Уравнение Голдмана

Обобщение уравнения Нернста для мембранного потенциала

Уравнение напряжения Гольдмана –Ходжкина–Каца , иногда называемое уравнением Гольдмана , используется в физиологии клеточной мембраны для определения потенциала покоя на мембране клетки с учетом всех ионов, которые проникают через эту мембрану.

Первооткрывателями этого являются Дэвид Э. Голдман из Колумбийского университета и лауреаты Нобелевской премии по медицине Алан Ллойд Ходжкин и Бернард Кац .

Уравнение для одновалентных ионов

Уравнение напряжения ГХК для одновалентных положительных ионов и отрицательных: ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle A}$

${\displaystyle E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {\sum _{i}^{n}P_{M_{i}^{+}}[M_{i}^{+}]_{\mathrm {out} }+\sum _{j}^{m}P_{A_{j}^{-}}[A_{j}^{-}]_{\mathrm {in} }}{\sum _{i}^{n}P_{M_{i}^{+}}[M_{i}^{+}]_{\mathrm {in} }+\sum _{j}^{m}P_{A_{j}^{-}}[A_{j}^{-}]_{\mathrm {out} }}}\right)}}$

Это приводит к следующему, если мы рассмотрим мембрану, разделяющую два -раствора: ^{[1] [2] [3]} ${\displaystyle \mathrm {K} _{x}\mathrm {Na} _{1-x}\mathrm {Cl} }$

${\displaystyle E_{m,\mathrm {K} _{x}\mathrm {\text{Na}} _{1-x}\mathrm {Cl} }={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {out} }+P_{\text{K}}[{\text{K}}^{+}]_{\mathrm {out} }+P_{\text{Cl}}[{\text{Cl}}^{-}]_{\mathrm {in} }}{P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {in} }+P_{\text{K}}[{\text{K}}^{+}]_{\mathrm {in} }+P_{\text{Cl}}[{\text{Cl}}^{-}]_{\mathrm {out} }}}\right)}}$

Он подобен « нернстовскому », но имеет термин для каждого проникающего иона:

${\displaystyle E_{m,{\text{Na}}}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {out} }}{P_{\text{Na}}[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {in} }}}\right)}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {out} }}{[{\text{Na}}^{+}]_{\mathrm {in} }}}\right)}}$

• ${\displaystyle E_{m}}$= мембранный потенциал (в вольтах , эквивалентен джоулям на кулон )
• ${\displaystyle P_{\mathrm {ion} }}$= селективность для этого иона (в метрах в секунду)
• ${\displaystyle [\mathrm {ion} ]_{\mathrm {out} }}$= внеклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр, для соответствия другим единицам СИ ) ^[4]
• ${\displaystyle [\mathrm {ion} ]_{\mathrm {in} }}$= внутриклеточная концентрация этого иона (в молях на кубический метр) ^[4]
• ${\displaystyle R}$= постоянная идеального газа (джоули на кельвин на моль) ^[4]
• ${\displaystyle T}$= температура в кельвинах ^[4]
• ${\displaystyle F}$= постоянная Фарадея (кулоны на моль)

${\displaystyle {\frac {RT}{F}}}$составляет приблизительно 26,7 мВ при температуре человеческого тела (37 °C); при учете формулы изменения основания между натуральным логарифмом ln и логарифмом с основанием 10 получается значение , часто используемое в нейробиологии. ${\displaystyle ([\log _{10}\exp(1)]^{-1}=\ln(10)=2.30258...)}$ ${\displaystyle 26.7\,\mathrm {mV} \cdot 2.303=61.5\,\mathrm {mV} }$

${\displaystyle E_{X}=61.5\,\mathrm {mV} \cdot \log {\left({\frac {[X^{+}]_{\mathrm {out} }}{[X^{+}]_{\mathrm {in} }}}\right)}=-61.5\,\mathrm {mV} \cdot \log {\left({\frac {[X^{-}]_{\mathrm {out} }}{[X^{-}]_{\mathrm {in} }}}\right)}}$

Заряд иона определяет знак вклада мембранного потенциала. Во время потенциала действия, хотя мембранный потенциал изменяется примерно на 100 мВ, концентрации ионов внутри и снаружи клетки существенно не меняются. Они всегда очень близки к своим соответствующим концентрациям, когда мембрана находится в состоянии покоя.

Вычисление первого члена

Используя , , (предполагая температуру тела) и тот факт, что один вольт равен одному джоулю энергии на кулон заряда, уравнение ${\displaystyle R\approx {\frac {8.3\ \mathrm {J} }{\mathrm {K} \cdot \mathrm {mol} }}}$ ${\displaystyle F\approx {\frac {9.6\times 10^{4}\ \mathrm {J} }{\mathrm {mol} \cdot \mathrm {V} }}}$ ${\displaystyle T=37\ ^{\circ }\mathrm {C} =310\ \mathrm {K} }$

${\displaystyle E_{X}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {X_{o}}{X_{i}}}}$

можно сократить до

${\displaystyle {\begin{aligned}E_{X}&\approx {\frac {0.0267\ \mathrm {V} }{z}}\ln {\frac {X_{o}}{X_{i}}}\\&={\frac {26.7\ \mathrm {mV} }{z}}\ln {\frac {X_{o}}{X_{i}}}\\&\approx {\frac {61.5\ \mathrm {mV} }{z}}\log {\frac {X_{o}}{X_{i}}}&{\text{ since }}\ln 10\approx 2.303\end{aligned}}}$

что является уравнением Нернста .

Вывод

Уравнение Голдмана пытается определить напряжение E _m на мембране. ^[5] Для описания системы используется декартова система координат, при этом направление z перпендикулярно мембране. Предполагая, что система симметрична в направлениях x и y (вокруг и вдоль аксона соответственно), необходимо рассматривать только направление z ; таким образом, напряжение E _m является интегралом z -компоненты электрического поля на мембране.

Согласно модели Голдмана, на движение ионов через проницаемую мембрану влияют только два фактора: среднее электрическое поле и разница в концентрации ионов с одной стороны мембраны на другую. Электрическое поле предполагается постоянным поперек мембраны, так что его можно установить равным E _m / L , где L — толщина мембраны. Для данного иона, обозначенного A с валентностью n _A , его поток j _A — другими словами, число ионов, пересекающих мембрану за определенное время и на единицу площади, — определяется формулой

${\displaystyle j_{\mathrm {A} }=-D_{\mathrm {A} }\left({\frac {d\left[\mathrm {A} \right]}{dz}}-{\frac {n_{\mathrm {A} }F}{RT}}{\frac {E_{m}}{L}}\left[\mathrm {A} \right]\right)}$

Первый член соответствует закону диффузии Фика , который дает поток, обусловленный диффузией вниз по градиенту концентрации , т. е. от высокой к низкой концентрации. Константа D _A является константой диффузии иона A. Второй член отражает поток, обусловленный электрическим полем, который линейно увеличивается с электрическим полем; Формально, это [A], умноженное на скорость дрейфа ионов, причем скорость дрейфа выражается с помощью соотношения Стокса-Эйнштейна, примененного к электрофоретической подвижности . Константы здесь - это валентность заряда n _A иона A (например, +1 для K ⁺ , +2 для Ca ²⁺ и −1 для Cl ⁻ ), температура T (в кельвинах ), молярная газовая постоянная R и фарадеевская постоянная F , которая является полным зарядом моля электронов .

Это ОДУ первого порядка вида y' = ay + b , где y = [A] и y' = d[A]/d z ; интегрируя обе части от z = 0 до z = L с граничными условиями [A](0) = [A] _in и [A]( L ) = [A] _out , получаем решение

${\displaystyle j_{\mathrm {A} }=\mu n_{\mathrm {A} }P_{\mathrm {A} }{\frac {\left[\mathrm {A} \right]_{\mathrm {out} }-\left[\mathrm {A} \right]_{\mathrm {in} }e^{n_{\mathrm {A} }\mu }}{1-e^{n_{\mathrm {A} }\mu }}}}$

где μ — безразмерное число

${\displaystyle \mu ={\frac {FE_{m}}{RT}}}$

и P _A — ионная проницаемость, определяемая здесь как

${\displaystyle P_{\mathrm {A} }={\frac {D_{\mathrm {A} }}{L}}}$

Плотность электрического тока J _A равна заряду q _A иона, умноженному на поток j _A

${\displaystyle J_{A}=q_{\mathrm {A} }j_{\mathrm {A} }}$

Плотность тока имеет единицы измерения (Амперы/м ² ). Молярный поток имеет единицы измерения (моль/(см ² )). Таким образом, чтобы получить плотность тока из молярного потока, нужно умножить на постоянную Фарадея F (Кулоны/моль). Затем F сократится из уравнения ниже. Поскольку валентность уже была учтена выше, заряд q _A каждого иона в уравнении выше, следовательно, следует интерпретировать как +1 или -1 в зависимости от полярности иона.

Существует такой ток, связанный с каждым типом иона, который может пересекать мембрану; это происходит потому, что каждый тип иона требует определенного мембранного потенциала для балансировки диффузии, но может быть только один мембранный потенциал. По предположению, при напряжении Голдмана E _m общая плотность тока равна нулю

${\displaystyle J_{tot}=\sum _{A}J_{A}=0}$

(Хотя ток для каждого типа ионов, рассматриваемых здесь, не равен нулю, в мембране есть и другие насосы, например Na ⁺ /K ⁺ -АТФаза , не рассматриваемые здесь, которые служат для балансировки тока каждого отдельного иона, так что концентрации ионов по обе стороны мембраны не изменяются со временем в равновесии.) Если все ионы одновалентны, то есть если все n A _равны либо +1, либо -1, это уравнение можно записать:

${\displaystyle w-ve^{\mu }=0}$

решением которого является уравнение Голдмана

${\displaystyle {\frac {FE_{m}}{RT}}=\mu =\ln {\frac {w}{v}}}$

где

${\displaystyle w=\sum _{\mathrm {cations\ C} }P_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]_{\mathrm {out} }+\sum _{\mathrm {anions\ A} }P_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]_{\mathrm {in} }}$

${\displaystyle v=\sum _{\mathrm {cations\ C} }P_{\mathrm {C} }\left[\mathrm {C} ^{+}\right]_{\mathrm {in} }+\sum _{\mathrm {anions\ A} }P_{\mathrm {A} }\left[\mathrm {A} ^{-}\right]_{\mathrm {out} }}$

Если рассматривать двухвалентные ионы, такие как кальций, появляются такие термины, как e2μ, что является квадратом eμ ; в ^этом случае ^{формулу} для уравнения Гольдмана можно решить с помощью квадратной формулы .

Смотрите также

• Биоэлектроника
• Теория кабеля
• Текущее уравнение GHK
• Модель Хиндмарша–Роуза
• Модель Ходжкина–Хаксли
• Модель Морриса–Лекара
• Уравнение Нернста
• Скачкообразное проведение

Ссылки

1. Эндерле, Джон (2005-01-01), Эндерле, Джон Д.; Бланчард, Сьюзан М.; Бронзино, Джозеф Д. (ред.), «Биоэлектрические явления», Введение в биомедицинскую инженерию (второе издание) , Биомедицинская инженерия, Бостон: Academic Press, стр. 627–691, doi :10.1016/b978-0-12-238662-6.50013-6, ISBN 978-0-12-238662-6, получено 2020-10-23
2. Reuss, Luis (2008-01-01), Alpern, Robert J.; Hebert, Steven C. (ред.), «Глава 2 – Механизмы транспорта ионов через клеточные мембраны и эпителий», Seldin and Giebisch's The Kidney (четвертое издание) , San Diego: Academic Press, стр. 35–56, doi : 10.1016/b978-012088488-9.50005-x, ISBN 978-0-12-088488-9, получено 2020-10-23
3. Эндерле, Джон Д. (2012-01-01), Эндерле, Джон Д.; Бронзино, Джозеф Д. (ред.), «Глава 12 – Биоэлектрические явления», Введение в биомедицинскую инженерию (третье издание) , Биомедицинская инженерия, Бостон: Academic Press, стр. 747–815, doi :10.1016/b978-0-12-374979-6.00012-5, ISBN 978-0-12-374979-6, получено 2020-10-23
4. Бхадра, Нарендра (2015-01-01), Килгор, Кевин (ред.), "2 - Физиологические принципы электростимуляции", Имплантируемые нейропротезы для восстановления функции , Серия издательства Woodhead Publishing по биоматериалам, Woodhead Publishing, стр. 13–43, doi :10.1016/b978-1-78242-101-6.00002-1, ISBN 978-1-78242-101-6, получено 2020-10-23
5. Юнге Д. (1981). Возбуждение нервов и мышц (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 33–37. ISBN 0-87893-410-3.

Внешние ссылки

• Подпороговые мембранные явления. Включает хорошо объясненный вывод уравнения Гольдмана-Ходжкина-Каца.
• Симулятор уравнения Нернста/Голдмана Архивировано 2010-08-08 на Wayback Machine
• Калькулятор уравнения Голдмана-Ходжкина-Каца
• Интерактивный Java-апплет Нернста/Голдмана Напряжение на мембране рассчитывается интерактивно, поскольку количество ионов изменяется между внутренней и внешней частью клетки.
• Потенциал, импеданс и выпрямление в мембранах по Гольдману (1943)