Эмбриофиты ( / ˈɛmbriəˌfaɪts / ) являются кладой растений , также известной как Embryophyta ( / ˌɛmbriˈɒfətə , -oʊˈfaɪtə / ) или наземные растения . Они являются наиболее известной группой фотоавтотрофов , которые составляют растительность на сухих землях и водно - болотных угодьях Земли . Эмбриофиты имеют общего предка с зелеными водорослями , возникнув в кладе Phragmoplastophyta пресноводных харовых зеленых водорослей как сестринский таксон Charophyceae , Coleochaetophyceae и Zygnematophyceae . [ 12 ] Эмбриофиты состоят из бриофитов и полиспорангиофитов . [13] Живые эмбриофиты включают роголистники , печеночники , мхи , плауны , папоротники , голосеменные и покрытосеменные ( цветковые растения ). Эмбриофиты имеют диплобионтные жизненные циклы . [14]
Эмбриофиты неофициально называются «наземными растениями», поскольку они процветают в основном в наземных местообитаниях (несмотря на то, что некоторые представители эволюционировали вторично, чтобы снова жить в полуводных / водных местообитаниях ), в то время как родственные им зеленые водоросли являются в основном водными. Эмбриофиты - это сложные многоклеточные эукариоты со специализированными репродуктивными органами . Название происходит от их инновационной характеристики выращивания молодого эмбриона спорофита на ранних стадиях его многоклеточного развития в тканях родительского гаметофита . За очень немногими исключениями эмбриофиты получают биологическую энергию путем фотосинтеза , используя хлорофилл a и b для сбора световой энергии солнечного света для фиксации углерода из углекислого газа и воды с целью синтеза углеводов, выделяя при этом кислород в качестве побочного продукта .
Эмбриофиты появились либо полмиллиарда лет назад, в какой-то момент между серединой кембрия и началом ордовика , либо почти миллиард лет назад, во время тонийского или криогенового ярусов, [15] вероятно, из пресноводных харофитов , клады многоклеточных зеленых водорослей , похожих на современные клебсормидиофиты . [16] [17] [18] [19] Появление эмбриофитов привело к истощению атмосферного CO2 ( парникового газа ), что привело к глобальному похолоданию и, таким образом, к оледенению . [20] Эмбриофиты в первую очередь приспособлены к жизни на суше, хотя некоторые из них являются водными . Соответственно, их часто называют наземными растениями или наземными растениями. [ необходима ссылка ]
На микроскопическом уровне клетки харофитов в целом похожи на клетки хлорофитовых зеленых водорослей, но отличаются тем, что при делении клеток дочерние ядра разделяются фрагмопластом . [ 21] Они являются эукариотическими , с клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы и пластид, окруженных двумя мембранами. Последние включают хлоропласты , которые проводят фотосинтез и хранят пищу в виде крахмала , и характерно пигментированы хлорофиллами a и b , что обычно придает им ярко-зеленый цвет. Клетки эмбриофитов также обычно имеют увеличенную центральную вакуоль, окруженную вакуолярной мембраной или тонопластом, которая поддерживает тургор клетки и сохраняет растение жестким.
Как и все группы многоклеточных водорослей, они имеют жизненный цикл, включающий чередование поколений . Многоклеточное гаплоидное поколение с одним набором хромосом — гаметофит — производит сперму и яйцеклетки, которые сливаются и вырастают в диплоидное многоклеточное поколение с удвоенным числом хромосом — спорофит , который производит гаплоидные споры в зрелом возрасте. Споры многократно делятся митозом и вырастают в гаметофит, таким образом завершая цикл. Эмбриофиты имеют две особенности, связанные с их репродуктивными циклами, которые отличают их от всех других растительных линий. Во-первых, их гаметофиты производят сперму и яйцеклетки в многоклеточных структурах (называемых « антеридиями » и « архегониями »), и оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегония, а не во внешней среде. Во-вторых, начальная стадия развития оплодотворенной яйцеклетки (зиготы ) в диплоидный многоклеточный спорофит происходит внутри архегония, где она и защищена, и обеспечена питанием. Эта вторая особенность является источником термина «эмбриофит» — оплодотворенная яйцеклетка развивается в защищенный эмбрион, а не рассеивается как отдельная клетка. [17] У мохообразных спорофит остается зависимым от гаметофита, тогда как у всех других эмбриофитов поколение спорофита является доминирующим и способным к независимому существованию.
Эмбриофиты также отличаются от водорослей наличием метамеров . Метамеры — это повторяющиеся единицы развития, в которых каждая единица происходит из одной клетки, но полученная ткань или часть продукта в значительной степени одинаковы для каждой клетки. Таким образом, весь организм построен из схожих, повторяющихся частей или метамеров . Соответственно, эти растения иногда называют «метафитами» и классифицируют как группу Metaphyta [22] (но определение Metaphyta Геккеля помещает некоторые водоросли в эту группу [ 23] ). У всех наземных растений образуется дисковидная структура, называемая фрагмопластом , в месте деления клетки , — черта, встречающаяся только у наземных растений в линии стрептофитов , некоторых видов в пределах их родственников Coleochaetales , Charales и Zygnematales , а также у субаэральных видов порядка водорослей Trentepohliales , и, по-видимому, она необходима для адаптации к наземному образу жизни. [24] [25] [26] [27]
Зеленые водоросли и наземные растения образуют кладу Viridiplantae . Согласно оценкам молекулярных часов , Viridiplantae разделились 1200 миллионов лет назад — 725 миллионов лет назад на две клады: хлорофиты и стрептофиты . Хлорофиты, насчитывающие около 700 родов, изначально были морскими водорослями, хотя некоторые группы с тех пор распространились в пресную воду . Водоросли стрептофиты (т. е. за исключением наземных растений) имеют около 122 родов; они адаптировались к пресной воде очень рано в своей эволюционной истории и не распространились обратно в морскую среду. [ необходима ссылка ]
В какой-то момент ордовика стрептофиты вторглись на сушу и начали эволюцию эмбриофитных наземных растений. [28] Современные эмбриофиты образуют кладу. [29] Беккер и Марин предполагают, что наземные растения произошли от стрептофитов, потому что жизнь в пресноводных водоемах заранее адаптировала их к выживанию в различных условиях окружающей среды, встречающихся на суше, таких как воздействие дождя, устойчивость к перепадам температур, высокий уровень ультрафиолетового света и сезонное обезвоживание. [30]
Преобладание молекулярных доказательств по состоянию на 2006 год предполагает, что группы, составляющие эмбриофиты, связаны, как показано на кладограмме ниже (на основе Qiu et al. 2006 с дополнительными названиями из Crane et al. 2004). [31] [32]
Обновленная филогения Embryophytes, основанная на работе Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [33] и Hao and Xue 2013 [34] с авторами таксонов растений из Anderson, Anderson & Cleal 2007 [35] и некоторыми дополнительными названиями клад. [36] Puttick et al./Nishiyama et al. используются для базальных клад. [13] [37] [38]
_IMG_0434.JPG/1280px-Barbula_spadicea_(Sporenkapseln)_IMG_0434.JPG)
Несосудистые наземные растения, а именно мхи (Bryophyta), роголистники (Anthocerotophyta) и печеночники (Marchantiophyta), являются относительно небольшими растениями, часто ограниченными влажными или, по крайней мере, сезонно влажными средами. Они ограничены своей зависимостью от воды, необходимой для распространения их гамет ; некоторые из них являются действительно водными. Большинство из них тропические, но есть много арктических видов. Они могут локально доминировать в напочвенном покрове в тундре и арктическо-альпийских местообитаниях или в эпифитной флоре в местообитаниях дождевых лесов.
Обычно их изучают вместе из-за их многочисленных сходств. Все три группы разделяют гаплоидно -доминантный ( гаметофитный ) жизненный цикл и неразветвленные спорофиты ( диплоидное поколение растения ). Эти черты, по-видимому, являются общими для всех ранних расходящихся линий несосудистых растений на суше. Их жизненный цикл в значительной степени доминирует гаплоидное гаметофитное поколение. Спорофит остается маленьким и зависит от родительского гаметофита в течение всей своей короткой жизни. Все другие живые группы наземных растений имеют жизненный цикл, в котором доминирует диплоидное поколение спорофита. Именно в диплоидном спорофите развивается сосудистая ткань. В некотором смысле термин «несосудистый» является неправильным. Некоторые мхи и печеночники действительно производят особый тип сосудистой ткани, состоящий из сложных водопроводящих клеток. [ необходима цитата ] Однако эта ткань отличается от ткани «сосудистых» растений тем, что эти водопроводящие клетки не одревеснели. [ необходима цитата ] Маловероятно, что водопроводящие клетки мхов гомологичны сосудистой ткани «сосудистых» растений. [ необходима цитата ]
Как и сосудистые растения, они имеют дифференцированные стебли, и хотя они чаще всего не более нескольких сантиметров в высоту, они обеспечивают механическую поддержку. У большинства есть листья, хотя они обычно имеют толщину в одну клетку и не имеют жилок. У них нет настоящих корней или каких-либо глубоких якорных структур. Некоторые виды выращивают нитевидную сеть горизонтальных стеблей, [ необходимо разъяснение ], но они имеют первичную функцию механического прикрепления, а не извлечения питательных веществ из почвы (Palaeos 2008).
В силурийский и девонский периоды (около 440–360 миллионов лет назад ) появились растения, обладающие настоящей сосудистой тканью, включая клетки со стенками, укрепленными лигнином ( трахеидами ). Некоторые вымершие ранние растения, по-видимому, находятся на промежуточном уровне организации между мохообразными и настоящими сосудистыми растениями (эутрахеофитами). Такие роды, как Horneophyton, имеют водопроводящую ткань, больше похожую на ткань мхов, но другой жизненный цикл, в котором спорофит более развит, чем гаметофит. Такие роды, как Rhynia, имеют похожий жизненный цикл, но имеют простые трахеиды и поэтому являются разновидностью сосудистых растений. [ необходима цитата ] Предполагалось, что фаза доминирования гаметофита, наблюдаемая у мохообразных, раньше была предковым состоянием у наземных растений, а стадия доминирования спорофита у сосудистых растений была производным признаком. Однако стадии гаметофита и спорофита, вероятно, были одинаково независимы друг от друга, и что мхи и сосудистые растения в этом случае являются производными и развивались в противоположных направлениях. [39]
В девонский период сосудистые растения диверсифицировались и распространились по многим различным наземным средам. В дополнение к сосудистым тканям, которые транспортируют воду по всему телу, трахеофиты имеют внешний слой или кутикулу, которая противостоит высыханию . Спорофит является доминирующим поколением, и у современных видов развиваются листья , стебли и корни , в то время как гаметофит остается очень маленьким.
Все сосудистые растения, которые распространяются через споры, когда-то считались родственными (и часто группировались как «папоротники и их союзники»). Однако недавние исследования показывают, что листья развивались совершенно отдельно в двух разных линиях. Плауновидные или плауновидные — современные плауны, колосковые мхи и иглицы — составляют менее 1% ныне живущих сосудистых растений. У них есть небольшие листья, часто называемые «микрофиллами» или «ликофиллами», которые расположены вдоль стеблей у плаунов и колосковых мхов и которые эффективно растут от основания через интеркалярную меристему . [40] Считается, что микрофиллы произошли от выростов на стеблях, таких как шипы, которые позже приобрели жилки (сосудистые следы). [41]
Хотя все современные ликофиты представляют собой относительно небольшие и незаметные растения, более распространенные во влажных тропиках, чем в умеренных регионах, в каменноугольный период древовидные ликофиты (такие как Lepidodendron ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте. [42]
Эуфиллофиты, составляющие более 99% ныне живущих видов сосудистых растений, имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые эффективно растут с боков или верхушки через краевые или апикальные меристемы. [40] Одна из теорий заключается в том, что мегафиллы произошли от трехмерных систем ветвления сначала путем «уплощения» — уплощения для создания двухмерной разветвленной структуры — а затем «перепончатого» — ткани, растущей между уплощенными ветвями. [43] Другие подвергают сомнению, эволюционировали ли мегафиллы одинаково в разных группах. [44]
Папоротники и хвощи (Polypodiophyta) образуют кладу; они используют споры как основной метод распространения. Традиционно, метельчатые папоротники и хвощи исторически рассматривались как отличные от «настоящих» папоротников. [45] Современные метельчатые папоротники и хвощи не имеют больших листьев (мегафиллов), которые можно было бы ожидать от эуфиллофитов. Это, вероятно, произошло в результате редукции, о чем свидетельствуют ранние ископаемые хвощи, у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [46]
Папоротники — большая и разнообразная группа, насчитывающая около 12 000 видов . [47] У типичного папоротника широкие, сильно разделенные листья, которые растут, разворачиваясь.
Семенные растения, которые впервые появились в ископаемой летописи ближе к концу палеозойской эры, размножаются с помощью устойчивых к высыханию капсул, называемых семенами . Начиная с растения, которое распространяется спорами, для производства семян необходимы очень сложные изменения. Спорофит имеет два вида органов спорообразования или спорангиев. Один вид, мегаспорангий, производит только одну большую спору, мегаспору. Этот спорангий окружен покровными слоями или интегументами, которые образуют семенную оболочку. Внутри семенной оболочки мегаспора развивается в крошечный гаметофит, который, в свою очередь, производит одну или несколько яйцеклеток. До оплодотворения спорангий и его содержимое плюс его оболочка называются семяпочкой; после оплодотворения - семенем. Параллельно с этими разработками другой вид спорангиев, микроспорангий, производит микроспоры. Внутри стенки микроспоры развивается крошечный гаметофит, производя пыльцевое зерно. Пыльцевые зерна могут физически переноситься между растениями ветром или животными, чаще всего насекомыми . Пыльцевые зерна также могут переноситься в семяпочку того же растения, либо с тем же цветком, либо между двумя цветками того же растения ( самооплодотворение ). Когда пыльцевое зерно достигает семяпочки, оно проникает через микроскопическую щель в оболочке, микропиле. Затем крошечный гаметофит внутри пыльцевого зерна производит сперматозоиды, которые перемещаются в яйцеклетку и оплодотворяют ее. [48] Семенные растения включают две клады с живыми членами, голосеменные и покрытосеменные или цветковые растения. У голосеменных семяпочки или семена далее не заключены. У покрытосеменных они заключены в плодолистик. Покрытосеменные обычно также имеют другие, вторичные структуры, такие как лепестки , которые вместе образуют цветок .
Мейоз у наземных растений, размножающихся половым путем, обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК в репродуктивных тканях. [49] Половое размножение , по-видимому, необходимо для поддержания долгосрочной геномной целостности, и только редкие комбинации внешних и внутренних факторов допускают переход к бесполому размножению. [49]
Гемитрахеофиты образуют монофилетическую группу, объединяющую мохообразные и трахеофиты (или сосудистые растения).
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )гемитрахеофиты.
