stringtranslate.com

Армирование (вид)

Подкрепление способствует видообразованию путем отбора гибридов при вторичном контакте двух отдельных популяций вида.

Подкрепление — это процесс видообразования , при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию (в дальнейшем разделяемую на презиготическую изоляцию и постзиготическую изоляцию ) между двумя популяциями видов. Это происходит в результате отбора, направленного против образования гибридных особей низкой приспособленности . Идея была первоначально разработана Альфредом Расселом Уоллесом и иногда называется эффектом Уоллеса . Современное понятие армирования берет свое начало от Феодосия Добжанского . Он представил себе вид, разделенный аллопатрически , где во время вторичного контакта две популяции спариваются, производя гибриды с более низкой приспособленностью. Естественный отбор является результатом неспособности гибрида производить жизнеспособное потомство; таким образом, представители одного вида, которые не спариваются с представителями другого вида, имеют больший репродуктивный успех. Это способствует развитию большей презиготической изоляции (различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот ). Подкрепление — один из немногих случаев, когда отбор может способствовать усилению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. [1] Этот аспект особенно привлекателен среди биологов-эволюционистов. [2]

Поддержка подкрепления колебалась с момента его создания, а терминологическая путаница и различия в использовании на протяжении истории привели к множеству значений и осложнениям. Биологи-эволюционисты выдвигали различные возражения относительно вероятности его возникновения. С 1990-х годов данные теории, экспериментов и природы преодолели многие из прошлых возражений, что сделало подкрепление широко признанным, [3] : 354  , хотя его распространенность в природе остается неизвестной. [4] [5]

Чтобы понять его действие в природе, было разработано множество моделей, большинство из которых основаны на нескольких аспектах: генетике , популяционных структурах, влиянии отбора и брачном поведении. Эмпирическая поддержка подкрепления существует как в лаборатории, так и в природе. Документированные примеры встречаются у широкого круга организмов: как позвоночных , так и беспозвоночных , грибов и растений. Вторичный контакт первоначально разделенных зачаточных видов (начальная стадия видообразования) увеличивается из-за деятельности человека, такой как внедрение инвазивных видов или изменение естественной среды обитания . [6] Это имеет последствия для измерения биоразнообразия и может стать более актуальным в будущем. [6]

История

У подкрепления сложная история: его популярность среди ученых со временем менялась. [7] [8] Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что теория подкрепления прошла три фазы исторического развития: [3] : 366 

  1. правдоподобие на основе непригодных гибридов
  2. неправдоподобие, основанное на некоторой приспособленности гибридов
  3. правдоподобие, основанное на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях
Альфред Рассел Уоллес в 1889 году предположил, что изоляцию можно усилить с помощью отбора.

Подкрепление, которое иногда называют эффектом Уоллеса, первоначально было предложено Альфредом Расселом Уоллесом в 1889 году. [9] : 353  Его гипотеза заметно отличалась от современной концепции тем, что она фокусировалась на постзиготической изоляции , усиленной групповым отбором . [10] [11] [3] : 353  Феодосий Добжанский был первым, кто дал подробное описание этого процесса в 1937 году, [3] : 353  , хотя сам термин не был придуман до 1955 года У. Фрэнком Блэром . [12] В 1930 году Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в « Генетической теории естественного отбора» , а в 1965 и 1970 годах было проведено первое компьютерное моделирование для проверки его правдоподобия. [3] : 367  Позднее были проведены популяционно-генетические [13] и количественные генетические [14] исследования, показавшие, что совершенно непригодные гибриды однозначно приводят к увеличению презиготической изоляции. [3] : 367 

Идея Добжанского получила значительную поддержку; он предположил, что это иллюстрирует последний этап видообразования, например, после того, как аллопатрическая популяция вступает во вторичный контакт. [3] : 353  В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи, [3] : 353  основываясь не на эмпирических данных, а в основном на росте теории, которая считала ее маловероятным механизмом репродуктивной изоляции. [2] В то время возник ряд теоретических возражений, которые рассматриваются в разделе «Аргументы против подкрепления» ниже.

К началу 1990-х годов популярность подкрепления среди биологов-эволюционистов возродилась; Прежде всего, это связано с внезапным увеличением количества данных — эмпирических данных, полученных в результате исследований в лабораториях, и, главным образом, на основе примеров, обнаруженных в природе. [3] : 354  Кроме того, компьютерное моделирование генетики и моделей миграции популяций обнаружило «что-то похожее на подкрепление». [3] : 372  Самая последняя теоретическая работа по видообразованию была основана на нескольких исследованиях (в частности, Лиу и Прайса, Келли и Нура , а также Киркпатрика и Серведио) с использованием очень сложного компьютерного моделирования; все они пришли к одинаковым выводам: такое подкрепление возможно при нескольких условиях и во многих случаях оно проще, чем считалось ранее. [3] : 374 

Терминология

Существует путаница вокруг значения термина «подкрепление». [15] Впервые он был использован для описания наблюдаемых различий в брачных криках у лягушек Gastroryne в пределах вторичной контактной гибридной зоны. [15] Термин «вторичный контакт» также использовался для описания подкрепления в контексте аллопатрически разделенной популяции, испытывающей контакт после потери географического барьера. [16] Эффект Уоллеса похож на подкрепление, но используется редко. [15] Роджер Батлин разграничил неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на усиление, а на полностью изолированные популяции — как на испытывающее смещение репродуктивного характера . [17] Дэниел Дж. Ховард считал, что смещение репродуктивных признаков представляет собой либо ассортативное спаривание , либо расхождение признаков для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями). [15] Подкрепление, по его определению, включало презиготическую дивергенцию и полную постзиготическую изоляцию. [18] Серведио и Нур включают любое обнаруженное увеличение презиготической изоляции в качестве подкрепления, если оно является реакцией на отбор против спаривания между двумя разными видами. [4] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничивается случаями, когда усиливается изоляция между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами». [3] : 352 

Модели

Четыре результата вторичного контакта:
1. Внешний барьер разделяет популяцию вида на две части, но они вступают в контакт до того, как репродуктивная изоляция станет достаточной, чтобы привести к видообразованию. Две популяции снова сливаются в один вид
2. Видообразование путем подкрепления
3. Две отдельные популяции остаются генетически различными, в то время как в зоне контакта образуются гибридные стаи
4. Рекомбинация генома приводит к видообразованию двух популяций с дополнительным гибридным видом . Все три вида разделены внутренними репродуктивными барьерами [19].

Одной из самых сильных форм репродуктивной изоляции в природе является сексуальная изоляция: черты организмов, связанные с спариванием. [20] Эта закономерность привела к идее, что, поскольку отбор так сильно влияет на признаки спаривания, он может быть вовлечен в процесс видообразования. [20] Этот процесс видообразования под влиянием естественного отбора является подкреплением и может происходить при любом способе видообразования [3] : 355  ( например , географических способах видообразования или экологическом видообразовании [21] ). Это требует наличия двух сил эволюции, которые влияют на выбор партнера : естественный отбор и поток генов . [22] Отбор действует как основной двигатель подкрепления, поскольку он отбирает гибридные генотипы с низкой приспособленностью , независимо от того, не оказывают ли индивидуальные предпочтения никакого влияния на выживание и воспроизводство. [22] Поток генов действует как основная противодействующая сила подкреплению, поскольку обмен генами между особями, приводящий к гибридам, приводит к гомогенизации генотипов . [22]

Батлин выделил четыре основных критерия обнаружения подкрепления в природных или лабораторных популяциях: [17]

После того, как происходит видообразование путем подкрепления, изменения после полной репродуктивной изоляции (и дальнейшей изоляции после этого) являются формой смещения репродуктивных признаков . [23] Общим признаком возникновения подкрепления в природе является смещение репродуктивного характера ; характеристики населения расходятся в симпатии, но не в аллопатрии. [6] [5] Одна из трудностей обнаружения заключается в том, что смещение экологического характера может привести к тем же закономерностям. [24] Кроме того, поток генов может уменьшить изоляцию, обнаруженную в симпатрических популяциях. [24] Два важных фактора в исходе процесса зависят от: 1) специфических механизмов, вызывающих презиготную изоляцию, и 2) количества аллелей, измененных мутациями, влияющих на выбор партнера. [25]

В случаях перипатрического видообразования подкрепление вряд ли приведет к завершению видообразования в случае, если периферически изолированная популяция вступает во вторичный контакт с основной популяцией. [26] При симпатрическом видообразовании необходим отбор против гибридов; поэтому подкрепление может сыграть свою роль, учитывая эволюцию той или иной формы компромисса в отношении приспособленности. [1] При симпатии часто наблюдаются модели сильной дискриминации при спаривании, которые объясняются подкреплением. [7] Считается, что подкрепление является фактором гаметической изоляции. [27]

Генетика

Лежащую в основе генетику подкрепления можно понять на примере идеальной модели двух гаплоидных популяций, испытывающих усиление неравновесия по сцеплению . Здесь отбор отвергает низкую приспособленность или комбинации аллелей , отдавая предпочтение комбинациям аллелей (в первой субпопуляции) и аллелей (во второй субпопуляции). Третий локус или (ассортативные аллели спаривания) влияют на характер спаривания, но не подвергаются прямому отбору. Если отбор вызывает изменения в частоте аллеля , стимулируется ассортативное спаривание, что приводит к усилению. Необходимы как отбор, так и ассортативное спаривание, то есть спаривание и встречается чаще, чем спаривание и . [28] Ограничение миграции между популяциями может еще больше увеличить вероятность подкрепления, поскольку снижает вероятность обмена разными генотипами. [15]

Существует альтернативная модель для устранения антагонизма рекомбинации , поскольку она может уменьшить связь между аллелями, которые связаны с приспособленностью, и ассортативными аллелями спаривания, которые этого не делают. [15] Генетические модели часто различаются по количеству признаков, связанных с локусами ; [29] при этом некоторые полагаются на один локус на признак [26] [30] [31], а другие — на полигенные признаки. [23] [22] [32]

Структура населения

Структура и модели миграции популяции могут влиять на процесс видообразования путем подкрепления. Было показано, что это происходит в островной модели, в условиях укрытия с нечастыми миграциями, происходящими в одном направлении, [22] и в моделях симметричной миграции, где виды равномерно мигрируют туда и обратно между популяциями. [26] [30]

Пространство параметров, представляющее условия, в которых может происходить видообразование путем подкрепления. Здесь могут возникнуть три исхода: 1) вымирание одной из исходных популяций; 2) исходные популяции могут гибридизоваться; 3) исходные популяции могут видообразоваться. Результаты определяются как начальной дивергенцией, так и уровнем приспособленности гибридов. [23]

Подкрепление также может происходить в одиночных популяциях, [29] [23] мозаично -гибридных зонах (пятнистое распределение родительских форм и субпопуляций) [31] и в парапатрических популяциях с узкими контактными зонами. [33]

Плотность населения является важным фактором усиления, часто в сочетании с вымиранием . [23] Не исключено, что при вторичном контакте двух видов одна популяция может вымереть — прежде всего из-за низкой приспособленности гибридов , сопровождающейся высокими темпами роста популяции. [23] Вымирание менее вероятно, если гибриды нежизнеспособны, а не бесплодны , поскольку плодовитые особи все еще могут выжить достаточно долго, чтобы размножаться. [23]

Выбор

Видообразование путем подкрепления напрямую зависит от отбора, способствующего увеличению презиготической изоляции, [1] и природа роли отбора в подкреплении широко обсуждалась, при этом в моделях применялись различные подходы. [29] Отбор, действующий на гибриды, может происходить несколькими различными способами. Все производимые гибриды могут иметь низкую приспособленность, [23] что приводит к широкому недостатку. В других случаях отбор может благоприятствовать множественным и различным фенотипам [26], например, в случае мозаичной гибридной зоны. [31] Естественный отбор может действовать на определенные аллели как прямо , так и косвенно. [29] [22] [34] При прямом отборе частота выбранного аллеля максимально повышается. В случаях, когда аллель выбирается косвенно, ее частота увеличивается из-за того, что другой связанный аллель подвергается селекции ( неравновесие по сцеплению ). [15]

Состояние отбираемых гибридов может играть роль в постзиготической изоляции, поскольку нежизнеспособность гибрида (гибрид, неспособный превратиться в пригодного взрослого человека) и бесплодие (неспособность полностью производить потомство) препятствуют потоку генов между популяциями. [7] Отбор против гибридов может быть вызван даже любой неудачей в получении партнера, поскольку это фактически неотличимо от бесплодия - любое обстоятельство не приводит к отсутствию потомства. [7]

Спаривание и предпочтения партнера

Для того чтобы произошло подкрепление, должно присутствовать некоторое первоначальное расхождение в предпочтениях партнера. [7] [23] [35] Любые признаки, которые способствуют изоляции, могут быть подвергнуты подкреплению, например, сигналы спаривания ( например , демонстрация ухаживания ), сигнальные реакции, расположение мест размножения , время спаривания ( например, сезонное размножение , например, при аллохронном размножении). видообразование ) или даже восприимчивость к яйцам. [15] Люди также могут дискриминировать партнеров, которые различаются по различным признакам, таким как брачный призыв или морфология . [36] Многие из этих примеров описаны ниже.

Доказательство

Две аллопатрические популяции вступают во вторичный контакт. При симпатии дивергенция проявляется в изменении признаков спаривания. Эти закономерности смещения репродуктивных признаков, обнаруженные в популяциях видов, существующих в зонах перекрытия, указывают на то, что произошел процесс видообразования путем подкрепления.

Доказательства подкрепления основаны на наблюдениях в природе, сравнительных исследованиях и лабораторных экспериментах. [3] : 354 

Природа

Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), измеряя силу презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. [3] : 357  Сравнительные исследования этого позволяют определить крупномасштабные закономерности в природе по различным таксонам. [3] : 362  Модели спаривания в гибридных зонах также можно использовать для обнаружения подкрепления. [18] Репродуктивное смещение характера рассматривается как результат подкрепления, [7] поэтому во многих случаях в природе этот паттерн выражается в симпатии. Повсеместное распространение подкрепления неизвестно, [4] , но закономерности смещения репродуктивных признаков обнаружены во многих таксонах и считаются обычным явлением в природе. [18] Исследования подкрепления в природе часто оказываются трудными, поскольку можно предложить альтернативные объяснения обнаруженным закономерностям. [3] : 358  Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление происходит в различных таксонах [7] , и его роль в ускорении видообразования является убедительной. [15]

Сравнительные исследования

Презиготическая изоляция в аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) парах видов дрозофилы . Градиенты указывают на прогнозы усиления для аллопатрических и симпатрических популяций. [37]

Ожидается, что ассортативное спаривание увеличится среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. [15] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. [3] : 362  Койн и Орр обследовали 171 пару видов, собрав данные об их географическом положении, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружили, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, что коррелирует с возрастом вида. [3] : 362  Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. [15] Это открытие подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с более поздним исследованием [18] , которое обнаружило 33 исследования, выражающих паттерны сильной презиготической изоляции в симпатрии . [3] : 363  Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатии, что подтверждает наличие подкрепления. [38]

Лабораторные эксперименты

Лабораторные исследования, которые явно проверяют подкрепление, ограничены, [3] : 357  , при этом многие эксперименты проводились на плодовых мухах дрозофилы . В целом проводилось два типа экспериментов: использование искусственного отбора для имитации естественного отбора, который устраняет гибриды (часто называемого «уничтожить гибриды»), и использование разрушительного отбора для отбора признака (независимо от его функции в половом отношении). воспроизводство). [3] : 355–357  Многие эксперименты с использованием метода уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они на самом деле не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен. [39] [3] : 356 

Альтернативные гипотезы

Были предложены различные альтернативные объяснения закономерностей, наблюдаемых в природе. [3] : 375  Не существует единого всеобъемлющего признака подкрепления; однако есть две предполагаемые возможности: [3] : 379  асимметрия пола (когда самки в симпатрических популяциях вынуждены становиться разборчивыми перед лицом двух разных самцов) [40] и аллельное доминирование : любая из аллелей испытывает отбор на изоляцию должен доминировать. [7] Хотя эта подпись не полностью учитывает вероятности фиксации или смещения экологического характера . [3] : 380  Койн и Орр расширяют понятие половой асимметрии и утверждают, что, независимо от изменений, наблюдаемых у женщин и мужчин в симпатии, изоляция в большей степени вызвана женщинами. [3] : 380 

Экологические или этологические влияния

Экология также может играть роль в наблюдаемых закономерностях, называемых смещением экологического характера. Естественный отбор может способствовать уменьшению перекрытия ниш между видами вместо того, чтобы уменьшать гибридизацию [3] : 377  Хотя один эксперимент на колюшках , который явно проверял эту гипотезу, не нашел никаких доказательств. [41]

Взаимодействие видов также может привести к смещению репродуктивных признаков (как в предпочтениях партнера, так и в сигнале спаривания). [20] Примеры включают давление хищников и конкуренции, паразитов , обманное опыление и мимикрию . [20] Поскольку эти и другие факторы могут привести к смещению репродуктивного характера, Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги выделяют пять критериев подкрепления, позволяющих различать экологические и этологические влияния:

(1) у очагового вида выявлены признаки спаривания; (2) на признаки спаривания влияет взаимодействие видов, поэтому вероятен отбор по признакам спаривания; (3) взаимодействия видов различаются в разных популяциях (присутствуют или отсутствуют или различные взаимодействия видов влияют на признаки спаривания в каждой популяции); (4) признаки спаривания (сигналы и/или предпочтения) различаются среди популяций из-за различий во взаимодействии видов; (5) видообразование требует демонстрации того, что расхождение признаков спаривания приводит к полной или почти полной половой изоляции среди популяций. Результаты будут наиболее информативными в хорошо изученных биогеографических условиях, где известны взаимоотношения и история популяций. [20]

Слияние

Вполне возможно, что модель усиленной изоляции может быть просто временным результатом вторичного контакта, когда два аллопатрических вида уже имеют различный диапазон презиготической изоляции: у некоторых она проявляется больше, чем у других. [42] Те, у кого более слабая презиготическая изоляция, в конечном итоге сливаются, теряя свою отличительность. [7] Эта гипотеза не объясняет тот факт, что отдельные виды в аллопатрии, испытывающие постоянный поток генов, не будут различаться по уровням потока генов при вторичном контакте. [7] [43] Кроме того, закономерности, обнаруженные у дрозофилы, обнаруживают высокие уровни презиготической изоляции в симпатрии, но не в аллопатрии. [44] Гипотеза слияния предсказывает, что сильная изоляция должна быть обнаружена как в аллопатрии, так и в симпатрии. [44] Считается, что этот процесс слияния происходит в природе, но он не полностью объясняет закономерности, обнаруженные при подкреплении. [3] : 376 

Сочувствие

Филогенетическая подпись, позволяющая отличить симпатрическое видообразование от подкрепления. Более сильная презиготическая изоляция (обозначена красными прямоугольниками и соответствующими стрелками) должна быть обнаружена между Z и Y, а также между Z и X, если виды Z симпатрически произошли (зеленый) от общего предка видов Y и X. Если Z, Y и X видообразующиеся аллопатрически (синий), при этом Z и Y испытывают вторичный контакт, сильная презиготическая изоляция должна быть обнаружена между Z и Y, но не между Z и X. [45]

Вполне возможно, что сам процесс симпатрического видообразования может привести к наблюдаемым закономерностям подкрепления. [3] : 378  Одним из методов различения этих двух видов является построение филогенетической истории вида, поскольку сила презиготической изоляции между группой родственных видов должна различаться в зависимости от того, как они видоизменились в прошлом. [45] Два других способа определить, происходит ли подкрепление (в отличие от симпатрического видообразования):

Половой отбор

В процессе безудержного спаривания (мало чем отличающегося от фишеровского отбора ) отбор против гибридов с низкой приспособленностью благоприятствует ассортативному спариванию, быстро увеличивая распознавание партнера. [7] [44] Кроме того, когда предпочтения самок в отношении партнера обходятся недорого, могут возникнуть изменения в мужских фенотипах, выражающие закономерность, идентичную закономерности смещения репродуктивного характера. [48] ​​Постзиготическая изоляция не требуется, поскольку она инициируется просто тем фактом, что непригодные гибриды не могут получить партнеров. [7]

Аргументы против усиления

Был выдвинут ряд возражений, главным образом в 1980-е годы, в которых утверждалось, что усиление неправдоподобно. [7] [20] [3] : 369  Большинство полагаются на теоретические работы, которые предполагают, что антагонизм между силами естественного отбора и потоком генов был самым большим препятствием на пути его осуществимости. [3] : 369–372  Эти возражения с тех пор в значительной степени опровергаются свидетельствами природы. [18] [3] : 372 

Поток генов

Опасения по поводу того, что гибридная приспособленность играет роль в подкреплении, привели к возражениям, основанным на взаимосвязи между отбором и рекомбинацией. [5] [3] : 369  То есть, если поток генов не равен нулю (если гибриды не полностью непригодны), отбор не может стимулировать фиксацию аллелей для презиготической изоляции. [28] Например: Если популяция имеет презиготный изолирующий аллель и высокую приспособленность, постзиготические аллели и ; и популяция имеет презиготический аллель a и высокую приспособленность, постзиготические аллели и оба генотипа будут подвергаться рекомбинации перед лицом потока генов. Каким-то образом популяцию нужно поддерживать. [3] : 369 

Кроме того, специфические аллели, обладающие селективным преимуществом в перекрывающихся популяциях, полезны только внутри этой популяции. [49] Однако, если они избирательно выгодны, поток генов должен позволить аллелям распространиться в обеих популяциях. [49] Чтобы предотвратить это, аллели должны быть вредными или нейтральными. [3] : 371  Это не без проблем, поскольку поток генов из предположительно больших аллопатрических регионов может захлестнуть территорию, когда две популяции перекрываются. [3] : 371  Чтобы подкрепление работало, поток генов должен присутствовать, но очень ограниченно. [26] [31]

Недавние исследования показывают, что подкрепление может происходить в более широком диапазоне условий, чем считалось ранее [29] [46] [3] : 372–373  , и что эффект потока генов можно преодолеть путем отбора. [50] [51] Например, два вида Drosophila santomea и D. yakuba на африканском острове Сан-Томе иногда гибридизируются друг с другом, что приводит к фертильному потомству женского пола и бесплодному потомству мужского пола. [50] Эта естественная ситуация была воспроизведена в лаборатории, напрямую моделируя подкрепление: удаление некоторых гибридов и допущение различных уровней потока генов. [51] Результаты эксперимента убедительно свидетельствуют о том, что подкрепление работает в различных условиях: эволюция половой изоляции возникает в 5–10 поколениях плодовых мух. [51]

Быстрые требования

В сочетании с гипотезой слияния подкрепление можно рассматривать как гонку против слияния и вымирания. [42] Производство непригодных гибридов фактически равнозначно недостатку гетерозигот ; при этом отклонение от генетического равновесия приводит к потере непригодного аллеля. [52] Этот эффект приведет к исчезновению одной из популяций. [53] Это возражение преодолевается, когда обе популяции не находятся в одинаковых экологических условиях. [3] : 370  Тем не менее, вымирание одной популяции все еще возможно, и это было показано в популяционном моделировании. [54] Чтобы произошло подкрепление, презиготическая изоляция должна произойти быстро. [3] : 370 

Рекомендации

  1. ^ abc Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (ред.), «Способы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3): 60–93, номер домена : 10.1002/3527600906, ISBN. 9783527600908{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ^ ab Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: непройденный путь», Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016/S0169 -5347(02)02636-8{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  4. ^ abc Мария Р. Серведио; Мохамед А. Ф. Нур (2003), «Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339–364, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ abc Дэниел Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 : 156 –182, doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x, PMID  19566707, S2CID  4598270{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ abc Мария Р. Серведио (2004), «Что и почему исследования подкрепления», PLOS Biology , 2 (12): 2032–2035, doi : 10.1371/journal.pbio.0020420 , PMC 535571 , PMID  15597115 
  7. ^ abcdefghijklm Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатии», Наследственность , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID  10620021, S2CID  26625194
  8. ^ Роджер К. Батлин и Кэрол М. Смаджа (2018), «Связь, подкрепление и видообразование» (PDF) , The American Naturalist , 191 (2): 155–172, doi : 10.1086/695136, PMID  29351021, S2CID  3397377
  9. ^ Уоллес, Альфред Рассел (1889). Дарвинизм . Macmillan & Co., стр. 174–179.
  10. ^ MJ Литтлджон (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В книге WR Atchley и DS Woodruff (ред.) «Эволюция и видообразование» , Cambridge University Press, стр. 298–334.
  11. ^ Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения , CRC Press, стр. 3, ISBN 9781482263725
  12. ^ Блэр, В. Франк (1955), «Брачный призыв и стадия видообразования в комплексе Microhyla olivacea-M. carolinensis », Evolution , 9 (4): 469–480, doi : 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556 .x, S2CID  88238743
  13. ^ Стэнли Сойер и Дэниел Хартл (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Theoretical Population Biology , 19 (1): 261–273, doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6
  14. ^ Дж. А. Свед (1981), «Двуполая полигенная модель эволюции изоляции предматчевых особей. I. Детерминистическая теория для природных популяций», Genetics , 97 (1): 197–215, doi : 10.1093/genetics/97.1.197 , PMC 1214384 , PMID  17249073 
  15. ^ abcdefghijk Гленн-Питер Сэтре (2012). «Укрепление». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  16. ^ Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов . Издательство Колумбийского университета.
  17. ^ Аб Батлин, Роджер К. (1989). «Усиление прематической изоляции». Ин Отте, Д.; Эндлер, Джон А. (ред.). Видообразование и его последствия . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 158–179. ISBN 978-0-87893-657-1.
  18. ^ abcde Ховард, Дэниел Дж. (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В Харрисоне, Р.Г. (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Издательство Оксфордского университета. стр. 46–69. ISBN 978-0-19-506917-4.
  19. ^ Джон А. Хвала и Трой Э. Вуд (2012). «Видение: Введение». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  20. ^ abcdef Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование посредством взаимодействия видов: расхождение признаков спаривания внутри видов», Ecology Letters , 13 (4): 409–420, doi : 10.1111/j.1461-0248.2010. 01448.x, PMID  20455922, S2CID  16175451
  21. ^ Марк Киркпатрик (2001), «Подкрепление во время экологического видообразования», Proceedings of the Royal Society B , 268 (1473): 1259–1263, doi : 10.1098/rspb.2000.1427, PMC 1088735 , PMID  11410152 
  22. ^ abcdef Марк Киркпатрик и Мария Р. Серведио (1999), «Усиление брачных предпочтений на острове», Genetics , 151 (2): 865–884, doi : 10.1093/genetics/151.2.865, PMC 1460501 , PMID  9927476 
  23. ^ abcdefghi Лили В. Лиу и Тревор Д. Прайс (1994), «Видование путем усиления изоляции перед спариванием», Evolution , 48 (5): 1451–1459, doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02187.x , PMID  28568419, S2CID  22630822
  24. ^ ab The Marie Curie SPECIATION Network (2012), «Что нам нужно знать о видообразовании?», Тенденции в экологии и эволюции , 27 (1): 27–39, doi : 10.1016/j.tree.2011.09.002, ПМИД  21978464
  25. ^ Клаудия Бэнк, Иоахим Хермиссия и Марк Киркпатрик (2012), «Может ли подкрепление завершить видообразование?», Evolution , 66 (1): 229–239, doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01423.x , PMID  22220877, S2CID  15602575{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ abcde Мария Р. Серведио и Марк Киркпатрик (1997), «Влияние потока генов на подкрепление», Evolution , 51 (6): 1764–1772, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb05100.x, PMID  28565111 , S2CID  12269299
  27. ^ Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление гаметической изоляции у дрозофилы », PLOS Biology , 8 (6): e1000341, doi : 10.1371/journal.pbio.1000341 , PMC 2843595 , PMID  20351771 
  28. ^ ab Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм в отношении Санта-Розалии, или почему так мало видов животных?», Evolution , 35 (1): 124–138, doi : 10.2307/2407946, JSTOR  2407946, PMID  28563447
  29. ^ abcde Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, номер документа : 10.1016/S0169-5347(01)02177-2, PMID  11403865
  30. ^ ab Мария Р. Серведио (2000), «Подкрепление и генетика неслучайного спаривания», Evolution , 54 (1): 21–29, doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00003.x , PMID  10937179, S2CID  12563023
  31. ^ abcd Майкл Л. Кейн, Вигго Андреасен и Дэниел Дж. Ховард (1999), «Усиливающий отбор эффективен в относительно широком наборе условий в мозаичной гибридной зоне», Evolution , 53 (5): 1343–1353, doi : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05399.x , PMID  28565558, S2CID  31107731{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ Марк Киркпатрик (2000), «Подкрепление и расхождение при ассортативном спаривании», Proceedings of the Royal Society B , 267 (1453): 1649–1655, doi : 10.1098/rspb.2000.1191, PMC 1690725 , PMID  11467428 
  33. ^ Нил Сандерсон (1989), «Может ли поток генов предотвратить подкрепление?», Evolution , 43 (6): 1223–1235, doi : 10.2307/2409358, JSTOR  2409358, PMID  28564502
  34. ^ Мария Р. Серведио (2001), «Помимо подкрепления: эволюция изоляции перед спариванием путем прямого отбора по предпочтениям и после спаривания, презиготическая несовместимость», Evolution , 55 (10): 1909–1920, doi : 10.1111/j.0014-3820.2001 .tb01309.x , PMID  11761053, S2CID  25296147
  35. ^ Дж. К. Келли и Мохамед А.Ф. Нур (1996), «Видование путем подкрепления: модель, полученная на основе исследований дрозофилы», Genetics , 143 (3): 1485–1497, doi : 10.1093/genetics/143.3.1485, PMC 1207414 , PMID  8807317 
  36. ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Подкрепление способствует быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Бибкод : 2005Natur.437.1353H, doi : 10.1038 /nature04004, PMID  16251964, S2CID  4417281{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), "«Возвращение к закономерностям видообразования у дрозофилы », Evolution , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID  28568795, S2CID  40390753
  38. ^ А. Р. МакКьюн и Н. Р. Лавджой. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В книге DJ Howard и SH Berlocher (ред.) « Бесконечные формы: виды и видообразование» , Oxford University Press, стр. 172–185.
  39. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993 .tb01257.x, PMID  28568007, S2CID  42100751
  40. ^ Л. Партридж и Г. А. Паркер. (1999). Сексуальный конфликт и видообразование. В А.Е. Магурране и Р.М. Мэе (ред.) «Эволюция биологического разнообразия ». Издательство Оксфордского университета, стр. 130–159.
  41. ^ Говард Д. Рандл (1998), «Усиление предпочтений партнера-колюшки: симпатия порождает презрение», Дольф Шлютер , 52 (1): 200–208, doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x , hdl : 2429 /6366 , PMID  28568163, S2CID  40648544
  42. ^ ab Алан Р. Темплтон (1981), «Механизмы видообразования - популяционно-генетический подход», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 12 : 23–48, doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323
  43. ^ Мохамед А.Ф. Нур (1995), «Видование у дрозофилы , обусловленное естественным отбором », Nature , 375 (6533): 674–675, Бибкод : 1995Natur.375..674N, doi : 10.1038/375674a0, PMID  7791899, S2CID  4252448
  44. ^ abc Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (1989), «Способы видообразования у дрозофилы », Evolution , 43 (2): 362–381, doi : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x, PMID  28568554, S2CID  1678429
  45. ^ ab Мохамед А. Ф. Нур (1997), «Как часто симпатия влияет на сексуальную изоляцию у дрозофилы ?», The American Naturalist , 149 (6): 1156–1163, doi : 10.1086/286044, PMID  18811269, S2CID  5406442
  46. ^ ab Марк Киркпатрик и Виржини Равинье (2002), «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты», The American Naturalist , 159 : S22–35, doi : 10.1086/338370, PMID  18707367, S2CID  16516804
  47. ^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Bibcode : 1989Natur.341..497B, doi : 10.1038/341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  48. ^ Трой Дэй (2000), «Половой отбор и эволюция дорогостоящих женских предпочтений: пространственные эффекты», Evolution , 54 (3): 715–730, doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[0715:SSATEO]2.3 .CO;2, PMID  10937247, S2CID  27621958
  49. ^ аб Дж. А. Мур. (1957). Взгляд эмбриолога на понятие вида. В книге Эрнста Майра (ред.) «Проблема видов» , Американская ассоциация содействия развитию науки, стр. 325–338.
  50. ^ ab Дэниел Р. Матуте (2010), «Подкрепление может преодолеть поток генов во время видообразования у дрозофилы », Current Biology , 20 (24): 2229–2233, doi : 10.1016/j.cub.2010.11.036, PMC 3019097 , PMID  21129972 
  51. ^ abc Джерри А. Койн (2010), «Подкрепление» и происхождение видов, Wordpress
  52. ^ AA Harper и DM Lambert (1983), «Популяционная генетика усиливающего отбора», Genetica , 62 (1): 15–23, doi : 10.1007/BF00123305, S2CID  7947934
  53. ^ HEH Патерсон (1978), «Больше доказательств против видообразования путем подкрепления», South African Journal of Science , 74 : 369–371.
  54. ^ Хэмиш Г. Спенсер, Брайан Х. Макардл и Дэвид М. Ламберт (1986), «Теоретическое исследование видообразования путем подкрепления», The American Naturalist , 128 (2): 241–262, doi : 10.1086/284557, S2CID  83906561{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)