Подкрепление — это процесс видообразования , при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию (в дальнейшем разделяемую на презиготическую изоляцию и постзиготическую изоляцию ) между двумя популяциями видов. Это происходит в результате отбора, направленного против образования гибридных особей низкой приспособленности . Идея была первоначально разработана Альфредом Расселом Уоллесом и иногда называется эффектом Уоллеса . Современное понятие армирования берет свое начало от Феодосия Добжанского . Он представил себе вид, разделенный аллопатрически , где во время вторичного контакта две популяции спариваются, производя гибриды с более низкой приспособленностью. Естественный отбор является результатом неспособности гибрида производить жизнеспособное потомство; таким образом, представители одного вида, которые не спариваются с представителями другого вида, имеют больший репродуктивный успех. Это способствует развитию большей презиготической изоляции (различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот ). Подкрепление — один из немногих случаев, когда отбор может способствовать усилению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. [1] Этот аспект особенно привлекателен среди биологов-эволюционистов. [2]
Поддержка подкрепления колебалась с момента его создания, а терминологическая путаница и различия в использовании на протяжении истории привели к множеству значений и осложнениям. Биологи-эволюционисты выдвигали различные возражения относительно вероятности его возникновения. С 1990-х годов данные теории, экспериментов и природы преодолели многие из прошлых возражений, что сделало подкрепление широко признанным, [3] : 354 , хотя его распространенность в природе остается неизвестной. [4] [5]
Чтобы понять его действие в природе, было разработано множество моделей, большинство из которых основаны на нескольких аспектах: генетике , популяционных структурах, влиянии отбора и брачном поведении. Эмпирическая поддержка подкрепления существует как в лаборатории, так и в природе. Документированные примеры встречаются у широкого круга организмов: как позвоночных , так и беспозвоночных , грибов и растений. Вторичный контакт первоначально разделенных зачаточных видов (начальная стадия видообразования) увеличивается из-за деятельности человека, такой как внедрение инвазивных видов или изменение естественной среды обитания . [6] Это имеет последствия для измерения биоразнообразия и может стать более актуальным в будущем. [6]
У подкрепления сложная история: его популярность среди ученых со временем менялась. [7] [8] Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что теория подкрепления прошла три фазы исторического развития: [3] : 366
Подкрепление, которое иногда называют эффектом Уоллеса, первоначально было предложено Альфредом Расселом Уоллесом в 1889 году. [9] : 353 Его гипотеза заметно отличалась от современной концепции тем, что она фокусировалась на постзиготической изоляции , усиленной групповым отбором . [10] [11] [3] : 353 Феодосий Добжанский был первым, кто дал подробное описание этого процесса в 1937 году, [3] : 353 , хотя сам термин не был придуман до 1955 года У. Фрэнком Блэром . [12] В 1930 году Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в « Генетической теории естественного отбора» , а в 1965 и 1970 годах было проведено первое компьютерное моделирование для проверки его правдоподобия. [3] : 367 Позднее были проведены популяционно-генетические [13] и количественные генетические [14] исследования, показавшие, что совершенно непригодные гибриды однозначно приводят к увеличению презиготической изоляции. [3] : 367
Идея Добжанского получила значительную поддержку; он предположил, что это иллюстрирует последний этап видообразования, например, после того, как аллопатрическая популяция вступает во вторичный контакт. [3] : 353 В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи, [3] : 353 основываясь не на эмпирических данных, а в основном на росте теории, которая считала ее маловероятным механизмом репродуктивной изоляции. [2] В то время возник ряд теоретических возражений, которые рассматриваются в разделе «Аргументы против подкрепления» ниже.
К началу 1990-х годов популярность подкрепления среди биологов-эволюционистов возродилась; Прежде всего, это связано с внезапным увеличением количества данных — эмпирических данных, полученных в результате исследований в лабораториях, и, главным образом, на основе примеров, обнаруженных в природе. [3] : 354 Кроме того, компьютерное моделирование генетики и моделей миграции популяций обнаружило «что-то похожее на подкрепление». [3] : 372 Самая последняя теоретическая работа по видообразованию была основана на нескольких исследованиях (в частности, Лиу и Прайса, Келли и Нура , а также Киркпатрика и Серведио) с использованием очень сложного компьютерного моделирования; все они пришли к одинаковым выводам: такое подкрепление возможно при нескольких условиях и во многих случаях оно проще, чем считалось ранее. [3] : 374
Существует путаница вокруг значения термина «подкрепление». [15] Впервые он был использован для описания наблюдаемых различий в брачных криках у лягушек Gastroryne в пределах вторичной контактной гибридной зоны. [15] Термин «вторичный контакт» также использовался для описания подкрепления в контексте аллопатрически разделенной популяции, испытывающей контакт после потери географического барьера. [16] Эффект Уоллеса похож на подкрепление, но используется редко. [15] Роджер Батлин разграничил неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на усиление, а на полностью изолированные популяции — как на испытывающее смещение репродуктивного характера . [17] Дэниел Дж. Ховард считал, что смещение репродуктивных признаков представляет собой либо ассортативное спаривание , либо расхождение признаков для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями). [15] Подкрепление, по его определению, включало презиготическую дивергенцию и полную постзиготическую изоляцию. [18] Серведио и Нур включают любое обнаруженное увеличение презиготической изоляции в качестве подкрепления, если оно является реакцией на отбор против спаривания между двумя разными видами. [4] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничивается случаями, когда усиливается изоляция между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами». [3] : 352
Одной из самых сильных форм репродуктивной изоляции в природе является сексуальная изоляция: черты организмов, связанные с спариванием. [20] Эта закономерность привела к идее, что, поскольку отбор так сильно влияет на признаки спаривания, он может быть вовлечен в процесс видообразования. [20] Этот процесс видообразования под влиянием естественного отбора является подкреплением и может происходить при любом способе видообразования [3] : 355 ( например , географических способах видообразования или экологическом видообразовании [21] ). Это требует наличия двух сил эволюции, которые влияют на выбор партнера : естественный отбор и поток генов . [22] Отбор действует как основной двигатель подкрепления, поскольку он отбирает гибридные генотипы с низкой приспособленностью , независимо от того, не оказывают ли индивидуальные предпочтения никакого влияния на выживание и воспроизводство. [22] Поток генов действует как основная противодействующая сила подкреплению, поскольку обмен генами между особями, приводящий к гибридам, приводит к гомогенизации генотипов . [22]
Батлин выделил четыре основных критерия обнаружения подкрепления в природных или лабораторных популяциях: [17]
После того, как происходит видообразование путем подкрепления, изменения после полной репродуктивной изоляции (и дальнейшей изоляции после этого) являются формой смещения репродуктивных признаков . [23] Общим признаком возникновения подкрепления в природе является смещение репродуктивного характера ; характеристики населения расходятся в симпатии, но не в аллопатрии. [6] [5] Одна из трудностей обнаружения заключается в том, что смещение экологического характера может привести к тем же закономерностям. [24] Кроме того, поток генов может уменьшить изоляцию, обнаруженную в симпатрических популяциях. [24] Два важных фактора в исходе процесса зависят от: 1) специфических механизмов, вызывающих презиготную изоляцию, и 2) количества аллелей, измененных мутациями, влияющих на выбор партнера. [25]
В случаях перипатрического видообразования подкрепление вряд ли приведет к завершению видообразования в случае, если периферически изолированная популяция вступает во вторичный контакт с основной популяцией. [26] При симпатрическом видообразовании необходим отбор против гибридов; поэтому подкрепление может сыграть свою роль, учитывая эволюцию той или иной формы компромисса в отношении приспособленности. [1] При симпатии часто наблюдаются модели сильной дискриминации при спаривании, которые объясняются подкреплением. [7] Считается, что подкрепление является фактором гаметической изоляции. [27]
Лежащую в основе генетику подкрепления можно понять на примере идеальной модели двух гаплоидных популяций, испытывающих усиление неравновесия по сцеплению . Здесь отбор отвергает низкую приспособленность или комбинации аллелей , отдавая предпочтение комбинациям аллелей (в первой субпопуляции) и аллелей (во второй субпопуляции). Третий локус или (ассортативные аллели спаривания) влияют на характер спаривания, но не подвергаются прямому отбору. Если отбор вызывает изменения в частоте аллеля , стимулируется ассортативное спаривание, что приводит к усилению. Необходимы как отбор, так и ассортативное спаривание, то есть спаривание и встречается чаще, чем спаривание и . [28] Ограничение миграции между популяциями может еще больше увеличить вероятность подкрепления, поскольку снижает вероятность обмена разными генотипами. [15]
Существует альтернативная модель для устранения антагонизма рекомбинации , поскольку она может уменьшить связь между аллелями, которые связаны с приспособленностью, и ассортативными аллелями спаривания, которые этого не делают. [15] Генетические модели часто различаются по количеству признаков, связанных с локусами ; [29] при этом некоторые полагаются на один локус на признак [26] [30] [31], а другие — на полигенные признаки. [23] [22] [32]
Структура и модели миграции популяции могут влиять на процесс видообразования путем подкрепления. Было показано, что это происходит в островной модели, в условиях укрытия с нечастыми миграциями, происходящими в одном направлении, [22] и в моделях симметричной миграции, где виды равномерно мигрируют туда и обратно между популяциями. [26] [30]
Подкрепление также может происходить в одиночных популяциях, [29] [23] мозаично -гибридных зонах (пятнистое распределение родительских форм и субпопуляций) [31] и в парапатрических популяциях с узкими контактными зонами. [33]
Плотность населения является важным фактором усиления, часто в сочетании с вымиранием . [23] Не исключено, что при вторичном контакте двух видов одна популяция может вымереть — прежде всего из-за низкой приспособленности гибридов , сопровождающейся высокими темпами роста популяции. [23] Вымирание менее вероятно, если гибриды нежизнеспособны, а не бесплодны , поскольку плодовитые особи все еще могут выжить достаточно долго, чтобы размножаться. [23]
Видообразование путем подкрепления напрямую зависит от отбора, способствующего увеличению презиготической изоляции, [1] и природа роли отбора в подкреплении широко обсуждалась, при этом в моделях применялись различные подходы. [29] Отбор, действующий на гибриды, может происходить несколькими различными способами. Все производимые гибриды могут иметь низкую приспособленность, [23] что приводит к широкому недостатку. В других случаях отбор может благоприятствовать множественным и различным фенотипам [26], например, в случае мозаичной гибридной зоны. [31] Естественный отбор может действовать на определенные аллели как прямо , так и косвенно. [29] [22] [34] При прямом отборе частота выбранного аллеля максимально повышается. В случаях, когда аллель выбирается косвенно, ее частота увеличивается из-за того, что другой связанный аллель подвергается селекции ( неравновесие по сцеплению ). [15]
Состояние отбираемых гибридов может играть роль в постзиготической изоляции, поскольку нежизнеспособность гибрида (гибрид, неспособный превратиться в пригодного взрослого человека) и бесплодие (неспособность полностью производить потомство) препятствуют потоку генов между популяциями. [7] Отбор против гибридов может быть вызван даже любой неудачей в получении партнера, поскольку это фактически неотличимо от бесплодия - любое обстоятельство не приводит к отсутствию потомства. [7]
Для того чтобы произошло подкрепление, должно присутствовать некоторое первоначальное расхождение в предпочтениях партнера. [7] [23] [35] Любые признаки, которые способствуют изоляции, могут быть подвергнуты подкреплению, например, сигналы спаривания ( например , демонстрация ухаживания ), сигнальные реакции, расположение мест размножения , время спаривания ( например, сезонное размножение , например, при аллохронном размножении). видообразование ) или даже восприимчивость к яйцам. [15] Люди также могут дискриминировать партнеров, которые различаются по различным признакам, таким как брачный призыв или морфология . [36] Многие из этих примеров описаны ниже.
Доказательства подкрепления основаны на наблюдениях в природе, сравнительных исследованиях и лабораторных экспериментах. [3] : 354
Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), измеряя силу презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. [3] : 357 Сравнительные исследования этого позволяют определить крупномасштабные закономерности в природе по различным таксонам. [3] : 362 Модели спаривания в гибридных зонах также можно использовать для обнаружения подкрепления. [18] Репродуктивное смещение характера рассматривается как результат подкрепления, [7] поэтому во многих случаях в природе этот паттерн выражается в симпатии. Повсеместное распространение подкрепления неизвестно, [4] , но закономерности смещения репродуктивных признаков обнаружены во многих таксонах и считаются обычным явлением в природе. [18] Исследования подкрепления в природе часто оказываются трудными, поскольку можно предложить альтернативные объяснения обнаруженным закономерностям. [3] : 358 Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление происходит в различных таксонах [7] , и его роль в ускорении видообразования является убедительной. [15]
Ожидается, что ассортативное спаривание увеличится среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. [15] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. [3] : 362 Койн и Орр обследовали 171 пару видов, собрав данные об их географическом положении, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружили, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, что коррелирует с возрастом вида. [3] : 362 Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. [15] Это открытие подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с более поздним исследованием [18] , которое обнаружило 33 исследования, выражающих паттерны сильной презиготической изоляции в симпатрии . [3] : 363 Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатии, что подтверждает наличие подкрепления. [38]
Лабораторные исследования, которые явно проверяют подкрепление, ограничены, [3] : 357 , при этом многие эксперименты проводились на плодовых мухах дрозофилы . В целом проводилось два типа экспериментов: использование искусственного отбора для имитации естественного отбора, который устраняет гибриды (часто называемого «уничтожить гибриды»), и использование разрушительного отбора для отбора признака (независимо от его функции в половом отношении). воспроизводство). [3] : 355–357 Многие эксперименты с использованием метода уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они на самом деле не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен. [39] [3] : 356
Были предложены различные альтернативные объяснения закономерностей, наблюдаемых в природе. [3] : 375 Не существует единого всеобъемлющего признака подкрепления; однако есть две предполагаемые возможности: [3] : 379 асимметрия пола (когда самки в симпатрических популяциях вынуждены становиться разборчивыми перед лицом двух разных самцов) [40] и аллельное доминирование : любая из аллелей испытывает отбор на изоляцию должен доминировать. [7] Хотя эта подпись не полностью учитывает вероятности фиксации или смещения экологического характера . [3] : 380 Койн и Орр расширяют понятие половой асимметрии и утверждают, что, независимо от изменений, наблюдаемых у женщин и мужчин в симпатии, изоляция в большей степени вызвана женщинами. [3] : 380
Экология также может играть роль в наблюдаемых закономерностях, называемых смещением экологического характера. Естественный отбор может способствовать уменьшению перекрытия ниш между видами вместо того, чтобы уменьшать гибридизацию [3] : 377 Хотя один эксперимент на колюшках , который явно проверял эту гипотезу, не нашел никаких доказательств. [41]
Взаимодействие видов также может привести к смещению репродуктивных признаков (как в предпочтениях партнера, так и в сигнале спаривания). [20] Примеры включают давление хищников и конкуренции, паразитов , обманное опыление и мимикрию . [20] Поскольку эти и другие факторы могут привести к смещению репродуктивного характера, Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги выделяют пять критериев подкрепления, позволяющих различать экологические и этологические влияния:
(1) у очагового вида выявлены признаки спаривания; (2) на признаки спаривания влияет взаимодействие видов, поэтому вероятен отбор по признакам спаривания; (3) взаимодействия видов различаются в разных популяциях (присутствуют или отсутствуют или различные взаимодействия видов влияют на признаки спаривания в каждой популяции); (4) признаки спаривания (сигналы и/или предпочтения) различаются среди популяций из-за различий во взаимодействии видов; (5) видообразование требует демонстрации того, что расхождение признаков спаривания приводит к полной или почти полной половой изоляции среди популяций. Результаты будут наиболее информативными в хорошо изученных биогеографических условиях, где известны взаимоотношения и история популяций. [20]
Вполне возможно, что модель усиленной изоляции может быть просто временным результатом вторичного контакта, когда два аллопатрических вида уже имеют различный диапазон презиготической изоляции: у некоторых она проявляется больше, чем у других. [42] Те, у кого более слабая презиготическая изоляция, в конечном итоге сливаются, теряя свою отличительность. [7] Эта гипотеза не объясняет тот факт, что отдельные виды в аллопатрии, испытывающие постоянный поток генов, не будут различаться по уровням потока генов при вторичном контакте. [7] [43] Кроме того, закономерности, обнаруженные у дрозофилы, обнаруживают высокие уровни презиготической изоляции в симпатрии, но не в аллопатрии. [44] Гипотеза слияния предсказывает, что сильная изоляция должна быть обнаружена как в аллопатрии, так и в симпатрии. [44] Считается, что этот процесс слияния происходит в природе, но он не полностью объясняет закономерности, обнаруженные при подкреплении. [3] : 376
Вполне возможно, что сам процесс симпатрического видообразования может привести к наблюдаемым закономерностям подкрепления. [3] : 378 Одним из методов различения этих двух видов является построение филогенетической истории вида, поскольку сила презиготической изоляции между группой родственных видов должна различаться в зависимости от того, как они видоизменились в прошлом. [45] Два других способа определить, происходит ли подкрепление (в отличие от симпатрического видообразования):
В процессе безудержного спаривания (мало чем отличающегося от фишеровского отбора ) отбор против гибридов с низкой приспособленностью благоприятствует ассортативному спариванию, быстро увеличивая распознавание партнера. [7] [44] Кроме того, когда предпочтения самок в отношении партнера обходятся недорого, могут возникнуть изменения в мужских фенотипах, выражающие закономерность, идентичную закономерности смещения репродуктивного характера. [48] Постзиготическая изоляция не требуется, поскольку она инициируется просто тем фактом, что непригодные гибриды не могут получить партнеров. [7]
Был выдвинут ряд возражений, главным образом в 1980-е годы, в которых утверждалось, что усиление неправдоподобно. [7] [20] [3] : 369 Большинство полагаются на теоретические работы, которые предполагают, что антагонизм между силами естественного отбора и потоком генов был самым большим препятствием на пути его осуществимости. [3] : 369–372 Эти возражения с тех пор в значительной степени опровергаются свидетельствами природы. [18] [3] : 372
Опасения по поводу того, что гибридная приспособленность играет роль в подкреплении, привели к возражениям, основанным на взаимосвязи между отбором и рекомбинацией. [5] [3] : 369 То есть, если поток генов не равен нулю (если гибриды не полностью непригодны), отбор не может стимулировать фиксацию аллелей для презиготической изоляции. [28] Например: Если популяция имеет презиготный изолирующий аллель и высокую приспособленность, постзиготические аллели и ; и популяция имеет презиготический аллель a и высокую приспособленность, постзиготические аллели и оба генотипа будут подвергаться рекомбинации перед лицом потока генов. Каким-то образом популяцию нужно поддерживать. [3] : 369
Кроме того, специфические аллели, обладающие селективным преимуществом в перекрывающихся популяциях, полезны только внутри этой популяции. [49] Однако, если они избирательно выгодны, поток генов должен позволить аллелям распространиться в обеих популяциях. [49] Чтобы предотвратить это, аллели должны быть вредными или нейтральными. [3] : 371 Это не без проблем, поскольку поток генов из предположительно больших аллопатрических регионов может захлестнуть территорию, когда две популяции перекрываются. [3] : 371 Чтобы подкрепление работало, поток генов должен присутствовать, но очень ограниченно. [26] [31]
Недавние исследования показывают, что подкрепление может происходить в более широком диапазоне условий, чем считалось ранее [29] [46] [3] : 372–373 , и что эффект потока генов можно преодолеть путем отбора. [50] [51] Например, два вида Drosophila santomea и D. yakuba на африканском острове Сан-Томе иногда гибридизируются друг с другом, что приводит к фертильному потомству женского пола и бесплодному потомству мужского пола. [50] Эта естественная ситуация была воспроизведена в лаборатории, напрямую моделируя подкрепление: удаление некоторых гибридов и допущение различных уровней потока генов. [51] Результаты эксперимента убедительно свидетельствуют о том, что подкрепление работает в различных условиях: эволюция половой изоляции возникает в 5–10 поколениях плодовых мух. [51]
В сочетании с гипотезой слияния подкрепление можно рассматривать как гонку против слияния и вымирания. [42] Производство непригодных гибридов фактически равнозначно недостатку гетерозигот ; при этом отклонение от генетического равновесия приводит к потере непригодного аллеля. [52] Этот эффект приведет к исчезновению одной из популяций. [53] Это возражение преодолевается, когда обе популяции не находятся в одинаковых экологических условиях. [3] : 370 Тем не менее, вымирание одной популяции все еще возможно, и это было показано в популяционном моделировании. [54] Чтобы произошло подкрепление, презиготическая изоляция должна произойти быстро. [3] : 370
{{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)