Тяжелый комбинированный иммунодефицит, сцепленный с Х-хромосомой ( ТКИД ), представляет собой иммунодефицитное заболевание, при котором организм вырабатывает очень мало Т-клеток и NK-клеток .
При отсутствии помощи Т - клеток В-клетки становятся дефектными. [1] Это сцепленный с Х-хромосомой рецессивный наследственный признак, возникающий из-за мутировавшей (аномальной) версии гена IL2RG , расположенного на Х-хромосоме . Этот ген кодирует белок общей гамма-цепи рецептора интерлейкина , который является субъединицей рецептора цитокина , входящей в состав рецепторов для IL-2, IL-4, IL-7, IL-9, IL-15 и IL-21. [2] [3]
Люди с X-SCID часто имеют инфекции в очень раннем возрасте, до трехмесячного возраста. Это происходит из-за снижения уровня иммуноглобулина G (IgG) у младенца в течение трехмесячного периода. [4] Затем следуют вирусные инфекции, такие как пневмонит , воспаление легких, которое вызывает общие симптомы, такие как кашель, лихорадка, озноб и одышка. [5] Явным признаком X-SCID является кандидоз , тип грибковой инфекции, вызываемой Candida albicans . [6] Кандидоз поражает влажные участки тела, такие как кожа, рот, дыхательные пути и влагалище; симптомы орального кандидоза включают затруднение глотания, боль при глотании и поражения полости рта. Рецидивирующие экземоподобные высыпания также являются распространенным симптомом. Другие распространенные инфекции, с которыми сталкиваются люди с X-SCID, включают диарею , сепсис и средний отит . [4] Другие распространенные симптомы, которые испытывают пациенты с X-SCID, включают задержку развития , проблемы с кишечником, проблемы с кожей и мышечную гипотонию . [4]
У некоторых пациентов симптомы могут не проявляться в течение первых шести месяцев после рождения. [6] Это, вероятно, связано с пассивным иммунитетом, полученным от матери, чтобы защитить ребенка от инфекций, пока новорожденный не сможет вырабатывать собственные антитела. [6] В результате может быть тихий период, когда у ребенка не проявляются симптомы X-SCID, за которым следует развитие частых инфекций. [ необходима цитата ]
X-SCID вызывается мутацией, происходящей в локусе xq13.1 X-хромосомы. [7] Чаще всего это заболевание поражает мужчин, чья мать является носителем ( гетерозиготной ) этого расстройства. Поскольку у женщин две X-хромосомы, мать не будет поражена, если будет иметь только одну аномальную X-хромосому, но любые дети мужского пола будут иметь 50% шанс быть пораженными расстройством, унаследовав дефектный ген. Аналогично, ее дети женского пола будут иметь 50% шанс быть носителями иммунодефицита. X-SCID также может возникнуть в результате мутаций de novo и может быть предотвращено у женщин путем X-инактивации . При X-инактивации преимущественный выбор немутантной X-хромосомы во время развития приводит к тому, что ни одна из зрелых женских клеток активно не экспрессирует мутацию X-SCID, они иммунологически не затронуты и не имеют бремени носительства. Мутация de novo — это изменение в гене, вызванное мутацией в зародышевой клетке (яйцеклетке или сперме) или в самой оплодотворенной яйцеклетке, а не унаследованное от носителя. Поскольку только 1/3 всех пациентов с X-SCID имеют положительный семейный анамнез SCID, предполагается, что мутации de novo составляют значительный процент случаев. [8] Инактивация X происходит совершенно случайным образом у женщин на очень ранней стадии эмбрионального развития. После того, как X инактивируется, она остается инактивированной на протяжении всей жизни этой клетки и любой из ее дочерних клеток.
Инактивация X-хромосомы происходит в обратных женских половых клетках, так что все новые ооциты получают активную X-хромосому. Независимо от того, какая X-хромосома инактивирована в ее соматических клетках, у женщины будет 50% вероятность передать заболевание любому ребенку мужского пола. [9]
Интерлейкины вырабатываются лимфоцитами, среди других типов клеток, и высвобождаются в ответ на антигенные и неантигенные стимулы . Ген IL2RG кодирует общий белок гамма-цепи , который является общей субъединицей отдельных рецепторов для интерлейкина 2 , интерлейкина 4 , интерлейкина 7 , интерлейкина 9 , интерлейкина 15 и интерлейкина 21. [ 10] Сигнализация от этих рецепторов обычно способствует росту и дифференцировке Т-клеток , В-клеток , естественных клеток-киллеров , глиальных клеток и клеток моноцитарной линии, в зависимости от типа клеток и активированного рецептора. [11] Наиболее важными рецепторами для X-SCID являются рецепторы для интерлейкина 2 , интерлейкина 4 , интерлейкина 7 и интерлейкина 15 . В частности, интерлейкин 2 и интерлейкин 7 отвечают за пролиферацию и выживание Т-клеток. [12] Аналогично, действие интерлейкина 4 и интерлейкина 15 приведет к пролиферации и дифференциации В-клеток в плазматические клетки, секретирующие антитела. [12] Наконец, интерлейкин 15 помогает генерировать развитые и зрелые естественные клетки-киллеры. [5]
Ген, кодирующий общую гамма-цепь в этих рецепторах интерлейкинов, мутирует при X-SCID. Мутация приводит к отсутствующей или ненормально функционирующей общей гамма-цепи. Мутация может происходить через большие или даже однонуклеотидные делеции в гене IL2RG, которые отключают общую гамма-цепь, так что она не может связываться с другими субъединицами рецептора и сигнализировать об активации цитокина. [11] Обычно, когда интерлейкин связывается с тримерным рецепторным белком, содержащим альфа-, бета- и гамма-субъединицы, общая гамма-субъединица активирует Янус-киназу 3 (JAK3), что приводит к фосфорилированию сигнального преобразователя и активатора транскрипции 5, STAT5 . Белки STAT5 димеризуются и транслоцируются в ядро, контролируя последующую нисходящую сигнализацию. [1] Из-за того, что общая гамма-цепь отсутствует или ненормальна, этот нисходящий путь ингибируется. Это изменение не позволяет Т-лимфоцитам сигнализировать другим клеткам, таким как В-лимфоциты и естественные клетки-киллеры. Поскольку эти клетки никогда не получают эти сигналы, они никогда не могут созреть и дифференцироваться в полноценные иммунные клетки. [ необходима цитата ]
Диагностика X-SCID возможна с помощью подсчета лимфоцитарных клеток, тестов на функцию лимфоцитов и генетического тестирования . Здоровая иммунная система должна содержать большое количество лимфоцитов, но у людей с X-SCID будет необычно малое количество Т-клеток, нефункциональных В-клеток и некоторых естественных клеток-киллеров . [9]
У людей с X-SCID часто наблюдается снижение функции лимфоцитов. Это можно проверить путем введения агентов в иммунную систему; затем наблюдается реакция лимфоцитов. При X-SCID реакции антител на введенные вакцины и инфекции отсутствуют, а реакции Т-клеток на митогены , вещества, стимулирующие трансформацию лимфоцитов, недостаточны. Иммуноглобулины IgA и IgM , вещества, помогающие бороться с инфекциями, очень низкие. [ необходима цитата ]
Отсутствие тени тимуса на рентгенограммах грудной клетки также указывает на X-SCID. [9] У нормального ребенка можно увидеть характерную тень в форме парусника около сердца. [6] Вилочковая железа у нормальных пациентов постепенно уменьшается в размерах, поскольку потребность в вилочковой железе уменьшается. Уменьшение размера вилочковой железы происходит потому, что в организме уже имеется достаточное количество развитых Т-клеток. [13] Однако пациент с X-SCID родится с аномально маленькой вилочковой железой при рождении. [9] Это указывает на то, что функция вилочковой железы по формированию развитых Т-клеток нарушена.
Поскольку мутация в X-SCID является X-сцепленной, существуют генетические тесты для выявления носителей в родословных X-SCID . Один из методов заключается в поиске мутаций IL2RG , специфичных для семьи . Наконец, если ни один из этих вариантов недоступен, существует необычная картина неслучайной инактивации X-хромосомы на лимфоцитах у носителей, поэтому поиск такой инактивации может оказаться полезным.
Если мать беременна и в семье есть известная история иммунодефицита, то врачи могут провести диагностическую оценку in-utero. Хорионический ворсинчатый сэмплинг, который включает взятие образца плацентарной ткани с помощью катетера, введенного через шейку матки, может быть выполнен на 8-10 неделе беременности. [14] В качестве альтернативы, амниоцентез, который подразумевает извлечение образца жидкости, окружающей плод, может быть выполнен на 15-20 неделе беременности. [14]
Раннее выявление X-SCID (и других типов SCID) также стало возможным благодаря обнаружению кругов резекции рекомбинации Т-клеток, или TREC. TREC состоят из вырезанных фрагментов ДНК, которые генерируются во время нормального сплайсинга поверхностных антигенных рецепторов Т-клеток и созревания Т-клеток. [15] Этот процесс созревания отсутствует во всех вариантах SCID, о чем свидетельствует низкое количество Т-лимфоцитов. Анализ проводится с использованием высушенной крови с карты Гатри , из которой извлекается ДНК. [16] Затем проводится количественная ПЦР и определяется количество TREC. [17] У людей с фенотипом SCID количество TREC будет составлять всего <30, по сравнению с приблизительно 1020 для здорового младенца. [18] Низкое количество TREC указывает на недостаточное развитие Т-клеток в вилочковой железе. [19] Этот метод может предсказать SCID, даже если количество лимфоцитов находится в пределах нормы. Скрининг новорожденных на X-SCID, основанный на подсчете TREC в образцах сухой крови, недавно был введен в нескольких штатах США, включая Калифорнию, Колорадо, Коннектикут, Делавэр, Флориду, Массачусетс, Мичиган, Миннесоту, Миссисипи, Нью-Йорк, Техас и Висконсин. [20] Кроме того, пилотные испытания проводятся в нескольких других штатах, начиная с 2013 года. [21]
Лечение ТКИД, сцепленного с Х-хромосомой, можно разделить на две основные группы: профилактическое лечение (т. е. превентивное) и лечебное лечение. [22] Первое направлено на лечение оппортунистических инфекций, распространенных у пациентов с ТКИД [22] , а второе направлено на восстановление здоровой функции Т-лимфоцитов. [23]
С конца 60-х до начала 70-х годов врачи начали использовать «пузыри», которые представляли собой пластиковые оболочки, используемые для размещения новорожденных с подозрением на SCIDS сразу после рождения. [24] Пузырь, форма изоляции, был стерильной средой, что означало, что младенец избежит инфекций, вызванных распространенными и смертельными патогенами. [24] С другой стороны, профилактическое лечение, используемое сегодня для X-сцепленного SCID, похоже на то, которое используется для лечения других первичных иммунодефицитов . [23] Существует три типа профилактического лечения, а именно использование лекарств, стерильных сред и внутривенной иммуноглобулиновой терапии (IVIG). [23] Во-первых, антибиотики или противовирусные препараты вводятся для контроля оппортунистических инфекций, таких как флуконазол при кандидозе и ацикловир для предотвращения заражения вирусом герпеса. [25] Кроме того, пациент также может пройти курс внутривенной иммуноглобулиновой терапии (IVIG). [26] Здесь катетер вводится в вену, и жидкость, содержащая антитела, обычно вырабатываемые В-клетками, вводится в организм пациента. [27] Антитела , Y-образные белки, вырабатываемые плазматическими клетками, распознают и нейтрализуют любые патогены в организме. [28] Однако внутривенный иммуноглобулин является дорогостоящим с точки зрения времени и финансов. [29] Таким образом, вышеупомянутые методы лечения только предотвращают инфекции и ни в коем случае не являются лекарством от Х-сцепленного SCID. [23]
Трансплантация костного мозга (ТКМ) является стандартной лечебной процедурой и приводит к полному восстановлению иммунитета, если лечение прошло успешно. [30] Во-первых, для трансплантации костного мозга требуется соответствие человеческого лейкоцитарного антигена (HLA) между донором и реципиентом. [31] HLA отличается от человека к человеку, что означает, что иммунная система использует HLA, чтобы отличать свои клетки от чужеродных. [32] Кроме того, ТКМ может быть аллогенной или аутологичной, что означает, что донор и реципиент костного мозга могут быть двумя разными людьми или одним и тем же человеком соответственно. [31] Аутологичная ТКМ подразумевает полное соответствие HLA, тогда как аллогенная ТКМ подразумевает полное или половинное (гаплоидентичное) соответствие HLA. [33] В частности, при аллогенной ТКМ вероятность возникновения реакции «трансплантат против хозяина» высока, если соответствие донора и реципиента недостаточно близко. [32] В этом случае Т-клетки в донорском костном мозге атакуют организм пациента, поскольку организм является чужеродным для этого трансплантата. [34] Истощение Т-клеток в донорской ткани и близкое соответствие HLA уменьшат вероятность возникновения реакции «трансплантат против хозяина» . [35] Более того, у пациентов, получивших точное соответствие HLA, Т-клетки нормально функционировали через четырнадцать дней. [36] Однако у тех, кто получил гаплоидентичное соответствие HLA, их Т-клетки начали функционировать через четыре месяца. [36] Кроме того, причина, по которой ТКМ является постоянным решением, заключается в том, что костный мозг содержит мультипотентные гемопоэтические стволовые клетки [30] , которые становятся общими лимфоидными или общими миелоидными предшественниками. [37] В частности, общий лимфоидный предшественник дает начало лимфоцитам, участвующим в иммунном ответе (В-клетка, Т-клетка, естественная клетка-киллер). [37] Таким образом, ТКМ приведет к полному восстановлению иммунитета, но есть аспекты ТКМ, которые необходимо улучшить (например, РТПХ). [38]
Генная терапия — еще один вариант лечения, доступный только для клинических испытаний. [34] Сцепленный с Х-хромосомой SCID — это моногенное заболевание, ген IL2RG мутировал, поэтому генная терапия заменит этот мутировавший ген нормальным. [39] Это приведет к нормальному функционированию белка гамма-цепи рецептора интерлейкина. [35] Для того чтобы перенести функциональный ген в целевую клетку, можно использовать вирусные или невирусные векторы. [35] Вирусные векторы, такие как ретровирус , которые включают ген в геном, приводят к долгосрочным эффектам. [34] Это, в сочетании со стволовыми клетками костного мозга, было успешным в лечении людей с X-SCID. [40] В одном конкретном исследовании Каваццана-Кальво и др. десять детей прошли генную терапию в младенчестве от X-SCID. [41] Девять из десяти были излечены от X-SCID. [41] Однако примерно через три года после лечения у двоих детей развился Т-клеточный лейкоз из-за вставки гена IL2RG рядом с геном LMO2 и, таким образом, активации гена LMO2 (известный онкоген ). [42] У третьего ребенка развился лейкоз в течение двух лет после публикации этого исследования, вероятно, как прямой результат терапии. [43] Это состояние известно как инсерционный мутагенез, когда случайная вставка гена мешает гену-супрессору опухоли или стимулирует онкоген. [34] В настоящее время на рынке нет одобренной генной терапии, но есть много клинических испытаний, в которых могут участвовать пациенты с X-SCID. Поэтому исследования в области генной терапии сегодня и в будущем необходимы, чтобы избежать возникновения лейкемии. [35] В частности, оправданы исследования по использованию инсуляторных и суицидных генов, поскольку это может предотвратить развитие рака. [34] Ген инсулятора подавляет активацию соседних генов. С другой стороны, ген самоубийства стимулируется, когда начинает формироваться опухоль, и это приведет к дезактивации терапевтического гена. [34] Более того, изучается использование ферментов рестрикции, таких как нуклеаза цинковых пальцев (ZFN). [34] ZFN позволяет исследователю выбирать место интеграции гена. [34] Безопасность вектора важна в области генной терапии, поэтому векторы, которые самоинактивируют промотор и энхансер (SIN), и аденовирусы, которые не вызывают иммунного ответа, являются важными областями исследований для биологов векторов. [34]
Х-сцепленный ТКИД — известная детская неотложная ситуация, которая в основном затрагивает мужчин. [31] Если не назначать соответствующее лечение, такое как внутривенные иммуноглобулиновые добавки, лекарства для лечения инфекций или пересадка костного мозга, то прогноз неблагоприятный. [17] Пациенты с Х-сцепленным ТКИД обычно умирают через два года после рождения. [38] По этой причине диагностику Х-сцепленного ТКИД необходимо проводить на ранних стадиях, чтобы предотвратить заражение младенца какими-либо патогенами.
Однако у пациентов больше шансов на выживание, если диагноз SCID, сцепленного с Х-хромосомой, поставлен сразу после рождения ребенка. [17] Это подразумевает принятие профилактических мер для предотвращения любых инфекций, которые могут привести к смерти. Например, у Дэвида Веттера был высокий риск наличия SCID, сцепленного с Х-хромосомой, потому что его старший брат умер из-за SCID. [44] Это позволило врачам поместить Дэвида в пузырь и предотвратить инфекции. [44] Кроме того, если известно, что SCID, сцепленный с Х-хромосомой, поражает ребенка, то живые вакцины не следует вводить, и это может спасти жизнь младенца. Живые аттенуированные вакцины, которые состоят из ослабленных патогенов, вводимых в организм для создания иммунного ответа, могут привести к смерти у младенцев с SCID, сцепленным с Х-хромосомой. [45] Более того, при надлежащем лечении, таком как пересадка костного мозга, прогноз хороший. Пересадка костного мозга оказалась успешной при лечении нескольких пациентов и привела к полному восстановлению иммунитета, и пациент может жить здоровой жизнью. [46] Результаты трансплантации костного мозга наиболее успешны, когда найдено наиболее близкое соответствие антигену лейкоцитов человека. [47] Однако, если близкое соответствие не найдено, существует вероятность реакции «трансплантат против хозяина», которая означает, что костный мозг донора атакует организм пациента. [35] Следовательно, для предотвращения любых осложнений требуется близкое соответствие.
Информации о коэффициентах рождаемости нет, но «Х-сцепленный ТКИД является наиболее распространенной формой ТКИД, и, по оценкам, на его долю приходится от 46% до 70% всех случаев ТКИД». [48]