stringtranslate.com

Уховертка

Уховертки составляют отряд насекомых Dermaptera . Насчитывая около 2000 видов [1] в 12 семействах, они являются одним из самых мелких отрядов насекомых. Уховертки имеют характерные церки , пару клешней , похожих на щипцы , на брюшке, а также перепончатые крылья, сложенные под короткими, редко используемыми передними крыльями, отсюда и научное название отряда «кожные крылья». Некоторые группы представляют собой крошечных паразитов млекопитающих и не имеют типичных клешней. Уховертки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды .

Уховертки в основном ведут ночной образ жизни и часто днем ​​прячутся в небольших влажных расщелинах, а ночью активны, питаясь самыми разными насекомыми и растениями. В повреждении листвы, цветов и различных сельскохозяйственных культур обычно обвиняют уховерток, особенно обыкновенную уховертку Forficula aurcularia .

Прежде чем стать взрослыми, уховертки линяют пять раз в год. Многие виды уховерток проявляют материнскую заботу, что редкость среди насекомых. Самки уховерток могут заботиться о своих яйцах; те, кто это сделает, будут продолжать присматривать за нимфами до их второй линьки. По мере линьки нимф начинает проявляться половой диморфизм , например различия в форме клешней.

Сохранившиеся в настоящее время Dermaptera относятся к подотряду Neodermaptera , впервые появившемуся в меловом периоде . Некоторые окаменелости уховерток отнесены к вымершим подотрядам Archidermaptera или Eodermaptera , первый из которых относится к позднему триасу , а второй - к средней юре. Dermaptera принадлежит к основной группе Polyneoptera и является одним из самых ранних представителей этой группы, наряду с насекомыми-ангелами ( Zoraptera ) и веснянками ( Plecoptera ), но точное родство между этими тремя группами не установлено.

Этимология

Схема уховертки с расправленными и закрытыми крыльями

Научное название отряда «Dermaptera» имеет греческое происхождение и происходит от слов derma , что означает кожа, и птерон (множественное число ptera ), крыло. Он был придуман Чарльзом Де Гиром в 1773 году. Общий термин « уховертка» происходит от древнеанглийского ēare , что означает «ухо», и wicga , что означает «насекомое», или буквально « жук ». [2] Энтомологи предполагают, что происхождение названия связано с внешним видом задних крыльев, которые уникальны и отличительны среди насекомых и в развернутом виде напоминают человеческое ухо. [3] [4] Чаще всего это название связано с сказкой старых жен о том, что уховертки проникали в мозг человека через ухо и откладывали там яйца. [5] Неизвестно, чтобы уховертки целенаправленно забирались в ушные проходы, но были отдельные сообщения о том, что уховертки были обнаружены в ухе. [6]

Распределение

Уховертка из Западных Гат

Уховертки многочисленны, их можно найти по всей Америке и Евразии . Обыкновенная уховертка была завезена в Северную Америку в 1907 году из Европы, но, как правило, более распространена в южных и юго-западных частях Соединенных Штатов. [7] : 739  Единственный местный вид уховертки, обнаруженный на севере Соединенных Штатов, — это шипохвостая уховертка ( Doru aculeatum ), [8] встречающаяся даже на севере Канады, где она прячется в пазухах листьев появляющихся растений. в водно-болотных угодьях южного Онтарио . Однако в Северной Америке можно найти и другие семейства, в том числе Forficulidae ( там встречаются Doru и Forficula ), Spongiphoridae , Anisolabididae и Labiduridae . [9]

Лишь немногие уховертки переживают зиму на открытом воздухе в холодном климате. Их можно найти в узких расщелинах леса, полей и садов. [7] : 739  [10] Из примерно 1800 видов около 25 встречаются в Северной Америке, 45 — в Европе (в том числе 7 — в Великобритании) и 60 — в Австралии. [11]

Морфология

Самец-уховёртка, внешняя морфология. Нажмите на изображение для увеличения

Большинство уховерток сплюснуты (что позволяет им помещаться в узкие щели, например, под корой) и имеют удлиненное тело, обычно длиной 7–50 миллиметров ( 1 ⁄ 4–2 дюйма). [11] Самый крупный из существующих видов — австралийская гигантская уховертка ( Titanolabis colossea ), длина которой составляет примерно 50 мм (2 дюйма), [12] : 10  , тогда как возможно вымершая (объявленная вымершей в 2014 году) уховертка острова Святой Елены ( Labidura herculeana ) достигла 78 мм ( 3+1 ⁄ 16  дюйма). [13] Уховертки характеризуются церками или парой щипцов, похожих на клешни на брюшке; У уховерток самцов обычно более изогнутые клешни, чем у самок. Эти клешни используются для захвата добычи, защиты и складывания крыльев под короткие надкрылья . [14] Усикинитевидные, состоят не менее чем из 10 сегментов . [7] : 738–739. 

Самцы шести семейств Karschiellidae, Pygidicranidae, Diplatyidae, Apachyidae, Anisolabisidae и Labiduridae имеют парные пенисы, тогда как самцы остальных групп имеют один пенис. Оба пениса у Pygidicranidae и Diplatyidae симметричны, но у Karschiellidae левый сильно редуцирован. Apachyidae, Anisolabisidae и Labiduridae имеют асимметричную пару: левая и правая, когда они не используются, направлены в противоположные стороны. У самок всего одно половое отверстие, поэтому во время совокупления используется только один из парных пенисов. [15] [16] [17]

Уховертка с открытым правым крылом

Передние крылья представляют собой короткие продолговатые кожистые пластинки, используемые для покрытия задних крыльев, как надкрылья жука, а не для полета. У большинства видов короткие и кожистые передние крылья с очень тонкими задними, хотя виды в бывших подотрядах Arixeniina и Hemimerina (эпозойные виды, иногда рассматриваемые как эктопаразиты [18] [19] ) бескрылы и слепы с нитевидными сегментированными церками (сегодня это оба включены просто как семейства в подотряд Neodermaptera). [11] [20] [21] Заднее крыло представляет собой очень тонкую перепонку, которая расширяется веером, расходясь от одной точки, сложенной под передним крылом. Хотя большинство уховерток имеют крылья и способны летать, их редко можно увидеть в полете. Эти крылья уникальны жилкованием и способом складывания, требующим использования церков. [22]

Внутренний

Нейроэндокринная система типична для насекомых. Имеется головной мозг, подпищеводный ганглий , три грудных ганглия и шесть брюшных ганглиев. Сильные нейронные связи соединяют нейрогемальные сердечные тела с мозгом и лобным ганглием, где близкородственное срединное аллатумное тело вырабатывает ювенильный гормон III в непосредственной близости от нейрогемальной дорсальной части ароты. Пищеварительная система уховерток такая же, как и у всех других насекомых, и состоит из передней, средней и задней кишки, но у уховерток отсутствуют желудочные стволы, которые у многих видов насекомых специализированы для пищеварения. Между местом соединения средней и задней кишки можно обнаружить длинные тонкие (выделительные) мальпигиевы канальцы . [23]

Половая система самок состоит из парных яичников , боковых яйцеводов , сперматеки и половой камеры . Боковые протоки — это то место, где яйцеклетки покидают тело, а сперматека — место хранения спермы. В отличие от других насекомых, гонопор , или половое отверстие, находится позади седьмого сегмента брюшка. Яичники примитивны в том смысле, что они политрофны ( питающие клетки и ооциты чередуются по длине овариолы ) . У некоторых видов эти длинные яичники отходят от латерального протока, а у других вокруг протока появляются короткие яичники. [23]

Жизненный цикл и размножение

Жизненный цикл и развитие самца уховертки от яйца до каждого возраста.

Уховертки гемиметаболичны , то есть подвергаются неполному метаморфозу, развиваясь в результате серии из 4–6 линек . Стадии развития между линьками называются возрастами . Уховертки живут около года с момента вылупления. Они начинают спариваться осенью, а осенью и зимой их можно встретить вместе. Самец и самка живут в камере в развалинах, расщелинах или почве глубиной 2,5 сантиметра (1 дюйм). [7] : 739  После спаривания сперма может оставаться в организме самки в течение нескольких месяцев, прежде чем яйцеклетки будут оплодотворены. С середины зимы до начала весны самец уходит или его выгоняет самка. После этого самка за два дня начнет откладывать от 20 до 80 жемчужно-белых яиц . Некоторые уховертки, паразитирующие в подотрядах Arixeniina и Hemimerina , живородящие (рожают живых детенышей); их будет питать своего рода плацента . [7] : 739–740  [20] При первой откладке яйца белые или кремовые, овальной формы, но непосредственно перед вылуплением они становятся почковидными и коричневыми. [24] Каждое яйцо имеет высоту примерно 1 мм ( 1 ⁄ 32  дюйма) и ширину 0,8 мм ( 1 ⁄ 32  дюйма). [21]

Уховертки — одни из немногих несоциальных видов насекомых, проявляющих материнскую заботу. Мать уделяет пристальное внимание потребностям своих яиц, таким как тепло и защита. [7] : 739–740  [20] Она преданно защищает яйца от хищников, не оставляя их даже есть, если только кладка не испортится. [7] : 740  Она также постоянно очищает яйца, чтобы защитить их от грибков . Исследования показали, что желание почистить яйца сохраняется всего несколько дней после их удаления и не возвращается, даже если яйца заменить; однако, когда яйца постоянно заменялись после вылупления, мать продолжала чистить новые яйца до 3 месяцев. [7] : 740 

Исследования также показали, что мать не сразу узнает собственные яйца. После кладки она собирает их вместе, и исследования показали, что матери случайно подбирают маленькие восковые шарики или камни яйцеобразной формы. В конце концов, яйца-самозванцы были отвергнуты из-за отсутствия надлежащего запаха. [7] : 740 


Яйца вылупляются примерно через семь дней. Мать может помочь нимфам вылупиться. Когда нимфы вылупляются, они съедают оболочку яйца и продолжают жить с матерью. Нимфы похожи на своих родителей, только меньшего размера, и будут гнездиться под матерью, и она будет защищать их до второй линьки. Нимфы питаются пищей, отрыгнутой матерью, [25] и собственной линькой. Если мать умрет до того, как нимфы будут готовы уйти, нимфы могут ее съесть. [7] : 740  [26]

Через пять-шесть возрастов нимфы линяют во взрослых особей. Щипцы самцов станут изогнутыми, а щипцы самок останутся прямыми. У них также появится свой естественный цвет, который может быть любым: от светло-коричневого (как у рыжевато- коричневой уховертки ) до темно-черного (как у кольчатой ​​уховертки ). У видов крылатых уховерток в это время начинают развиваться крылья. Передние крылья уховертки склеротизированы, чтобы защитить перепончатые задние крылья.

Поведение

Большинство уховерток ведут ночной образ жизни и обитают в небольших расщелинах, обитая в небольшом количестве мусора в различных формах, таких как кора и упавшие бревна. Было обнаружено, что виды слепы и живут в пещерах или кавернозные, их, как сообщается, можно найти на острове Гавайи и в Южной Африке. Пища обычно состоит из широкого спектра живых и мертвых растительных и животных веществ. [23] Для защиты от хищников вид уховерток Doru taeniatum может брызгать зловонной желтой жидкостью в виде струй из пахучих желез на дорсальной стороне третьего и четвертого брюшных сегментов. Он направляет заряды, вращая живот — маневр, который позволяет ему одновременно использовать клешни для защиты. [27] В исключительных случаях уховертки образуют стаи и могут захватить значительные площади района. В августе 1755 года они появились в огромных количествах возле Страуда, Глостершир, Великобритания, особенно в трещинах и щелях «старых деревянных зданий... так что они часто выпадали в таком количестве, что буквально покрывали пол». [28] Похожая «чума» произошла в 2006 году в лесной хижине и вокруг нее недалеко от гор Голубого хребта на востоке Соединенных Штатов; он сохранялся всю зиму и длился не менее двух лет. [29]

Экология

Уховертки в основном падальщики, но некоторые из них всеядны или хищны. [7] : 739–740  Брюшко уховертки гибкое, мускулистое. Он способен маневрировать, а также открывать и закрывать щипцы. Щипцы используются для различных целей. У некоторых видов щипцы использовались для удержания добычи и при совокуплении . Щипцы, как правило, более изогнуты у мужчин, чем у женщин. [30]

Самец Forficula auricleria питается цветами.

Обыкновенная уховертка всеядна, питается растениями и спелыми фруктами, а также активно охотится на членистоногих . В значительной степени этот вид также является падальщиком, питающимся разлагающимися растительными и животными веществами, если есть такая возможность. Наблюдаемая добыча включает в себя в основном растительных вшей, а также крупных насекомых, таких как мухи-мухи и шерстистая тля . [10] Растения , которыми они питаются, обычно включают клевер , георгины , циннии , бабочки , мальву , салат , цветную капусту , клубнику , ежевику , подсолнечник , сельдерей , персики , сливы , виноград , картофель , розы , рассаду фасоли и свеклы , а также нежную побеги и корни трав ; Также известно, что они едят кукурузные рыльца, повреждая кукурузу. [31]

Виды подотрядов Arixeniina и Hemimerina обычно считаются эпизойными, или живущими снаружи других животных , главным образом млекопитающих. В Arixeniina , семействе Arixeniidae , виды рода Arixenia обычно обнаруживаются глубоко в складках кожи и горловом мешке малазийских голых летучих мышей-бульдогов ( Cheiromeles torquatus ), по-видимому, питаясь телом летучих мышей или секретами желез. С другой стороны, считается, что виды рода Xeniaria (все еще относящиеся к подотряду Arixeniina) питаются гуано и , возможно, гуанофильными членистоногими в насесте летучей мыши, где они были обнаружены. Hemimerina включает Araeomerus , обнаруженный в гнезде длиннохвостых сумчатых крыс ( Beamys ), и Hemimerus , обнаруженный у гигантских крыс Cricetomys . [19] [32]

Уховертки, как правило, ведут ночной образ жизни и обычно прячутся в небольших, темных и часто влажных местах в дневное время. Их обычно можно увидеть на стенах и потолках домов. Взаимодействие с уховертками в это время приводит к защитному свободному падению на землю с последующим карабканьем в ближайшую расщелину или расщелину. [30] Летом их можно встретить во влажных помещениях, например, возле раковин и ванных комнат. Уховертки имеют тенденцию собираться в тенистых трещинах или отверстиях или в любом другом месте, где они могут оставаться скрытыми в дневное время. Столы для пикника, контейнеры для компоста и мусора, патио, садовая мебель, оконные рамы или что-либо еще с небольшим пространством (даже цветы артишока ) потенциально могут стать их убежищем. [33]

Хищники и паразиты

На уховерток регулярно охотятся птицы, и, как и многие другие виды насекомых, они становятся добычей насекомоядных млекопитающих, амфибий, ящериц, многоножек, клопов-убийц и пауков. [34] Европейские натуралисты наблюдали, как летучие мыши охотятся на уховерток. [34] Их основными насекомыми-хищниками являются паразитические виды Tachinidae или тахинидные мухи, личинки которых являются эндопаразитами . Один из видов тахинид, Triarthria setipennis , уже почти столетие демонстрирует успешную биологическую борьбу с уховертками. [35] [36] Другая тахиновая муха и паразит уховерток, Ocytata pallipes , также показала себя перспективной в качестве агента биологической борьбы. [37] Обыкновенная хищная оса, желтая куртка ( Vespula maculifrons ), охотится на уховерток, когда их много. [38] Известно, что небольшой вид круглых червей Mermis nigrescens иногда паразитирует на уховертках, которые потребляли яйца круглых червей с растительными веществами. [39] На уховертках обнаружено не менее 26 видов паразитических грибов из отряда Laboulbeniales . [40] Яйца и нимфы также поедаются другими уховертками. [41] Вид тироглифоидного клеща, Histiostoma polypori ( Histiostomatidae , Astigmata ), наблюдается на обыкновенных уховертках, иногда в больших скоплениях; [42] однако этот клещ питается трупами уховерток, а не транспортируемыми живыми уховертками. [43] Ипполит Лукас наблюдал акариновых клещей на европейских уховертках. [44]

Эволюция

Ископаемое Belloderma arcuata из средней юры Китая, представителя вымершего рода Eodermaptera .

Летопись окаменелостей Dermaptera начинается в период от позднего триаса до ранней юры около 208 миллионов лет назад в Англии и Австралии и включает около 70 экземпляров вымершего подотряда Archidermaptera . Некоторые черты, которые, по мнению неонтологов , принадлежат современным уховерткам, не обнаружены в самых ранних окаменелостях, но взрослые особи имели пятичлениковые лапки (последний сегмент ноги), хорошо развитые яйцеклады , надкрылья с прожилками (передние крылья) и длинные сегментированные церки ; на самом деле клещи не скручивались бы и не использовались так, как сейчас. [14] Теоретической стеблевой группой Dermaptera являются Protelytroptera , которые похожи на современных Blattodea (тараканов) с панцирными передними крыльями и большим неравным анальным веером, известны из перми Северной Америки, Европы и Австралии. Никаких окаменелостей триасового периода, во время которого Dermaptera могли бы развиться из Protelytroptera, обнаружено не было. [47] Среди наиболее часто предполагаемых отрядов насекомых, являющихся ближайшими родственниками Dermaptera, есть Notoptera , теоретически выдвинутый Джайлсом в 1963 году. Однако другие авторы выдвигали и другие аргументы, связывающие их с Phasmatodea , Embioptera , Plecoptera и Dictyoptera . [11] Исследование митохондриальной ДНК, проведенное в 2012 году, показало, что этот отряд является сестрой веснянок отряда Plecoptera . [48] ​​Филогенетический анализ 2018 года показал, что их ближайшими ныне живущими родственниками были насекомые-ангелы из отряда Zoraptera , что подтверждается очень высокой поддержкой. [49]

Считается, что Archidermaptera является сестрой оставшихся групп уховерток, вымершего Eodermaptera и современного подотряда Neodermaptera (= бывшие подотряды Forficulina, Hemimerina и Arixeniina). Вымершие подотряды имеют лапки с пятью сегментами (в отличие от трех, обнаруженных у Neodermaptera), а также несегментированные церки. Ископаемые Hemimeridae и Arixeniidae не известны. [50] Виды Hemimeridae когда-то принадлежали к отдельному отряду Diploglassata, Dermodermaptera или Hemimerina . Как и большинство других эпизойных видов, летописей окаменелостей нет, но они, вероятно, не старше позднетретичного периода . [14]

Некоторым свидетельством ранней эволюционной истории является строение антеннального сердца, отдельного органа кровообращения , состоящего из двух ампул , или пузырьков, [51] , которые прикреплены к лобной кутикуле возле оснований усиков . [52] Эти особенности не были обнаружены у других насекомых. Для каждой антенны существует самостоятельный орган, состоящий из ампулы , прикрепленной к лобной кутикуле медиально от основания антенны и образующей на вентральной стороне тонкостенный мешок с клапанным отверстием. Они перекачивают кровь посредством эластичной соединительной ткани, а не мышц. [53]

Таксономия

Отличительные характеристики

Характеристики, отличающие отряд Dermaptera от других отрядов насекомых: [54]

Подавляющее большинство видов уховерток относится к бывшему подотряду Forficulina, сгруппированному в девять семейств из 180 родов, [47] включая Forficula auricleria , обычную европейскую уховертку. Виды Forficulina свободноживут, имеют функциональные крылья и не являются паразитами. Церки несегментированы и преобразованы в крупные структуры, похожие на щипцы.

Первый эпизойный вид уховертки был обнаружен лондонским таксидермистом на теле малайзийской голой летучей мыши-бульдога в 1909 году, затем описан Карлом Джорданом . К 1950-м годам к Dermaptera были добавлены два подотряда Arixeniina и Hemimerina. [19] Впоследствии они были понижены в должности до семейства Arixeniidae и надсемейства Hemimeroidea (с единственным семейством Hemimeridae ) соответственно. [55] Теперь они сгруппированы вместе с бывшей Forficulina в новом подотряде Neodermaptera . [55]

Arixeniidae представляют два рода, Arixenia и Xeniaria , всего в них насчитывается пять видов. Как и Hemimeridae, они слепые и бескрылые, с нитевидными сегментированными церками. Hemimeridae — живородящие эктопаразиты , предпочитающие мех африканских грызунов родов Cricetomys или Beamys . [50] Hemimerina также имеет два рода, Hemimerus и Araeomerus , всего 11 видов. [50]

Филогения

Самка обыкновенной уховертки в угрожающей позе

Dermaptera относительно невелик по сравнению с другими отрядами насекомых : всего около 2000 видов, 3 подотряда и 15 семейств, включая вымершие подотряды Archidermaptera и Eodermaptera с их вымершими семействами Protodiplatyidae , Dermapteridae, Semenoviolidae и Turanodermatidae . Филогения Dermaptera до сих пор обсуждается . Существующие Dermaptera, по-видимому, монофилетичны, и есть подтверждения монофилии семейств Forficulidae, Chelisochidae, Labiduridae и Anisolabididae, однако данные подтверждают вывод о том, что бывший подотряд Forficulina был парафилетичным за счет исключения Hemimerina и Arixeniina, которые вместо этого должны быть вложенными. в Форфикулине. [47] [56] Таким образом, эти бывшие подотряды были исключены из последней высшей классификации.

Отношения с людьми

Уховертки довольно многочисленны и встречаются во многих регионах мира. Нет никаких доказательств того, что они передают заболевания людям или другим животным. Обычно считается, что их клешни опасны, но на самом деле даже изогнутые клешни самцов практически не причиняют вреда человеку. [57] Известно, что уховертки редко заползают в уши человека, [58] и они не откладывают яйца внутри человеческого тела или человеческого мозга, как часто утверждается. [59] [60]

Ведутся споры о том, вредны или полезны уховертки для сельскохозяйственных культур, поскольку они поедают как листву, так и насекомых, поедающих такую ​​листву, например тлю , хотя для нанесения значительного ущерба потребуется большая популяция. Обыкновенная уховертка питается самыми разными растениями, а также разнообразной листвой, включая листья и лепестки. Известно, что они наносят экономический ущерб фруктовым и овощным культурам. Некоторыми примерами являются цветы, хмель , красная малина , [61] и кукурузные культуры в Германии, а на юге Франции уховертки были замечены питающимися персиками и абрикосами . Уховертки атаковали взрослые растения и оставили следы укусов чашеобразной формы  диаметром 3–11 мм ( 1 ⁄ 8–7 ⁄ 16 дюймов ) . [62]

В литературе и фольклоре

Рекомендации

  1. ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Тип Arthropoda von Siebold, 1848 г. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 99–103. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.14. Архивировано (PDF) из оригинала 23 июля 2019 года . Проверено 16 января 2012 г.
  2. ^ Уолтер В. Скит (2013). Этимологический словарь английского языка. Курьерская корпорация. п. 187. ИСБН 9780486317656. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 31 октября 2020 г.
  3. ^ Коста, JT (2006). Другие сообщества насекомых . США, Гарвардский университет: Издательство Гарвардского университета.
  4. ^ "Dermaptera: уховертки" . Насекомые и их союзники . ЦСИРО . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 года . Проверено 16 ноября 2015 г.
  5. ^ Фридрихсен, GWS; Роберт В. Берчфилд (31 декабря 1966 г.). Лук КТ (ред.). Оксфордский словарь английской этимологии (изд. 1996 г.). Великобритания, Оксфордский университет: Издательство Оксфордского университета. пп. уховертка. ISBN 978-0-19-861112-7.
  6. ^ Фишер, младший (1986). «Уховертка в ухе». Западный медицинский журнал . 145 (2):245. ПМЦ 1306897 . ПМИД  3765607. 
  7. ^ abcdefghijk Бертон, Морис (январь 2001 г.). Международная энциклопедия дикой природы (3-е изд.). ISBN Маршалла Кавендиша Inc. 978-0-7614-7266-7. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 12 сентября 2020 г.
  8. ^ Робинсон, Уильям Х. (2005). Городские насекомые и паукообразные: Справочник по городской энтомологии. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 144. ИСБН 978-0-521-81253-5. Архивировано из оригинала 17 мая 2006 года . Проверено 28 ноября 2009 г.
  9. ^ Маршалл, Стефан А. (июнь 2006 г.). «4». Насекомые: их естественная история и разнообразие: с фотографическим путеводителем по насекомым восточной части Северной Америки . Буффало, штат Нью-Йорк; Ричмонд-Хилл, Онтарио: Firefly Books. стр. 63–64. ISBN 978-1-55297-900-6.
  10. ^ Аб Крэншоу, WS (январь 2007 г.). «Европейские уховертки». 5.533 . Государственный университет Колорадо. Архивировано из оригинала 27 июля 2009 года . Проверено 25 июня 2009 г.
  11. ^ abcd Гиллотт, Седрик (2005). Энтомология (3-е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр. 175–179. ISBN 978-1-4020-3184-7.
  12. ^ Флиндт, Райнер (2006). Удивительные цифры в биологии . Спрингер. ISBN 978-3540301462.
  13. ^ "Гигантская уховертка острова Святой Елены Labidura herculeana" . Музей естественной истории . 2013. Архивировано из оригинала 21 мая 2013 года . Проверено 25 мая 2013 г.
  14. ^ abc Гримальди, Дэвид; Майкл Энгель (май 2005 г.). «7». Эволюция насекомых . Кембриджская эволюция сер. (1-е изд.). Кембриджский университет: Издательство Кембриджского университета. стр. 217–222. ISBN 978-0-521-82149-0. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 16 ноября 2009 г.
  15. ^ Спаривание и генитальное соединение у примитивных видов уховерток Echinosoma denticulatum (Pygidicranidae): значение для эволюции гениталий в филогении кожных черепах.
  16. ^ Половина этих уховерток использует правый пенис. Другая половина использует свой левый пенис. Почему?
  17. ^ В поисках происхождения двойных пенисов: молекулярная филогения уховерток (Dermaptera: Forficulina) на основе генов митохондриальной и ядерной рибосомальной РНК
  18. ^ Карпентер, Джордж Герберт (1899). «4». Насекомые: их строение и жизнь . Лондон: JM & Co., стр. 170–172. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 31 октября 2020 г.
  19. ^ abc Т. Коста, Джеймс (май 2006 г.). «3». Другие общества насекомых . Предисловие Берта Хёлльдоблера и комментарии Эдварда О. Уилсона (1-е изд.). Гарвардский университет: Издательство Гарвардского университета. стр. 53–54. ISBN 978-0674021631. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 31 октября 2020 г.
  20. ^ abc Гуллан, ПиДжей; PS Крэнстон (2005). «9 – Наземные насекомые». Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Блэквелл. п. 235. ИСБН 978-1-4051-1113-3.
  21. ^ ab "Уховертки". Информация о комплексной борьбе с вредителями Северной Каролины . Архивировано из оригинала 27 июня 2009 года . Проверено 20 июля 2009 г.
  22. ^ Хаас, Фабиан (2003). «Эволюция складывания крыльев и полета у Dermaptera (Insecta)» (PDF) . Acta Zoologica Cracoviensia . 46 : 67–72. Архивировано (PDF) из оригинала 26 июля 2011 года . Проверено 1 декабря 2009 г.
  23. ^ abc Пауэлл, Джерри А. (2009). «Дермаптера». В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых (иллюстрировано 2-м изд.). Академическая пресса. п. 1132. ИСБН 978-0-12-374144-8.
  24. ^ "Уховертки, HYG-2068-94" . Университет штата Огайо . Архивировано из оригинала 22 августа 2008 года . Проверено 20 июля 2009 г.
  25. ^ Стеркле М; М. Колликер (2008). «Срыгивание материнской пищи нимфам уховерток (Forficula aurcularia)» (PDF) . Этология . 114 (9): 844–850. дои : 10.1111/j.1439-0310.2008.01526.x. Архивировано из оригинала (PDF) 7 июля 2011 года.
  26. ^ Сузуки, С.; Китамура М.; Мацубаяси, К. (2005). «Матрифагия горбовой уховертки Anechura Harmandi (Dermaptera: Forficulidae) увеличивает выживаемость потомства». Журнал этологии . 23 (2): 211–213. дои : 10.1007/s10164-005-0145-7. S2CID  26557397.
  27. ^ Эйснер, Томас; Россини, Кармен; Эйснер, Мария (1941). «Химическая защита уховертки (Doru taeniatum)». Химиоэкология . 10 (2): 81–87. дои : 10.1007/s000490050011. S2CID  32523264. Архивировано из оригинала 14 июля 2011 года . Проверено 25 февраля 2011 г.
  28. ^ Коуэн, Фрэнк, Электронная книга «Проект Гутенберг» с любопытными фактами из истории насекомых; Включая пауков и скорпионов , 1865 г., электронная книга, выпуск от 15 декабря 2012 г., [1] (со ссылкой на журнал Gentleman's Magazine , август 1855 г., том xxv, стр. 376.) По состоянию на 1 сентября 2021 г.
  29. ^ Кевин Хаторн, Тайна вторжения уховерток , Pest Management Professional, [2] (специальный отраслевой журнал), по состоянию на 1 сентября 2021 г.
  30. ^ аб Дрис, Б.М.; Джекман, Джон (1999). «Уховертка». Полевое руководство по насекомым Техаса . Хьюстон: Издательская компания Gulf. п. 1. Архивировано из оригинала 12 июня 2010 года . Проверено 15 ноября 2009 г.
  31. ^ Вайс, Майкл Дж.; Гаррик Макдональд (1998). «Европейская уховертка, Forficula aurculari L. (Dermaptera: Forficulidae), как хищник красноногого земляного клеща Halotydeus destructor (Tucker) (Acarina: Penthaleidae)». Австралийский журнал энтомологии . 37 (2): 183–185. doi :10.1111/j.1440-6055.1998.tb01569.x.
  32. ^ Наката, Сацуко; ТК Маа (1974). «Обзор паразитических уховерток» (PDF) . Тихоокеанские насекомые . 16 : 307–374. Архивировано (PDF) из оригинала 21 августа 2010 года . Проверено 28 ноября 2009 г.
  33. ^ Групп, Сьюзен М.; Филип Л. Никсон. «Обзор ошибок-уховертки». Дополнительный энтомолог, факультет природных ресурсов и наук об окружающей среде, Университет Иллинойса в Урбана-Шампейн. п. 1. Архивировано из оригинала 7 декабря 2009 года . Проверено 15 ноября 2009 г.
  34. ^ аб Арнольд, Ричард А. «Уховертки». Находящаяся под угрозой исчезновения дикая природа и растения мира. Том. 4. Ред. Энн Хилдьярд, Пол Томпсон и Эми Прайор. (Тэрритаун, Нью-Йорк: Marshall Cavendish Corporation, 2001) 497.
  35. ^ Димик, Р.Э. и Моут, округ Колумбия (1934) Отчет о ходе внедрения в Орегоне Digonocheata setipennis , тахинидного паразита европейской уховертки. Журнал экономической энтомологии 27, 863–865.
  36. ^ Клаузен, CP (1978) Dermaptera – Forficulidae – Европейская уховертка. В: Клаузен, К. П. (ред.) Интродуцированные паразиты и хищники членистоногих, вредителей и сорняков: Мировой обзор , Справочник № 480, Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия, стр. 15–18.
  37. ^ Кульманн, Ульрих. (26 августа 2009 г.) «Ocytata pallipes (Fallén) (Dipt., Tachinidae), потенциальный агент биологической борьбы с европейской уховерткой». Журнал прикладной энтомологии , Vol. 117, выпуск 1–5, стр. 262–267.
  38. ^ Курчевски, Фрэнк Э. «Vespula maculifrons (Hymenoptera: Vespidae), охотящаяся на европейскую уховертку Forficula auricleria». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества , Vol. 76, № 2 (июнь 1968 г.), стр. 84–86.
  39. ^ Маршалл, Джудит А. «Dermaptera: уховертки». Идентификация британских насекомых и паукообразных: аннотированная библиография ключевых работ. ред. Питер С. Барнард. (Кембридж: Издательство Кембриджского университета, 1999) 40.
  40. ^ Шанор, Леланд. «Характеристики и морфология нового рода Laboulbeniales на уховертке». Американский журнал ботаники , Vol. 39, № 7 (июль 1952 г.), стр. 498–504.
  41. ^ Капинера, Джон Л. (июнь 1999 г.). «EENY088/IN245: Уховертка с кольчатыми ногами, Euborellia annulipes (Lucas) (Insecta: Dermaptera: Carcinophoridae)». Кафедра энтомологии и нематологии, Институт пищевых и сельскохозяйственных наук, Университет Флориды. п. 1. Архивировано из оригинала 24 ноября 2009 года . Проверено 15 ноября 2009 г.
  42. ^ Бехура, Басанта Кумар. «Отношения тироглифоидного клеща Histiostoma Polypori (Oud.) с уховерткой Forficula Auricleria Linn». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества , Vol. 64, (1956), стр. 85–94.
  43. ^ Вирт, С. «Некроменический образ жизни Histiostoma polypori (Acari: Histiostomatidae)», Журнал «Экспериментальная и прикладная акарология», том 49, номер 4 (декабрь 2009 г.), стр. 317–327.
  44. ^ Сельскохозяйственная экспериментальная станция Огайо. 1924. «Экономическая энтомология». Бюллетень.
  45. ^ Джарвис, Карл Дж.; Хаас, Фабиан; Уайтинг, Майкл Ф. (2005). «Филогения уховерток (Insecta: Dermaptera) на основе молекулярных и морфологических данных: пересмотр классификации Dermaptera». Систематическая энтомология . 30 (3): 442–453. дои : 10.1111/j.1365-3113.2004.00276.x. S2CID  85718043.
  46. ^ Кочарек, Петр; Джон, Вацлав; Гульва, Павел (2013). «Когда тело скрывает происхождение: филогения морфологически модифицированных эпизойных уховерток на основе молекулярных данных». ПЛОС ОДИН . 8 (6): е66900. Бибкод : 2013PLoSO...866900K. дои : 10.1371/journal.pone.0066900 . ПМК 3691250 . ПМИД  23826171. 
  47. ^ abc Фабиан Хаас. Dermaptera — уховертки. Веб-проект «Древо жизни». Архивировано из оригинала 16 июля 2007 года . Проверено 26 июля 2007 г.
  48. ^ Ван X, Ким М.И., Ким MJ, Ким I (2012) Полный митохондриальный геном свободноживущей уховертки Challia fletcheri (Dermaptera: Pygidicranidae) и филогения Polyneoptera. PLoS One 7(8):e42056.
  49. ^ Випфлер, Бенджамин; Летч, Харальд; Франдсен, Пол Б.; Капли, Пасхалия; Майер, Кристоф; Бартель, Даниэла; Бакли, Томас Р.; Донат, Александр; Эджерли-Рукс, Дженис С.; Фудзита, Мари; Лю, Шанлинь (19 февраля 2019 г.). «Эволюционная история Polyneoptera и ее значение для нашего понимания ранних крылатых насекомых». Труды Национальной академии наук . 116 (8): 3024–3029. Бибкод : 2019PNAS..116.3024W. дои : 10.1073/pnas.1817794116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6386694 . ПМИД  30642969. 
  50. ^ abc Энгель, Майкл А.; Лим, Чон-Док; Пэк, Кван-Сок; Мартин, Ларри Д. (2002). «Уховертка из нижнего мела Кореи (Dermaptera: Forficulina)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 75 (2): 86–90. JSTOR  25086049.
  51. ^ Горд, Джордж; Дэвид Х. Хедрик (2003). Энтомологический словарь. Издательство CABI. ISBN 978-0-85199-655-4. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 31 октября 2020 г.
  52. ^ Пасс, Гюнтер; Ганс Агрикола; Хайнер Биркенбайль; Хайнц Пенцлин (август 1988 г.). «Морфология нейронов, связанных с усиковым сердцем Periplaneta americana (Blattodea, Insecta)». Исследования клеток и тканей . 253 (2): 319–326. дои : 10.1007/bf00222288. ISSN  0302-766X. PMID  3409288. S2CID  24602483.
  53. ^ Нация, Джеймс Л. (28 ноября 2001 г.). «11: Система кровообращения». Физиология и биохимия насекомых (1-е изд.). ЦРК Пресс. п. 310. ИСБН 978-0-8493-1181-9. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 12 сентября 2020 г.
  54. ^ Жилло, К. Энтомология , 2-е изд. (1995) Спрингер, ISBN 0-306-44967-6 , ISBN 978-0-306-44967-3 . Доступно в Google Книгах. Архивировано 11 июня 2020 г. в Wayback Machine 25 ноября 2009 г.  
  55. ^ аб Энгель, Майкл С.; Хаас, Фабиан (2007). «Названия семейных групп уховерток (Dermaptera)». Новитаты Американского музея (3567): 1. doi :10.1206/0003-0082(2007)539[1:FNFED]2.0.CO;2. ISSN  0003-0082. S2CID  85642033.
  56. ^ Джарвис, К.Дж.; Ф. Хаас; М. Ф. Уайтинг (2004). «Филогения уховерток (Insecta: Dermaptera) на основе молекулярных и морфологических данных: пересмотр классификации Dermaptera» (PDF) . Систематическая энтомология . 30 (3): 1–12. дои : 10.1111/j.1365-3113.2004.00276.x. S2CID  85718043. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года.
  57. ^ Харрис, Бронвин (2006). Знакомство с уховертками . Домашний институт. п. 1.
  58. ^ Фишер, младший (1986). «Уховертка в ухе». Вест Джей Мед . 145 (2):245. ПМЦ 1306897 . ПМИД  3765607. 
  59. ^ Миккельсон, Барбара; Дэвид П. Миккельсон (1995). «Жуки в ухе». Справочные страницы городских легенд . Snopes.com. п. 1. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 года . Проверено 22 ноября 2009 г.
  60. ^ Беренбаум, Мэй Р. (2009). «Уховертка, выносящая мозг». Хвост уховертки: современный бестиарий многоногих легенд . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 10, 14. ISBN 978-0-674-03540-9.
  61. ^ Гордон, Южная Каролина; Кормак, MR; Хакетт, Калифорния (сентябрь 1997 г.). «Заражение красной малины (Rubus idaeus L.), собранной машиной в Шотландии, членистоногими». Журнал садоводческих наук . 72 (5): 677–685. дои : 10.1080/14620316.1997.11515559.
  62. ^ Соломон, М.Г. (март 1992 г.). «Эксплуатация хищников в выращивании фруктов и хмеля в Великобритании». Фитопаразитика . 20 (Дополнение 1): 51S–56S. дои : 10.1007/BF02980408. S2CID  45136503.
  63. ^ Кэмпбелл, Джозеф; Робинсон, Генри Мортон (1961). Скелетный ключ к «Поминкам по Финнегану» . Нью-Йорк: Викинг Пресс. ISBN 9781608681662.
  64. ^ «Второй сезон». Nightgallery.net . Архивировано из оригинала 1 мая 2019 года . Проверено 5 мая 2019 г.
  65. ↑ Love Lane. Архивировано 14 июня 2020 года в Wayback Machine Poetry Nook.
  66. ^ Твинн, Сесил (1942). Жизнь насекомых в поэзии и драме Англии: с особым упором на поэзию (тезис). Университет Оттавы. стр. 241–242. ОКЛК  877128347.
  67. ^ Такада, Кента (2013). «Вульгарные диалектные названия уховерток, используемые в регионе Кансай, Япония» (PDF) . Киберихамуси . 36 (2): 20–22. Архивировано (PDF) из оригинала 7 января 2017 года . Проверено 7 января 2017 г.
  68. ^ «Экстракт - Чудесное лекарство Джорджа Роальда Даля» . www.penguin.co.uk . Архивировано из оригинала 5 января 2019 года . Проверено 4 января 2019 г.

Смотрите также

Внешние ссылки