Трофосома — это высоковаскуляризированный орган, встречающийся у некоторых животных, в котором размещаются симбиотические бактерии , обеспечивающие своего хозяина пищей. Трофосомы содержатся в целоме трубчатых червей (семейство Siboglinidae , например, гигантский трубчатый червь Riftia pachyptila ) [1] и в теле симбиотических плоских червей рода Paracatenula . [2]
Первоначально трофосома у френулят и вестиментифер , которые теперь классифицируются как члены Siboglinidae , была идентифицирована как мезодермальная ткань. [4] Открытие бактерий внутри трофосомной ткани произошло только в 1981 году, когда была изучена ультраструктура трофосомы нескольких видов френулят и Sclerolinum brattstromi . [5] Бактериоциты и симбионты составляют 70,5% и 24,1% объема трофосомы соответственно. [1] Как правило, трофосома простирается по всей области туловища между двумя продольными кровеносными сосудами от непосредственно позади вентральной ресничной полосы передней части до заднего конца туловища, очерченного перегородкой между туловищем и первым опистосомальным сегментом. [4] Трофосому можно разделить на переднюю и заднюю области из-за постепенных изменений в организации ткани хозяина , количестве бактериоцитов , размере и форме симбионтов. [4] Трофосома состояла спереди из небольшого количества бактериоцитов и обширной мезенхимы , в то время как задняя часть трофосомы впоследствии состояла из большой популяции бактериоцитов и периферической брюшины . [4]
Цитоплазма бактериоцитов богата гликогеном и содержит некоторые электронно-плотные гранулы округлой формы . [4] Митохондрии и шероховатый эндопластический ретикулум малочисленны. Во всем переднем регионе трофосомы ядра были в основном овальными, но нерегулярность формы ядер наблюдается в заднем регионе трофосомы. [ 4] Клеточная стенка симбионтов состоит из внешней мембраны и цитоплазматической мембраны, типичной для грамотрицательных бактерий . [6] Симбионты часто были встроены отдельно в мембрану симбиосомы, прилегающую к клеточной стенке бактерий, за исключением случаев, когда они пролиферируют. [4] В таком случае пролиферирующие симбионты часто обнаруживаются в переднем регионе трофосомы.
У френулят трофосома ограничена постаннулярной частью туловища. [4] Хотя, по-видимому, встречается структурный вариант френулятной трофосомы, этот орган обычно состоит из двух эпителиев и кровеносных пространств, зажатых между базальным матриксом эпителия , в котором внутренний состоит из бактериоцитов , а внешний — из целомической выстилки. [4] Трофосома Sclerolinum brattstromi состоит из центра бактериоцитов, окруженного кровеносным пространством и эпителием . [4]
Трофосома вестиментифер представляет собой сложное многодольчатое тело с сосудистой кровеносной системой , которая охватывает всю область туловища. [1] Каждая долька состоит из ткани бактериоцитов, окруженных апосимбиотическим целотелем. Она пересекается осевым эфферентным кровеносным сосудом и снабжена разветвленными периферическими афферентными кровеносными сосудами . [4]
У Osedax трофосому имеет только самка. Трофосома у Osedax состоит из несимбиотических бактерий, которые находятся между мышечным слоем стенки тела и брюшиной в области ovisac и корня; следовательно, она происходит из соматической мезодермы . [8] [4]
У хозяина полностью отсутствует пищеварительная система , но он получает все необходимые питательные вещества от своего эндосимбионта . Хозяин, в свою очередь, обеспечивает эндосимбионта всеми необходимыми неорганическими соединениями для хемолитоавтотрофии . Неорганические элементы , такие как сероводород , окисляются бактериями для получения энергии для фиксации углерода . [5] Ткань трофосомы, содержащая большое количество концентрированной серы, имеет светло-желтоватый цвет. Во время ограничения серы, т. е. когда подача энергии снижается из-за низкой концентрации серы в окружающей среде, сохраненная сера поглощается, и трофосома выглядит намного темнее. [9] [10] [11] Таким образом, энергетическое состояние симбиоза можно специфически интерпретировать по цвету трофосомы.
Развитие трофосомной ткани происходит за счет стволовых клеток в центре каждой дольки, способствуя появлению новых долек, а также регенерации бактериоцитов, циркулирующих от центра к периферии каждой дольки, через которые происходит апоптоз . [12] Таким образом, трофосомная ткань показывает не только высокий уровень пролиферации, но и довольно низкий уровень апоптоза. Более того, симбионты на периферии постоянно перевариваются и заменяются разделяющимися симбионтами в середине. [13]
Лизофосфатидилэтаноламины и свободные жирные кислоты являются продуктами гидролиза фосфолипидов фосфолипазами посредством нормальной деградации мембран. [14] Наличие довольно высоких уровней лизофосфатидилэтаноламинов и жирных кислот в трофосоме указывает на высокий оборот клеток хозяина и симбионта в трофосоме, способствующий деградации тканей и мембран. [12]
У обоих этих животных симбиотические бактерии , живущие в трофосоме, окисляют серу или сульфид, находящиеся в среде обитания червя, и производят органические молекулы путем фиксации углекислого газа , которые хозяева могут использовать для питания и в качестве источника энергии. Этот процесс известен как хемосинтез или хемолитоавтотрофия .
Было предложено два различных способа передачи углерода от симбионтов к хозяину.
Трофосома наблюдала высокую активность рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и рибулозо-5-фосфаткиназы, ферментов цикла фиксации CO2 Кальвина-Бенсона . [16] Важно отметить, что наблюдаемая активность двух ферментов, рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и рибулозо-5-фосфаткиназы, присутствует в высоких концентрациях в трофосоме, но отсутствует в мышце . [ 17] Кроме того, роданеза , АПСредуктаза и АТФ-сульфурилаза участвуют в синтезе аденозинтрифосфата с использованием энергии, содержащейся в соединениях серы, таких как сероводород . Эти результаты способствуют выводу о том, что симбионт R. pachyptila способен производить АТФ посредством окисления сульфида, и что энергия АТФ может быть использована для фиксации углекислого газа .
У Riftia pachyptila содержание гликогена в 100 мкмоль гликозильных единиц г −1 свежей массы, определенное в трофосоме, делится поровну между хозяином и симбионтами. [18] Хотя симбионты занимают только 25% трофосомы, содержание гликогена распределяется поровну между обоими партнерами , и это соотношение остается одинаковым до 40 часов гипоксии. Таким образом, хозяин и симбионт содержат около 50 мкмоль гликозильных единиц г −1 свежей массы трофосомы. Это количество сопоставимо с количеством в других тканях хозяина R. pachyptila , например, в стенке тела (35 мкмоль гликозильных единиц г −1 сырой массы) или вестиментуме (20 мкмоль гликозильных единиц г −1 сырой массы), с количеством других хемоавтотрофных симбиотических животных и с количеством несимбиотических животных, которые, как известно, адаптированы к длительным периодам отсутствия кислорода. [19]
Более высокая концентрация кислорода в трофосоме, (частичный) анаэробный метаболизм хозяина и ферменты детоксикации АФК хозяина в этой ткани не только защитят симбионтов от окислительного повреждения, но и сведут к минимуму конкуренцию между хозяином и его кислородными симбионтами. [20]
Контроль популяции симбионтов может быть в значительной степени результатом переваривания симбионтами , что по сути предотвращает побег симбионтов из их отсеков и/или перерастание хозяина. [20] Тем не менее, иммунная система может включаться в защиту фагов и распознавание симбионтов во время симбиоза. [20]
Коммуникация с хозяином может включать в себя эукариотическую -подобную белковую структуру. [20] Эти симбиотические белки, которых насчитывается более 100 в образцах трофосом, предполагают симбиотическую роль. [20] Считалось, что анкириновые повторы помогают во взаимодействиях белок-белок . [21] Анкириновые повторы белков могут напрямую взаимодействовать с белками хозяина, чтобы модулировать созревание эндосомы и мешать пищеварению симбионта хозяина . [20]