stringtranslate.com

Перепончатокрылые

Перепончатокрылые — большой отряд насекомых , включающий пилильщиков , ос , пчел и муравьев . Описано более 150 000 ныне живущих видов перепончатокрылых [2] [3] в дополнение к более чем 2 000 вымершим. [4] Многие виды являются паразитическими . У самок обычно есть специальный яйцеклад для откладывания яиц в хозяев или в места, которые иначе недоступны. Этот яйцеклад часто превращается в жало. Молодые особи развиваются посредством голометаболизма (полный метаморфоз ), то есть перед взрослением у них есть червеобразная личиночная стадия и неактивная стадия куколки.

Этимология

Название Hymenoptera относится к крыльям насекомых, но первоначальное происхождение неоднозначно. [5] : 42  Все источники сходятся во мнении, что это слово происходит от древнегреческого слова πτερόν ( птерон ), обозначающего крыло. [6] Древнегреческое слово ὑμήν ( девственная плева ), обозначающее мембрану, обеспечивает правдоподобную этимологию этого термина, поскольку виды этого отряда имеют перепончатые крылья. [6] Однако ключевой характеристикой этого отряда является то, что задние крылья соединены с передними с помощью ряда крючков . Таким образом, другая правдоподобная этимология связана с Гименеем , древнегреческим богом брака, поскольку эти насекомые в полете женились на крыльях. Еще одним предложением по включению Гименея является миф о Мелиссе , нимфе, сыгравшей заметную роль на свадьбе Зевса. [ нужна цитата ]

Эволюция

Молекулярный анализ показывает, что перепончатокрылые являются самой ранней разветвленной группой Holometabola . [7]

Перепончатокрылые возникли в триасе , причем самые старые окаменелости принадлежали к семейству Xyelidae . Общественные перепончатокрылые появились в меловом периоде . [8] Эволюцию этой группы интенсивно изучали Алекс Расницын , Майкл С. Энгель и другие. [9]

Филогенетические взаимоотношения внутри перепончатокрылых, основанные как на морфологии, так и на молекулярных данных, интенсивно изучаются с 2000 года. [10] В 2023 году молекулярное исследование [10] , основанное на анализе ультраконсервативных элементов , подтвердило многие предыдущие открытия и дало относительно надежная филогения всего Ордена. Базальные суперсемейства показаны на кладограмме ниже.

Анатомия

Bombus muscorum пьет нектар своим длинным хоботком.

Размер перепончатокрылых варьируется от очень маленьких до крупных насекомых и обычно имеет две пары крыльев. Их ротовой аппарат приспособлен для жевания, с хорошо развитыми челюстями (эктогнатный ротовой аппарат). У многих видов ротовой аппарат развился в длинный хоботок , с помощью которого они могут пить жидкости, например нектар . У них большие сложные глаза и обычно три простых глаза, глазка .

Передний край заднего крыла имеет несколько крючковатых щетинок, или « хамули », которые фиксируются на переднем крыле, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три хамули с каждой стороны, но у самых крупных ос их может быть значительное количество, поэтому крылья сжимаются особенно плотно. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.

У более предковых перепончатокрылых яйцеклад имеет лезвие и приспособлен для разрезания растительных тканей. Однако в большинстве случаев он модифицирован для прокалывания и в некоторых случаях превышает длину тела в несколько раз. У некоторых видов яйцеклад превратился в жало , и яйца откладываются от основания строения, а не от кончика, который используется только для введения яда . Жало обычно используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел может использоваться для защиты. [8]

Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую головную часть, три грудных сегмента и обычно девять или десять брюшных сегментов. В подотряде Symphyta личинки внешне напоминают гусениц и, как и они, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и в большинстве случаев шесть или восемь брюшных ложноножек . Однако, в отличие от гусениц, у ложноножек нет хватательных шипов, а усики превратились в простые пеньки. Личинки Symphytan, являющиеся древоточками или стеблевыми сверлильщиками, не имеют брюшных ног, а грудные ноги меньше, чем у несверлильщиков.

За редким исключением личинки подотряда Apocrita не имеют ног , по форме напоминают личинку и приспособлены к жизни в защищенной среде. Это может быть тело организма-хозяина или клетка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинке. При паразитарных формах голова часто сильно редуцирована и частично втянута в переднегруди (переднюю часть грудной клетки). Органы чувств развиты слабо, без глазков, очень маленькие или отсутствующие усики, зубчатые, серповидные или шиповидные жвалы. Они также не могут испражняться до достижения совершеннолетия из-за неполного пищеварительного тракта (слепого мешка), предположительно во избежание загрязнения окружающей среды. [8] Личинки жалящих форм ( Aculeata ) обычно имеют 10 пар дыхалец или дыхательных пор, тогда как у паразитических форм обычно имеется девять пар. [11]

Воспроизведение

Определение пола

Среди большинства или всех перепончатокрылых пол определяется количеством хромосом, которыми обладает человек. [12] Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному от соответствующих гамет каждого родителя ) и развиваются в диплоидных самок, тогда как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидных самцов. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем самки, откладывающей яйца, что дает ей возможность контролировать пол своего потомства. [8] Это явление называется гаплодиплоидией .

Однако реальные генетические механизмы определения пола гаплодиплоидов могут быть более сложными, чем простое число хромосом. У многих перепончатокрылых пол определяется одним локусом гена со многими аллелями. [12] У этих видов гаплоиды - мужские, а диплоиды, гетерозиготные по половому локусу, - женские, но иногда диплоид оказывается гомозиготным по половому локусу и вместо этого развивается как самец. Это особенно вероятно у человека, чьи родители были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы получаются путем инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные самцы с двумя родителями обычно бесплодны, но известно несколько видов, у которых есть плодовитые диплоидные самцы. [13]

Одним из последствий гаплодиплоидии является то, что женщины в среднем имеют больше общих генов со своими сестрами, чем с дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными самками может быть необычайно выгодным и, как предполагается, способствует множественным причинам эусоциальности внутри этого отряда. [8] [14] Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки удаляют яйца, отложенные другими рабочими, из-за увеличения родства с прямыми братьями и сестрами - явление, известное как работа полиции . [15]

Другим последствием является то, что перепончатокрылые могут быть более устойчивыми к пагубным последствиям инбридинга . Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически экспрессироваться, подвергая их естественному отбору. Таким образом, генетический груз вредных генов очищается относительно быстро. [16]

Телитоки

Некоторые перепончатокрылые пользуются партеногенезом , созданием зародышей без оплодотворения . Телитоки — это особая форма партеногенеза, при которой создаются женские эмбрионы (без оплодотворения). Форма телитоки у перепончатокрылых представляет собой разновидность аутомиксиса, при котором два гаплоидных продукта (протояйца) одного и того же мейоза сливаются, образуя диплоидную зиготу. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он обнаружен у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis курсора , [17] клонального муравья-налётчика Cerapachys biroi , [18] хищного муравья Platythyrea punctata , [19] и электрического муравья (маленького огненного муравья) Wasmannia auropunctata . [20] Это также встречается у капской медоносной пчелы Apis mellifera capensis . [21]

Ооциты , подвергшиеся аутомиксису с центральным слиянием, часто имеют пониженную скорость кроссинговерной рекомбинации , что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговой депрессии . Виды, которые демонстрируют центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев Platythyrea punctata [19] и Wasmannia auropunctata [20] и капскую медоносную пчелу Apis mellifera capensis . [21] В А.М. capensis , скорость рекомбинации при мейозе снижается более чем в десять раз. [21] У W. auropunctata снижение составляет 45 раз. [20]

Одиночные колонии маток узкоголового муравья Formica exsecta иллюстрируют возможные вредные последствия повышенной гомозиготности. Колонии этого вида, у которых больше гомозиготных маток, будут стареть быстрее, что приведет к снижению выживаемости колонии. [22]

Диета

Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий спектр пищевых привычек. Наиболее примитивные формы обычно являются фитофагами и питаются цветами, пыльцой, листвой или стеблями. Жалящие осы являются хищниками и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльцой .

Огромное количество видов являются паразитоидами в виде личинок. Взрослые особи вводят яйца хозяину, которые начинают потреблять после вылупления. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения вида Papilio homerus заражены паразитами на 77%, в основном видами Hymenoptera. [23] Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами , причем сам хозяин является другим паразитоидным насекомым. Промежуточные привычки между травоядными и паразитоидными формами проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые населяют галлы или гнезда других насекомых, крадут их пищу и в конечном итоге убивают и поедают обитателя. [8]

Классификация

Симфита , без талии: пилильщик Arge pagana
Апокрита с узкой талией: оса Vespula germanica.

Перепончатокрылые делятся на две группы; Симфита , у которой нет талии, и Апокрита , у которой талия узкая. [4]

Симфита

Подотряд Symphyta включает пилильщиков , рогохвостов и паразитических древесных ос . Группа может быть парафилетической , поскольку было высказано предположение, что семейство Orussidae может быть группой, из которой возникла Apocrita . У них есть неограниченное соединение между грудной клеткой и брюшком. Личинки травоядные, свободноживущие, эрукообразные , с тремя парами настоящих ног, ложноногами (на каждом сегменте, в отличие от чешуекрылых ) и глазками . Ложноножки не имеют крючков на концах в отличие от личинок чешуекрылых. [4]

Апокрита

Осы , пчелы и муравьи вместе составляют подотряд (и кладу) Apocrita , характеризующийся сужением между первым и вторым сегментами брюшка , называемым осиной талией ( черешком ), которое также включает слияние первого сегмента брюшка с грудной клеткой . . Кроме того, у личинок всех Apocrita отсутствуют ножки, ложноножки и глазки. Задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, при этом фекалии сохраняются внутри тела, за исключением некоторых личинок пчел, у которых личиночный анус снова появился в результате реверсии развития. [ нужны разъяснения ] Как правило, анус открывается только по завершении роста личинки. [4]

Угрозы

Перепончатокрылые как группа очень восприимчивы к утрате среды обитания, что может привести к существенному уменьшению видового богатства и иметь серьезные экологические последствия из-за их ключевой роли в качестве опылителей растений. [24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ронквист, Фредрик; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Шульмейстер, Сюзанна; Мюррей, Дебра Л.; Расницын, Александр П. (декабрь 2012 г.). «Подход с полным доказательством к датировке окаменелостей применительно к раннему излучению перепончатокрылых». Систематическая биология . 61 (6): 973–999. doi : 10.1093/sysbio/sys058. ПМЦ  3478566 . ПМИД  22723471.
  2. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Перспективы окаменелостей и филогении». Биологические обзоры . 82 (3): 425–454. дои : 10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID  17624962. S2CID  9356614.
  3. ^ Янке, Аксель; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Херати, Джон М.; Шарки, Майкл; Ронквист, Фредрик (2013). «Древо жизни перепончатокрылых: данные генов, кодирующих белки, и объективно согласованных рибосомальных данных». ПЛОС ОДИН . 8 (8): e69344. Бибкод : 2013PLoSO...869344K. дои : 10.1371/journal.pone.0069344 . ПМЦ 3732274 . ПМИД  23936325. 
  4. ^ abcd Агиар, AP; Динс, Арканзас; Энгель, М.С.; Форшадж, М.; Хубер, Дж. Т.; Дженнингс, Дж. Т.; Джонсон, Северная Каролина; Лелей, А.С.; Лонгино, Джей Ти; Лорманн, В.; Мико, И.; Оль, М.; Расмуссен, К.; Тагер, А.; Ю, ДСК (2013). «Отряд Hymenoptera Linnaeus, 1758. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: Очерк классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства (Дополнения, 2013 г.)». Зоотакса . 3703 : 1–82. дои : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . ПМИД  26146682.
  5. ^ Гриссел, Эрик (2010). Пчелы, осы и муравьи: незаменимая роль перепончатокрылых в садах . Лесной Пресс. ISBN 9780881929881.
  6. ^ аб Карпентер, Джордж Герберт (1911). «Перепончатокрылые»  . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 14 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 177.
  7. ^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита и Бойтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. ПМК 5014063 . ПМИД  27558853. 
  8. ^ abcdef Хауэлл, HV; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 320. ИСБН 978-0-19-510033-4.
  9. ^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальта (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Современная биология . 27 (7): 1013–1018. дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . HDL : 2434/801122 . ПМИД  28343967.
  10. ^ Аб Блеймер, Бонни Б.; Сантос, Бернардо Ф.; Круо, Астрид (3 марта 2023 г.). «Ключевые инновации и диверсификация перепончатокрылых». Природные коммуникации . 14 . Бибкод : 2023NatCo..14.1212B. дои : 10.1038/S41467-023-36868-4. ISSN  2041-1723. ПМЦ 9984522 . PMID  36869077. Викиданные  Q117865968. 
  11. ^ Хант, Джеймс Х. (2007). Эволюция социальных ос. Издательство Оксфордского университета, США. п. 12. ISBN 978-0-19-804207-5.
  12. ^ аб Коуэн, Дэвид П. Коуэн; Сталхут, Джули К. (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные самцы у инбридинга перепончатокрылых с комплементарным определением пола». ПНАС . 101 (28): 10374–10379. Бибкод : 2004PNAS..10110374C. дои : 10.1073/pnas.0402481101 . ПМЦ 478579 . ПМИД  15232002. 
  13. ^ Элиас, Дж.; Мацци, Д.; Дорн, С. (2009). Бильде, Трина (ред.). «Нет необходимости различать? Репродуктивные диплоидные самцы у паразитоидов с дополнительным определением пола». ПЛОС ОДИН . 4 (6): е6024. Бибкод : 2009PLoSO...4.6024E. дои : 10.1371/journal.pone.0006024 . ПМК 2696080 . ПМИД  19551142. 
  14. ^ Киньонес, Андрес Э.; Пен, Идо (июнь 2017 г.). «Единая модель преадаптаций перепончатокрылых, вызывающих эволюционный переход к эусоциальности». Природные коммуникации . 8 : 15920. Бибкод : 2017NatCo...815920Q. doi : 10.1038/ncomms15920. ПМК 5490048 . ПМИД  28643786. 
  15. ^ Дэвис, Северная Каролина; Кребс, младший; и Уэст, С.А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Wiley-Blackwell, 2012. стр. 387–388.
  16. ^ ЛаСалль, Джон; Дэвид, Голд, Ян (1993). Перепончатокрылые и биоразнообразие . КАБ Интернешнл. ISBN 978-0851988306. ОСЛК  28576921.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Пирси, М.; Арон, С.; Думс, К.; Келле, Л. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и маток у муравьев» (PDF) . Наука . 306 (5702): 1780–3. Бибкод : 2004Sci...306.1780P. дои : 10.1126/science.1105453. PMID  15576621. S2CID  37558595.
  18. ^ Оксли, PR; Джи, Л.; Феттер-Прунеда, И.; Маккензи, СК; Ли, К.; Хм.; Чжан, Г.; Кронауэр, диджей (2014). «Геном клонального муравья-налётчика Cerapachys biroi». Курс. Биол . 24 (4): 451–8. дои :10.1016/j.cub.2014.01.018. ПМК 3961065 . ПМИД  24508170. 
  19. ^ аб Келлнер, Катрин; Хайнце, Юрген (2011). «Механизм факультативного партеногенеза у муравья Platythyrea punctata». Эволюционная экология . 25 : 77–89. дои : 10.1007/s10682-010-9382-5. S2CID  24645055.
  20. ^ abc Рей, О.; Луазо, А.; Факон, Б.; Фуко, Ж.; Оривел, Дж.; Корнюэ, Ж.М.; Роберт, С.; Добиньи, Г.; Делаби, Дж. Х.; Мариано Кдос, С.; Эступ, А. (2011). «Мейотическая рекомбинация резко снизилась у телитокозных королев маленьких огненных муравьев и их рабочих, полученных половым путем». Мол. Биол. Эвол . 28 (9): 2591–601. дои : 10.1093/molbev/msr082 . ПМИД  21459760.
  21. ^ abc Бодри, Э.; Крайгер, П.; Олсопп, М.; Кенигер, Н.; Вотрен Д.; Мугель Ф.; Корнюэ Ж.М.; Солиньяк М. (2004). «Сканирование всего генома литокозных откладывателей капской медоносной пчелы (Apis mellifera capensis): центральное слияние, снижение скорости рекомбинации и картирование центромер с использованием полутетрадного анализа». Генетика . 167 (1): 243–252. doi :10.1534/genetics.167.1.243. ПМЦ 1470879 . ПМИД  15166151. 
  22. ^ Хааг-Лиаутард С., Витикайнен Э., Келлер Л., Сундстрем Л. (2009). «Приспособленность и уровень гомозиготности общественного насекомого» (PDF) . Дж. Эвол. Биол . 22 (1): 134–142. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01635.x . PMID  19127611. S2CID  19566175.
  23. ^ Ленерт, Мэтью С.; Крамер, Валери Р.; Роулинз, Джон Э.; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (10 июля 2017 г.). «Бабочка Ямайки, находящаяся под угрозой исчезновения: обзор биологии и статуса сохранения махаона Гомера (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)». Насекомые . 8 (3): 68. doi : 10.3390/insects8030068 . ПМК 5620688 . ПМИД  28698508. 
  24. ^ Спайсман, Брайан Дж.; Иноуе, Брайан Д. (декабрь 2013 г.). «Утрата среды обитания меняет архитектуру сетей взаимодействия растений и опылителей». Экология . 94 (12): 2688–2696. дои : 10.1890/13-0977.1. ISSN  0012-9658. ПМИД  24597216.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме перепончатокрылых .
Wikispecies содержит информацию, связанную с перепончатокрылыми .
Найдите перепончатокрылых в Викисловаре, бесплатном словаре.
Общий
Систематика
Региональные списки