stringtranslate.com

Минимальная зона кислорода

Зона минимума кислорода ( ОМЗ ), иногда называемая теневой зоной , представляет собой зону, в которой насыщение кислородом морской воды в океане минимально. Эта зона встречается на глубинах от 200 до 1500 м (700–4900 футов), в зависимости от местных обстоятельств. ОМЗ встречаются по всему миру, обычно вдоль западного побережья континентов, в районах, где взаимодействие физических и биологических процессов одновременно снижает концентрацию кислорода (биологические процессы) и препятствует смешиванию воды с окружающими водами (физические процессы), создавая «бассейн». «воды, в которых концентрация кислорода падает от нормального диапазона 4–6 мг/л до уровня ниже 2 мг/л. [1]

Физические и биологические процессы

Поверхностные океанские воды обычно имеют концентрацию кислорода, близкую к равновесной с атмосферой Земли . В целом, более холодные воды содержат больше кислорода, чем более теплые. Когда вода выходит из перемешанного слоя в термоклин , она подвергается воздействию дождя из органических веществ сверху. Аэробные бактерии питаются этим органическим веществом; кислород используется как часть бактериального метаболического процесса, снижая его концентрацию в воде. Следовательно, концентрация кислорода в глубокой воде зависит от количества кислорода, который он имел, когда он находился на поверхности, за вычетом истощения глубоководными организмами.

Среднегодовое значение растворенного кислорода (верхняя панель) и кажущееся использование кислорода (нижняя панель) из Атласа Мирового океана . [2] Представленные данные показывают разрез, идущий с севера на юг на 180-м меридиане (приблизительно центр Тихого океана). Белые области обозначают батиметрию разреза . На верхней панели минимум содержания кислорода обозначен голубой штриховкой между 0° (экватор) и 60° с.ш. на средней глубине ок. 1000 м (3300 футов).

Нисходящий поток органического вещества резко уменьшается с глубиной, при этом 80–90% потребляется на высоте 1000 м (3300 футов). Таким образом, в глубоком океане содержится больше кислорода, поскольку скорость потребления кислорода низка по сравнению с поставками холодных, богатых кислородом глубоких вод из полярных регионов. В поверхностные слои кислород поступает за счет фотосинтеза фитопланктона. Однако на глубинах между ними более высокие темпы потребления кислорода и более низкие темпы адвективного поступления богатых кислородом вод. На большей части океана процессы перемешивания позволяют пополнять запасы кислорода в этих водах (см. Апвеллинг ).

Распределение зон минимума кислорода в открытом океане контролируется крупномасштабной циркуляцией океана, а также локальными физическими и биологическими процессами. Например, ветер, дующий параллельно побережью, вызывает перенос Экмана , который поднимает питательные вещества из глубокой воды. Повышенное содержание питательных веществ поддерживает цветение фитопланктона, выпас зоопланктона и общую продуктивную пищевую сеть на поверхности. Побочные продукты этого цветения и последующего выпаса оседают в виде твердых частиц и растворенных питательных веществ (из фитодетрита, отмерших организмов, фекальных шариков, экскрементов, панцирей, чешуи и других частей). Этот «дождь» органических веществ (см. биологический насос ) питает микробный контур и может привести к цветению бактерий в воде ниже эвфотической зоны из-за притока питательных веществ. [3] Поскольку кислород не вырабатывается как побочный продукт фотосинтеза ниже эвфотической зоны, эти микробы используют кислород, содержащийся в воде, поскольку они расщепляют падающие органические вещества, создавая тем самым условия с низким содержанием кислорода. [1]

Затем физические процессы ограничивают перемешивание и изолируют воду с низким содержанием кислорода от внешней воды. Вертикальное перемешивание ограничено из-за отделения перемешанного слоя по глубине. Горизонтальное перемешивание ограничено батиметрией и границами, образованными в результате взаимодействия с субтропическими круговоротами и другими основными системами течений. [4] [5] [6] Вода с низким содержанием кислорода может распространяться (путем адвекции) из-под областей с высокой продуктивностью до этих физических границ, создавая застойную лужу воды, не имеющую прямой связи с поверхностью океана, хотя (как в Восточная Тропическая Северная часть Тихого океана) с поверхности может выпадать относительно мало органических веществ.

Микробы

В ОМЗ концентрация кислорода падает до уровня <10 нМ у основания оксиклина и может оставаться бескислородной на глубине более 700 м. [7] Этот недостаток кислорода может усиливаться или увеличиваться из-за физических процессов, изменяющих подачу кислорода, таких как вихревая адвекция, [7] вялая вентиляция, [8] увеличение стратификации океана и повышение температуры океана, что снижает растворимость кислорода. [9]

В микроскопическом масштабе процессы, вызывающие деоксигенацию океана, основаны на микробном аэробном дыхании. [9] Аэробное дыхание — это метаболический процесс, который микроорганизмы, такие как бактерии или археи, используют для получения энергии путем разложения органических веществ, потребления кислорода, производства CO 2 и получения энергии в виде АТФ. [9] На поверхности океана фотосинтезирующие микроорганизмы, называемые фитопланктоном, используют солнечную энергию и CO 2 для построения органических молекул (органического вещества), выделяя при этом кислород. [10] Большая часть органического вещества в результате фотосинтеза превращается в растворенное органическое вещество (РОВ), которое потребляется бактериями во время аэробного дыхания в освещенных солнцем водах. Другая часть органического вещества опускается на глубину океана, образуя агрегаты, называемые морским снегом. [11] Эти тонущие агрегаты потребляются в результате разложения органического вещества и дыхания на глубине. [8]

На глубинах океана, куда не проникает свет, преобладающим процессом является аэробное дыхание. Когда кислород в пакете воды расходуется, кислород не может быть заменен без того, чтобы вода достигла поверхности океана. Когда концентрация кислорода падает ниже <10 нМ, могут иметь место микробные процессы, которые обычно ингибируются кислородом, такие как денитрификация и анаммокс . Оба процесса извлекают элементарный азот из соединений азота, и тот элементарный азот, который не остается в растворе, уходит в виде газа, что приводит к чистым потерям азота из океана. [8]

Биодоступность кислорода

Потребность в кислороде

Потребность организма в кислороде зависит от скорости его метаболизма . На скорость метаболизма могут влиять внешние факторы, такие как температура воды, и внутренние факторы, такие как вид, стадия жизни, размер и уровень активности организма. Температура тела эктотермных животных (таких как рыбы и беспозвоночные ) колеблется в зависимости от температуры воды. По мере повышения внешней температуры метаболизм экзотерм также увеличивается, увеличивая их потребность в кислороде. [12] Разные виды имеют разную скорость основного обмена и, следовательно, разные потребности в кислороде. [13] [14]

Стадии жизни организмов также имеют разные метаболические потребности. В целом, более молодые стадии имеют тенденцию быстро увеличиваться в размерах и усложняться в развитии. Когда организм достигает зрелости, метаболические потребности переключаются с роста и развития на поддержание, которое требует гораздо меньше ресурсов. [15] Меньшие организмы имеют более высокий метаболизм на единицу массы, поэтому меньшим организмам потребуется больше кислорода на единицу массы, в то время как более крупным организмам обычно требуется больше общего кислорода. [16] Более высокий уровень активности также требует больше кислорода.

Вот почему биодоступность важна в дезоксигенированных системах: количество кислорода, опасно низкое для одного вида, может быть более чем достаточным для другого вида.

Индексы и расчеты

Было предложено несколько индексов для измерения биодоступности: индекс дыхания, [17], индекс снабжения кислородом, [18] и метаболический индекс. [19] Индекс дыхания описывает доступность кислорода на основе свободной энергии, доступной в реагентах и ​​продуктах стехиометрического уравнения дыхания. [17] Однако у организмов есть способы изменять потребление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому строгое стехиометрическое уравнение не обязательно является точным. [20] Индекс снабжения кислородом учитывает растворимость кислорода и парциальное давление, а также Q 10 организма, но не учитывает поведенческие или физиологические изменения в организмах, компенсирующие снижение доступности кислорода. [18] Метаболический индекс учитывает поступление кислорода с точки зрения растворимости, парциального давления и диффузии кислорода в воде, а также скорость метаболизма организма. [19] Метаболический индекс обычно рассматривается как более близкое приближение к биодоступности кислорода, чем другие индексы.

Существует два порога потребления кислорода организмами:

Дыхание — Пкрит и Плет.

Поскольку биодоступность индивидуальна для каждого организма и температуры, расчет этих порогов осуществляется экспериментально путем измерения активности и частоты дыхания при различных температурах и условиях кислорода или путем сбора данных из отдельных исследований.

Жизнь в ОМЗ

Несмотря на низкий уровень кислорода, организмы приспособились жить внутри и вокруг ОМЗ. Для таких организмов, как кальмар-вампир , необходимы специальные приспособления, чтобы либо обходиться меньшим количеством кислорода, либо более эффективно извлекать кислород из воды. Например, гигантский красный мизид ( Gnathophausia ingens ) продолжает жить аэробно (используя кислород) в ОМЗ. Они имеют высокоразвитые жабры с большой площадью поверхности и тонким диффузионным расстоянием между кровью и водой, что обеспечивает эффективное удаление кислорода из воды (удаление до 90% O 2 из вдыхаемой воды), а также эффективную систему кровообращения с высокой производительностью и высоким содержанием крови. концентрация белка ( гемоцианина ), который легко связывает кислород. [23] [24] [25]

Другая стратегия, используемая некоторыми классами бактерий в зонах минимума кислорода, заключается в использовании нитратов вместо кислорода, тем самым снижая концентрацию этого важного питательного вещества. Этот процесс называется денитрификацией . Таким образом, зоны минимума кислорода играют важную роль в регулировании продуктивности и структуры экологического сообщества Мирового океана. [26] Например, гигантские бактериальные маты, плавающие в зоне минимума кислорода у западного побережья Южной Америки , могут играть ключевую роль в чрезвычайно богатом рыболовстве региона, поскольку там были обнаружены бактериальные маты размером с Уругвай . [27]

Зоопланктон

Снижение доступности кислорода приводит к снижению яйценоскости многих видов зоопланктона, потребления пищи, дыхания [28] и скорости метаболизма. [29] [30] [31] Температура и соленость в районах с пониженной концентрацией кислорода также влияют на доступность кислорода. Более высокие температуры и соленость снижают растворимость кислорода, уменьшая парциальное давление кислорода. Это пониженное парциальное давление увеличивает частоту дыхания организмов, вызывая увеличение потребности организма в кислороде. [28] [31]

Зоопланктон не только влияет на их жизненные функции, но и изменяет свое распределение в ответ на гипоксические или бескислородные зоны. Многие виды активно избегают зон с низким содержанием кислорода, [32] [33] [34] , в то время как другие пользуются низкой толерантностью своих хищников к гипоксии и используют эти районы в качестве убежища. [32] [33] [34] Зоопланктон, который ежедневно совершает вертикальные миграции, чтобы избежать хищников и условий с низким содержанием кислорода, также выделяет аммоний вблизи оксиклина и способствует усилению анаэробного окисления аммония (анаммокс, [35] [31] , который производит газ N 2 . По мере того как гипоксические регионы расширяются по вертикали и горизонтали, [36] [37] ареалы обитания фитопланктона, зоопланктона и нектона все больше перекрываются, увеличивая их восприимчивость к хищничеству и эксплуатации человеком. [38] [29] [39] [40] [33] ]

Изменения

ОМЗ со временем изменились под воздействием многочисленных глобальных химических и биологических процессов. [41] Чтобы оценить эти изменения, ученые используют климатические модели и образцы отложений, чтобы понять изменения в растворенном кислороде в ОМЗ. [42] Многие недавние исследования ОМЗ были сосредоточены на их колебаниях с течением времени и на том, как они могут меняться в настоящее время в результате изменения климата . [42] [43]

В геологических масштабах времени

Некоторые исследования были направлены на то, чтобы понять, как ОМЗ изменились в геологических масштабах времени . [43] На протяжении всей истории океанов Земли OMZ колебались в длительных временных масштабах, становясь больше или меньше в зависимости от множества переменных. [44] Факторами, которые изменяют OMZ, являются объем первичной продукции океана , приводящий к усилению дыхания на больших глубинах, изменения в поступлении кислорода из-за плохой вентиляции и количество кислорода, подаваемого посредством термохалинной циркуляции . [44]

С момента индустриализации

Хотя зоны минимума кислорода (ОМЗ) возникают естественным образом, они могут усугубляться антропогенными воздействиями, такими как изменение климата и загрязнение на суше в результате сельского хозяйства и сточных вод. Текущие климатические модели и сценарии изменения климата прогнозируют, что произойдет существенное потепление и потеря кислорода на большей части верхних слоев океана. [45] Глобальное потепление повышает температуру океана, особенно в мелководных прибрежных районах. Когда температура воды повышается, ее способность удерживать кислород снижается, что приводит к снижению концентрации кислорода в воде. [46] Это усугубляет последствия эвтрофикации прибрежных зон, описанные выше.

За последние 50 лет площади открытого океана, лишенные кислорода, выросли более чем на 1,7 миллиона квадратных миль, а в прибрежных водах за то же время произошло десятикратное увеличение территорий с низким содержанием кислорода. [47]

Измерения растворенного кислорода в прибрежных и открытых водах океана за последние 50 лет выявили заметное снижение содержания кислорода. [48] ​​[49] [50] Это снижение связано с расширением пространственной протяженности, расширением вертикальной протяженности и длительной продолжительностью условий с низким содержанием кислорода во всех регионах мирового океана. Исследования пространственной протяженности ОМЗ в прошлом с помощью палеоокеанографических методов ясно показывают, что пространственная протяженность ОМЗ со временем расширялась, и это расширение связано с потеплением океана и уменьшением вентиляции вод термоклина. [51]

Исследования пытались смоделировать потенциальные изменения ОМЗ в результате повышения глобальной температуры и воздействия человека. Это сложная задача из-за множества факторов, которые могут способствовать изменениям в ОМЗ. [52] Факторы, используемые для моделирования изменений в ОМЗ, многочисленны, и в некоторых случаях их трудно измерить или количественно оценить. [53] Некоторые из изучаемых процессов - это изменения растворимости газообразного кислорода в результате повышения температуры океана, а также изменения в объеме дыхания и фотосинтеза, происходящие вокруг ОМЗ. [54] Многие исследования пришли к выводу, что ОМЗ расширяются во многих местах, но колебания современных ОМЗ до сих пор до конца не изучены. [54] [53] [55] Существующие модели системы Земли прогнозируют значительное сокращение содержания кислорода и других физико-химических переменных в океане из-за изменения климата , что может иметь потенциальные последствия для экосистем и людей.

Глобальное снижение содержания кислорода в океане является статистически значимым и выходит за рамки естественных колебаний. [48] ​​Эта тенденция потери кислорода ускоряется, причем широкомасштабные и очевидные потери происходят после 1980-х годов. [56] [48] Скорость и общее содержание потери кислорода различаются в зависимости от региона, при этом северная часть Тихого океана становится особой горячей точкой деоксигенации из-за увеличения количества времени с момента последней вентиляции ее глубоких вод (см. Термохалинную циркуляцию) и связанных с этим высокая кажущаяся утилизация кислорода (АОУ). [48] ​​[49] Оценки общей потери кислорода в мировом океане варьируются от 119 до 680 Т моль-декада с 1950-х годов. [48] ​​[49] Эти оценки составляют 2% мирового запаса кислорода в океане. [50]

Плавление газовых гидратов в придонных слоях воды может привести к выделению большего количества метана из осадков и последующему потреблению кислорода за счет аэробного дыхания метана до углекислого газа . Еще одним эффектом изменения климата на океаны , вызывающим деоксигенацию океана, являются изменения циркуляции. Ожидается, что по мере нагревания океана от поверхности стратификация будет увеличиваться, что указывает на тенденцию к замедлению циркуляции океана, что затем увеличивает деоксигенацию океана. [57]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Лалли, Кэрол; Парсонс, Тимоти (1993). Биологическая океанография: Введение . Оксфорд. ISBN 0-7506-2742-5.
  2. ^ «Атлас Мирового океана 2009». Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 2009 . Проверено 5 декабря 2012 г.
  3. ^ Манн, К.Х.; Лазье, JRN (1991). Динамика морских экосистем: биологические и физические взаимодействия в океанах . Научные публикации Блэквелла. ISBN 978-1-4051-1118-8.
  4. ^ Гнанадэсикан, А.; Бьянки, Д.; Прадал, Массачусетс (2013). «Критическая роль мезомасштабной вихревой диффузии в снабжении кислородом гипоксических вод океана». Письма о геофизических исследованиях . 40 (19): 5194–5198. Бибкод : 2013GeoRL..40.5194G. дои : 10.1002/grl.50998 . S2CID  3426474.
  5. ^ Люйтен, Дж; Педлоски, Дж; Стоммел, Х. (1983). «Вентилируемый термоклин». J Phys Oceanogr . 13 (2): 292–309. Бибкод : 1983JPO....13..292L. doi : 10.1175/1520-0485(1983)013<0292:tvt>2.0.co;2 .
  6. ^ Педлоски, Дж. (1990). «Динамика океанических субтропических круговоротов». Наука . 248 (4953): 316–322. Бибкод : 1990Sci...248..316P. дои : 10.1126/science.248.4953.316. PMID  17784484. S2CID  37589358.
  7. ^ аб Бертаньолли, AD; Стюарт, Ф.Дж. (2018). «Микробные ниши в зонах минимума морского кислорода». Обзоры природы Микробиология . 16 (12): 723–729. дои : 10.1038/s41579-018-0087-z. PMID  30250271. S2CID  52811177.
  8. ^ abc Лам, П; Кайперс, ММ (2011). «Процессы микробного круговорота азота в зонах минимума кислорода». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 317–345. Бибкод : 2011ARMS....3..317L. doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142814. hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . ПМИД  21329208.
  9. ^ abc Робинсон, C (2019). «Микробное дыхание, двигатель деоксигенации океана». Границы морской науки . 5 : 533. дои : 10.3389/fmars.2018.00533 . S2CID  58010259.
  10. ^ Сигман, DM; Хейн, член парламента (2012). «Биологическая продуктивность океана». Знания о природном образовании . 3 (6): 1–16.
  11. ^ Азам, Ф; Малфатти, Ф (2007). «Микробное структурирование морских экосистем». Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 782–791. doi : 10.1038/nrmicro1747. PMID  17853906. S2CID  10055219.
  12. ^ Шульте, премьер-министр (2015). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакции эктотермных животных на изменяющуюся окружающую среду». Журнал экспериментальной биологии . 218 (12): 1856–1866. дои : 10.1242/jeb.118851 . PMID  26085663. S2CID  24578826.
  13. ^ Макарьева, А.М.; Горшков В.Г.; Ли, бакалавр; Чоун, СЛ; Райх, ПБ; Гаврилов, В.М. (2008). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакции эктотермных животных на изменяющуюся окружающую среду». Труды Национальной академии наук . 105 (44): 16994–16999. дои : 10.1073/pnas.0802148105 . ПМЦ 2572558 . ПМИД  18952839. 
  14. ^ Балмер, RT (2011). Современная инженерная динамика . Академическая пресса.
  15. ^ Розенфельд, Дж; Ван Леувен, Т; Ричардс, Дж; Аллен, Д. (2015). «Связь между ростом и стандартной скоростью метаболизма: артефакты измерения и последствия для использования среды обитания и адаптации жизненного цикла лососевых». Журнал экологии животных . 84 (1): 4–20. дои : 10.1111/1365-2656.12260 . ПМИД  24930825.
  16. ^ Сингер, Д. (2004). «Метаболическая адаптация к гипоксии: цена и выгода от маленького размера». Респираторная физиология и нейробиология . 141 (3): 215–228. doi :10.1016/j.resp.2004.02.009. PMID  15288595. S2CID  34768843.
  17. ^ AB Брюэр, PG; Пельтцер, ET (2009). «Пределы морской жизни». Наука . 324 (5925): 347–348. дои : 10.1126/science.1170756. PMID  19372421. S2CID  206518536.
  18. ^ аб Верберк, WCEP; Билтон, DT; Калози, П; Спайсер, Дж.И. (2011). «Поставка кислорода у водных эктотермных животных: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и структуру размеров». Экология . 92 (8): 1565–1572. дои : 10.1890/10-2369.1. hdl : 2066/111573 . PMID  21905423. S2CID  299377.
  19. ^ ab Deutsch, C; Феррел, А; Сейбель, Б; Портнер, ХО; Хьюи, Р. (2015). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения в морской среде обитания». Наука . 348 (6239): 1132–1135. Бибкод : 2015Sci...348.1132D. дои : 10.1126/science.aaa1605 . PMID  26045435. S2CID  206633086.
  20. ^ Сейбель, бакалавр; Чилдресс, Джей-Джей (2013). «Реальные пределы морской жизни: дальнейшая критика индекса дыхания». Биогеонауки . 10 (5): 2815. Бибкод : 2013BGeo...10.2815S. дои : 10.5194/bg-10-2815-2013 .
  21. ^ Пертнер, Х.О. (2010). «Кислород и ограничение мощности термоустойчивости: матрица для интеграции стрессорных эффектов, связанных с климатом, в морских экосистемах». Журнал экспериментальной биологии . 213 (6): 881–893. дои : 10.1242/jeb.037523 . PMID  20190113. S2CID  14695028.
  22. ^ Эллиотт, DT; Пирсон, Джей-Джей; Роман, МР (2013). «Эллиотт Д.Т., Пирсон Дж.Дж. и Роман М.Р., 2013. Прогнозирование влияния прибрежной гипоксии на уровень жизни планктонных веслоногих ракообразных Acartiatonsa Dana». ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63987. дои : 10.1371/journal.pone.0063987 . ПМЦ 3656935 . ПМИД  23691134. 
  23. ^ Чилдресс, Джей-Джей; Сейбель, бакалавр (1998). «Жизнь при стабильно низком уровне кислорода: адаптация животных к минимальным слоям кислорода океана». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Часть 8): 1223–1232. дои : 10.1242/jeb.201.8.1223. ПМИД  9510533.
  24. ^ Сандерс, Северная Каролина; Чилдресс, Джей-Джей (1990). «Адаптация к минимальному глубоководному слою кислорода: связывание кислорода гемоцианином батипелагических мизид, Gnathophausia ingens Dohrn». Биологический бюллетень . 178 (3): 286–294. дои : 10.2307/1541830. JSTOR  1541830. PMID  29314949.
  25. ^ Торрес, Джей-Джей; Григсби, доктор медицины; Кларк, Мэн (2012). «Аэробный и анаэробный метаболизм у рыб кислородного минимального слоя: роль алкогольдегидрогеназы». Журнал экспериментальной биологии . 215 (11): 1905–1914. дои : 10.1242/jeb.060236 . ПМИД  22573769.
  26. ^ Дойч, Кертис; Сармьенто, Хорхе Л.; Сигман, Дэниел М.; Грубер, Николас; Данн, Джон П. (2006). «Пространственная связь поступления и потерь азота в океане». Природа . 445 (7124): 163–7. Бибкод : 2007Natur.445..163D. дои : 10.1038/nature05392. PMID  17215838. S2CID  10804715.
  27. ↑ Лихи, Стивен (20 апреля 2010 г.). «Гигантские бактерии колонизируют океаны». Пресс-служба Интера . Тьеррамерика. Архивировано из оригинала 24 июня 2010 года.
  28. ^ аб Эллиотт, DT; Пирсон, Джей-Джей; Роман, МР (2013). «Эллиотт Д.Т., Пирсон Дж.Дж. и Роман М.Р., 2013. Прогнозирование влияния прибрежной гипоксии на показатели жизнедеятельности планктонных веслоногих ракообразных Acartiatonsa Dana». ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63987. дои : 10.1371/journal.pone.0063987 . ПМЦ 3656935 . ПМИД  23691134. 
  29. ^ аб Элдер, LE; Сейбель, бакалавр (2015). «Экофизиологические последствия вертикальной миграции в зоны минимума кислорода для гипериидного амфипода Phronima sedentaria». Журнал исследований планктона . 37 (5): 897–911. дои : 10.1093/plankt/fbv066 .
  30. ^ Сейбель, BA (2011). «Критические уровни кислорода и подавление метаболизма в зонах минимума кислорода в океане». Журнал экспериментальной биологии . 214 (2): 326–336. дои : 10.1242/jeb.049171 . PMID  21177952. S2CID  16469678.
  31. ^ abc Кико, Р; Хаусс, Х; Бухольц, Ф; Мельцнер, Ф (2016). «Выделение аммония и кислородное дыхание тропических копепод и эвфаузиид, находящихся в условиях зоны минимума кислорода». Биогеонауки . 13 (8): 2241–2255. Бибкод : 2016BGeo...13.2241K. дои : 10.5194/bg-13-2241-2016 .
  32. ^ аб Эллиотт, DT; Пирсон, Джей-Джей; Роман, МР (2012). «Взаимосвязь между условиями окружающей среды и структурой сообщества зоопланктона во время летней гипоксии в северной части Мексиканского залива». Журнал исследований планктона . 34 (7): 602–613. дои : 10.1093/plankt/fbs029 .
  33. ^ abc Вандерплоег, HA; Лудсин, С.А.; Кавалетто, Дж. Ф.; Хёк, ТО; Поховен, ЮАР; Брандт, С.Б.; Либих-младший; Ланг, Джорджия (2009). «Гипоксические зоны как среда обитания зоопланктона в озере Эри: убежища от хищников или зоны отчуждения?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 381 : S108–S120. дои : 10.1016/j.jembe.2009.07.015.
  34. ^ аб Вандерплоег, HA; Лудсин, С.А.; Руберг, SA; Хёк, ТО; Поховен, ЮАР; Брандт, С.Б.; Ланг, Джорджия; Либих-младший; Кавалетто, Дж. Ф. (2009). «Гипоксия влияет на пространственное распределение и перекрытие пелагических рыб, зоопланктона и фитопланктона в озере Эри». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 381 : S92–S107. дои : 10.1016/j.jembe.2009.07.027.
  35. ^ Бьянки, Д; Баббин, Арканзас; Гэлбрейт, Эд (2014). «Усиление анаммокса за счет выделения дневных вертикальных мигрантов». Труды Национальной академии наук . 111 (44): 15653–15658. Бибкод : 2014PNAS..11115653B. дои : 10.1073/pnas.1410790111 . ПМК 4226083 . ПМИД  25288743. 
  36. ^ Страмма, Л; Принс, Эд; Шмидтко, С; Луо, Дж; Хулихан, JP; Висбек, М; Уоллес, DWR; Брандт, П; Кёрцингер, А (2012). «Расширение зон минимума кислорода может сократить доступную среду обитания тропических пелагических рыб» (PDF) . Природа Изменение климата . 2 (1): 33–37. Бибкод : 2012NatCC...2...33S. дои : 10.1038/nclimate1304. hdl : 10961/1538 .
  37. ^ Принц, ЭД; Гудиер, CP (2006). «Сжатие среды обитания тропических пелагических рыб на основе гипоксии». Рыболовство Океанография . 15 (6): 451–464. дои : 10.1111/j.1365-2419.2005.00393.x.
  38. ^ де Муцерт, К; Стинбек, Дж; Льюис, К; Бушовский, Дж; Коуэн-младший, Дж. Х.; Кристенсен, В. (2016). «Изучение воздействия гипоксии на рыбу и рыболовство в северной части Мексиканского залива с использованием динамической пространственно явной модели экосистемы». Экологическое моделирование . 331 : 142–150. Бибкод : 2016AGUOSAH43A..07D. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.10.013 .
  39. ^ Краус, RT; Секор, ДХ; Вингейт, Р.Л. (2015). «Проверка гипотезы сжатия кислорода в термической нише для эстуарного полосатого окуня». Экологическая биология рыб . 98 (10): 2083–2092. дои : 10.1007/s10641-015-0431-3. S2CID  16052635.
  40. ^ Роман, MR; Пирсон, Джей-Джей; Киммел, генеральный директор; Буакур, туалет; Чжан, X (2012). «Влияние гипоксии на пространственное распределение зоопланктона в северной части Мексиканского залива». Эстуарии и побережья . 35 (5): 1261–1269. doi : 10.1007/s12237-012-9531-x. S2CID  84592608.
  41. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Что такое мертвая зона?». Oceanservice.noaa.gov . Проверено 13 ноября 2019 г. .
  42. ^ аб Страмма, Лотар; Шмидтко, Суньке; Левин, Лиза А.; Джонсон, Грегори К. (апрель 2010 г.). «Расширение минимумов кислорода в океане и их биологическое воздействие». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 57 (4): 587–595. Бибкод : 2010DSRI...57..587S. дои : 10.1016/j.dsr.2010.01.005. ISSN  0967-0637.
  43. ^ Аб ван Гин, А.; Смети, ВМ; Хорнеман, А.; Ли, Х. (7 октября 2006 г.). «Чувствительность зоны минимума кислорода в северной части Тихого океана к изменениям циркуляции океана: простая модель, откалиброванная с помощью хлорфторуглеродов». Журнал геофизических исследований . 111 (С10): C10004. Бибкод : 2006JGRC..11110004V. дои : 10.1029/2005jc003192 . ISSN  0148-0227.
  44. ^ аб Картапанис, Оливье; Тачикава, Кадзуё; Бард, Эдуард (29 октября 2011 г.). «Изменчивость зоны минимума кислорода в северо-восточной части Тихого океана за последние 70 тысяч лет: влияние биологического производства и вентиляции океана». Палеоокеанография . 26 (4): PA4208. Бибкод : 2011PalOc..26.4208C. дои : 10.1029/2011pa002126 . ISSN  0883-8305.
  45. ^ Дойч, К.; Феррел, А.; Сейбель, Б.; Портнер, Х.-О.; Хьюи, РБ (4 июня 2015 г.). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения в морской среде обитания». Наука . 348 (6239): 1132–1135. Бибкод : 2015Sci...348.1132D. дои : 10.1126/science.aaa1605 . ISSN  0036-8075. ПМИД  26045435.
  46. ^ Манахан, Стэнли Э. (2005). Экологическая химия . ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4987-7693-6. ОКЛК  994751366.
  47. ↑ Гоккон, Бастен (9 января 2018 г.). «Глобальное потепление, загрязнение превышают мертвые зоны океанов, обедненные кислородом». Новости Монгабая .
  48. ^ abcde Ито, Т; Минобе, С; Лонг, MC; Дойч, К. (2017). «Тенденции содержания O2 в верхних слоях океана: 1958–2015 гг.». Письма о геофизических исследованиях . 44 (9): 4214–4223. Бибкод : 2017GeoRL..44.4214I. дои : 10.1002/2017GL073613 .
  49. ^ abc Шмидтко, С; Страмма, Л; Висбек, М (2017). «Снижение глобального содержания кислорода в океане за последние пять десятилетий». Природа . 542 (7641): 335–339. Бибкод : 2017Natur.542..335S. дои : 10.1038/nature21399 . PMID  28202958. S2CID  4404195.
  50. ^ аб Брейтбург, Д; и другие. (2018). «Уменьшение количества кислорода в мировом океане и прибрежных водах». Наука . 359 (6371): eaam7240. Бибкод : 2018Sci...359M7240B. дои : 10.1126/science.aam7240 . ПМИД  29301986.
  51. ^ Килинг, РФ; Кёрцингер, А; Грубер, Н. (2010). «Дезоксигенация океана в нагревающемся мире». Ежегодный обзор морской науки . 2 (1): 199–229. Бибкод : 2010ARMS....2..199K. doi : 10.1146/annurev.marine.010908.163855. ПМИД  21141663.
  52. ^ Килинг, РФ; Гарсия, HE (4 июня 2002 г.). «Изменение запасов O2 в океане, связанное с недавним глобальным потеплением». Труды Национальной академии наук . 99 (12): 7848–7853. Бибкод : 2002PNAS...99.7848K. дои : 10.1073/pnas.122154899 . ISSN  0027-8424. ПМК 122983 . ПМИД  12048249. 
  53. ^ аб Страмма, Л.; Джонсон, GC; Спринталл, Дж.; Морхольц, В. (2 мая 2008 г.). «Расширение зон с минимумом кислорода в тропических океанах». Наука . 320 (5876): 655–658. Бибкод : 2008Sci...320..655S. дои : 10.1126/science.1153847 . ISSN  0036-8075. PMID  18451300. S2CID  206510856.
  54. ^ аб Страмма, Лотар; Шмидтко, Суньке; Левин, Лиза А.; Джонсон, Грегори К. (апрель 2010 г.). «Расширение минимумов кислорода в океане и их биологическое воздействие». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 57 (4): 587–595. Бибкод : 2010DSRI...57..587S. дои : 10.1016/j.dsr.2010.01.005. ISSN  0967-0637.
  55. ^ Гилли, Уильям Ф.; Беман, Дж. Майкл; Литвин, Стивен Ю.; Робисон, Брюс Х. (3 января 2013 г.). «Океанографические и биологические последствия обмеления зоны кислородного минимума». Ежегодный обзор морской науки . 5 (1): 393–420. doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100849. ISSN  1941-1405. ПМИД  22809177.
  56. ^ Ито, Т; Ненес, А; Джонсон, MS; Месхидзе Н.; Дойч, К. (2016). «Ускорение снижения содержания кислорода в тропической части Тихого океана за последние десятилетия из-за аэрозольных загрязнителей». Природа Геонауки . 9 (6): 443–447. Бибкод : 2016NatGe...9..443I. дои : 10.1038/ngeo2717. S2CID  133135734.
  57. ^ Лаффоли, Д. и Бакстер, Дж. М. (ред.) (2019). Деоксигенация океана: проблема каждого – причины, последствия, последствия и решения. МСОП, Швейцария.