиума по Thysanoptera : 157–162.
  39. ^ Сакаи, С (2001). «Опыление трипсами андродиоидной Castilla elastica (Moraceae) в сезонном тропическом лесу». Американский журнал ботаники . 88 (9): 1527–1534. дои : 10.2307/3558396 . JSTOR  3558396. PMID  21669685.
  40. ^ Саксена, П.; Виджаярагаван, MR; Сарбхой, РК; Райзада, У. (1996). «Опыление и поток генов у перца чили с использованием Scirtothrips dorsalis в качестве переносчиков пыльцы» . Фитоморфология . 46 : 317–327.
  41. ^ Кадр, Рассвет (2003). «Цветы общего назначения, биоразнообразие и цветоносность: значение для происхождения покрытосеменных». Таксон . 52 (4): 681–5. дои : 10.2307/3647343. JSTOR  3647343.
  42. ^ Дарвин, Чарльз (1892). Эффекты перекрестного и самооплодотворения в растительном царстве. Д. Эпплтон и компания. п. 11.
  43. ^ Уильямс, Джорджия; Адам, П.; Маунд, Луизиана (2001). «Опыление трипсами (Thysanoptera) в субтропических тропических лесах Австралии, с особым упором на опыление Wilkiea huegeliana (Monimiaceae)». Журнал естественной истории . 35 (1): 1–21. дои : 10.1080/002229301447853. S2CID  216092358.
  44. ^ аб Элияху, Дорит; МакКолл, Эндрю С.; Лаук, Марина; Трахтенброт, Ана; Бронштейн, Джудит Л. (2015). «Минутные опылители: роль трипсов (Thysanoptera) как опылителей мансаниты остролистной, Arctostaphylos pungens (Ericaceae)». Журнал экологии опыления . 16 : 64–71. дои : 10.26786/1920-7603(2015)10. ПМК 4509684 . ПМИД  26207155. 
  45. ^ Гарсиа-Файос, Патрисио; Голдаразена, Артуро (2008). «Роль трипсов в опылении Arctostaphyllos uva-ursi ». Международный журнал наук о растениях . 169 (6): 776–781. дои : 10.1086/588068. S2CID  58888285.
  46. ^ Чайлдерс, CC (1997). Льюис, Т. (ред.). Повреждения растений при питании и откладывании яиц . КАБ Интернешнл. стр. 505–538. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  47. ^ Ab Mound, Луизиана (2005). «Тусанокрылые: разнообразие и взаимодействие». Ежегодный обзор энтомологии . 50 : 247–269. doi :10.1146/annurev.ento.49.061802.123318. ПМИД  15355240.
  48. ^ Бейли, Сан-Франциско (1940). «Распространение вредных трипсов в США». Журнал экономической энтомологии . 33 (1): 133–136. дои : 10.1093/джи/33.1.133.
  49. ^ Анантакришнан, Теннесси (1993). «Биономика трипсов». Ежегодный обзор энтомологии . 38 : 71–92. doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.000443.
  50. ^ «Трипс табаки (луковый трипс)» . Справочник инвазивных видов . КАБИ . Проверено 24 февраля 2017 г.
  51. ^ Хорхе, Нина Кастро; Каваллери, Адриано; Бедетти, Сибеле Соуза; Исайяс, Рози Мэри Дос Сантос (2016). «Новый голопотрипс ( Thysanoptera: Phlaeothripidae), вызывающий раздражение листьев, и структурные изменения Myrcia retorta (Myrtaceae)». Зоотакса . 4200 (1): 174–180. дои : 10.11646/zootaxa.4200.1.8. ISSN  1175-5334. ПМИД  27988645.
  52. ^ Курган, Лоуренс (2014). «Австралийские Thysanoptera: 100 лет прогресса». Австралийский журнал энтомологии . 53 (1): 18–25. дои : 10.1111/aen.12054 . S2CID  85793869.
  53. ^ Блюм, MS (1991). Паркер, БЛ; Скиннер, М.; Льюис, Т. (ред.). «На пути к пониманию Thysanoptera: химическая экология Thysanoptera». Материалы международной конференции по трипсам. Технический отчет Министерства сельского хозяйства США NE-147 : 95–108.
  54. ^ аб Ховард, Деннис Ф.; Блюм, Мюррей С.; Фалес, Генри М. (1983). «Защита от трипсов: запрет фруктовости лактона». Наука . 220 (4594): 335–336. Бибкод : 1983Sci...220..335H. дои : 10.1126/science.220.4594.335. ISSN  0036-8075. PMID  17732921. S2CID  24856539.
  55. ^ Чух, Г.; Линдеманн, П.; Мориц, Г. (2002). Маунд, Луизиана; Марулло, Р. (ред.). «Химическая защита от трипсов». Трипсы и тосповирусы: материалы 7-го Международного симпозиума по Thysanoptera : 277–278.
  56. ^ Милн, М.; Уолтер, Г.Х.; Милн, младший (2002). «Агрегации спаривания и успех спаривания цветочных трипсов, Frankliniella schultzei (Thysanoptera: Thripidae) и возможная роль феромонов». Журнал поведения насекомых . 15 (3): 351–368. дои : 10.1023/А: 1016265109231. S2CID  23545048.
  57. ^ Кранц, Б.Д.; Шварц, член парламента; Маунд, Луизиана ; Креспи, Би Джей (1999). «Социальная биология и соотношение полов эусоциального трипса, вызывающего галл, Kladothrips hamiltoni ». Экологическая энтомология . 24 (4): 432–442. дои : 10.1046/j.1365-2311.1999.00207.x. S2CID  83180900.
  58. ^ Кранц, Бренда Д.; Шварц, Майкл П.; Уиллс, Тэрин Э.; Чепмен, Томас В.; Моррис, Дэвид С.; Креспи, Бернард Дж. (2001). «Полностью репродуктивная боевая морфа солдатской клады трипсов, вызывающих галл ( Oncothrips morrisi )». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 151–161. дои : 10.1007/s002650100347. JSTOR  4601948. S2CID  38152512.
  59. ^ Креспи, БиДжей; Маунд, Луизиана (1997). «Экология и эволюция социального поведения австралийских галловых трипсов и их союзников». Ин Чоу, JC; Креспи, Би Джей (ред.). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. стр. 166–180. ISBN 978-0-521-58977-2.
  60. ^ Чепмен, ТВ; Креспи, Би Джей (1998). «Высокое родство и инбридинг двух видов гаплодиплоидных эусоциальных трипсов (Insecta: Thysanoptera), выявленных с помощью микросателлитного анализа». Поведенческая экология и социобиология . 43 (4): 301–306. дои : 10.1007/s002650050495. JSTOR  4601521. S2CID  32909187.
  61. ^ Кранц, Бренда Д.; Шварц, Майкл П.; Моррис, Дэвид С.; Креспи, Бернард Дж. (2002). «История жизни Kladothrips ellobus и Oncothrips Rodwayi : понимание происхождения и гибели солдат от трипсов, вызывающих желчь». Экологическая энтомология . 27 (1): 49–57. дои : 10.1046/j.1365-2311.2002.0380a.x. S2CID  85097661.
  62. ^ Вейс-Фог, Т. (1973). «Быстрая оценка летной пригодности парящих животных, включая новые механизмы создания подъемной силы». Журнал экспериментальной биологии . 59 : 169–230. дои : 10.1242/jeb.59.1.169.
  63. ^ Сане, Санджай П. (2003). «Аэродинамика полета насекомых» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (23): 4191–4208. дои : 10.1242/jeb.00663 . PMID  14581590. S2CID  17453426.
  64. ^ Ван, З. Джейн (2005). «Рассекающий полет насекомых» (PDF) . Ежегодный обзор механики жидкости . 37 (1): 183–210. Бибкод : 2005AnRFM..37..183W. doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940.
  65. ^ Лайтхилл, MJ (1973). «О механизме создания подъемной силы Вейса-Фога». Журнал механики жидкости . 60 : 1–17. Бибкод : 1973JFM....60....1L. дои : 10.1017/s0022112073000017. S2CID  123051925.
  66. ^ Федор, Петр; Доричова, Мартина; Дубовский, Михал; Киселак, Юзеф; Зварик, Милан (15 августа 2019 г.). «Вредители зерновых среди гнездовых паразитов – история ячменного трипса Limothrips denticornis Haliday (Thysanoptera: Thripidae)». Энтомологика Фенника . 21 (4): 221–231. дои : 10.33338/ef.84532 . ISSN  2489-4966. S2CID  82549305.
  67. ^ Ортега-Хименес, Виктор Мануэль; Арриага-Рамирес, Сарахи; Дадли, Роберт (2016). «Восхождение мениска трипсами (Thysanoptera)». Письма по биологии . 12 (9): 20160279. doi :10.1098/rsbl.2016.0279. ПМК 5046919 . ПМИД  27624795. 
  68. ^ Аб Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. п. 511. ИСБН 978-1-118-84615-5.
  69. ^ Конти, Барбара; Берти, Франческо; Меркати, Дэвид; Джусти, Фабиола; Даллай, Романо (2009). «Ультраструктура мальпигиевых канальцев и химический состав кокона Aeolothrips intermedius Bagnall (Thysanoptera)». Журнал морфологии . 271 (2): 244–254. дои : 10.1002/jmor.10793.
  70. ^ Аб Смит, Тина М. (2015). «Западный цветочный трипс, управление и тосповирусы». Массачусетский университет в Амхерсте . Проверено 21 февраля 2017 г.
  71. ^ Капинера, Джон Л. (2001). Справочник вредителей овощей. Залив. п. 538. ИСБН 978-0-12-158861-8.
  72. ^ abc ван дер Коой, CJ; Швандер, Т. (2014). «Эволюция асексуальности с помощью различных механизмов у травяного трипса (Thysanoptera: Aptinothrips)» (PDF) . Эволюция . 68 (7): 1883–1893. дои : 10.1111/evo.12402. PMID  24627993. S2CID  14853526.
  73. ^ Катлав, Алихан; Кук, Джеймс М.; Риглер, Маркус (2020). Хаусли, Томас (ред.). «Распределение полов, опосредованное размером яйца, и репродуктивные инвестиции, регулируемые спариванием, у гаплодиплоидных видов трипсов». Функциональная экология . 35 (2): 485–498. дои : 10.1111/1365-2435.13724 . ISSN  0269-8463. S2CID  229397678.
  74. ^ Кумм, С.; Мориц, Г. (2008). «Первое обнаружение Wolbachia в арренотоковых популяциях видов трипсов (Thysanoptera: Thripidae и Phlaeothripidae) и ее роль в размножении». Экологическая энтомология . 37 (6): 1422–8. дои : 10.1603/0046-225X-37.6.1422. PMID  19161685. S2CID  22128201.
  75. ^ Стэннард, LJ (1968). «Трипсы, или Thysanoptera, Иллинойса». Обзор естественной истории Иллинойса . 21 (1–4): 215–552. дои : 10.21900/j.inhs.v29.166 .
  76. ^ Наулт, ЛР (1997). «Передача растительных вирусов членистоногими: новый синтез». Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (5): 521–541. дои : 10.1093/aesa/90.5.521.
  77. ^ Маунд, Лос-Анджелес (2001). «Так много трипсов – так мало тосповирусов?». Трипсы и тосповирусы: материалы 7-го Международного симпозиума по Thysanoptera : 15–18.
  78. ^ Морс, Джозеф Г.; Ходдл, Марк С. (2006). «Биология инвазии трипсов». Ежегодный обзор энтомологии . 51 : 67–89. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151044. PMID  16332204. S2CID  14430622.
  79. ^ Джонс, Дэвид Р. (2005). «Вирусы растений, передающиеся трипсами». Европейский журнал патологии растений . 113 (2): 119–157. дои : 10.1007/s10658-005-2334-1. ISSN  0929-1873. S2CID  6412752.
  80. ^ Карлтон, Джеймс (2003). Инвазивные виды: переносчики и стратегии борьбы. Остров Пресс. стр. 54–55. ISBN 978-1-61091-153-5.
  81. ^ Чайлдерс, CC; Бешир, Р.Дж.; Франц, Г.; Нелмс, М. (2005). «Обзор видов трипсов, кусающих человека, включая записи во Флориде и Джорджии в период 1986–1997 годов». Флоридский энтомолог . 88 (4): 447–451. doi : 10.1653/0015-4040(2005)88[447:AROTSB]2.0.CO;2 .
  82. ^ Киветт, Джессика М.; Клойд, Раймонд А.; Белло, Нора М. (2015). «Программы ротации инсектицидов с энтомопатогенными организмами для подавления взрослых популяций западного цветочного трипса (Thysanoptera: Thripidae) в тепличных условиях». Журнал экономической энтомологии . 108 (4): 1936–1946. дои : 10.1093/jee/tov155. ISSN  0022-0493. PMID  26470338. S2CID  205163917.
  83. ^ Ходдл, Марк. «Западный цветочный трипс в теплицах: обзор биологической борьбы и других методов». Калифорнийский университет, Риверсайд . Проверено 21 февраля 2017 г.
  84. ^ Катаи, Юске; Исикава, Рюсуке; Дои, Макото; Масуи, Шиничи (2015). «Эффективность красного светодиодного облучения для борьбы с Thrips Palmi при выращивании дынь в теплицах». Японский журнал прикладной энтомологии и зоологии . 59 (1): 1–6. дои : 10.1303/jjaez.2015.1 .

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Thysanoptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Thysanoptera .