Летучие мыши (микрокрылые) составляют подотряд Microchiroptera в пределах отряда Chiroptera ( рукокрылые ). Летучие мыши уже давно дифференцированы на Megachiroptera (мегакрылые) и Microchiroptera на основе их размера, использования эхолокации Microchiroptera и других особенностей; молекулярные данные предполагают несколько иное подразделение, поскольку было показано, что микрокрылые являются парафилетической группой. [1]
Длина летучих мышей составляет от 4 до 16 см (1,6–6,3 дюйма). [2] Большинство летучих мышей питаются насекомыми, но некоторые из более крупных видов охотятся на птиц, ящериц, лягушек, более мелких летучих мышей или даже рыбу . Только три вида летучих мышей питаются кровью крупных млекопитающих или птиц (« летучие мыши-вампиры »); эти летучие мыши обитают в Южной и Центральной Америке.
Хотя большинство «листоносых» микробов питаются фруктами и нектаром, название «листоносый» не является обозначением, указывающим на предпочтительную диету среди указанного разнообразия. [3] Три вида следуют за цветением колонновидных кактусов на северо-западе Мексики и юго-западе США на севере весной, а затем за цветущими агавами на юге осенью (севере). [4] Другие листоносые летучие мыши, такие как Vampyrum spectrum из Южной Америки, охотятся на разнообразную добычу, такую как ящерицы и птицы. Подковоносые летучие мыши Европы, а также калифорнийские листоносые летучие мыши имеют очень сложный листонос для эхолокации и питаются в основном насекомыми.
.png/1280px-Dilambdodont_teeth_pattern_(microbat).png)
Форма и функция зубов летучих мышей-микробатов различаются в зависимости от их рациона. Зубы в первую очередь предназначены для расщепления пищи; поэтому форма зубов коррелирует с определенным поведением при еде. [5] По сравнению с мегакрылыми, которые питаются только фруктами и нектаром, летучие мыши-микробаты демонстрируют широкий спектр диет и были классифицированы как насекомоядные , плотоядные , кровососущие , плодоядные и нектароядные . [6] Различия, наблюдаемые между размером и функцией клыков и коренных зубов среди летучих мышей в этих группах, различаются в результате этого.
Разнообразный рацион питания микробов отражает наличие зубов, или щечных зубов, которые демонстрируют морфологию, полученную от зубов диламбдодонта, которые характеризуются W-образным эктолофом, или стилярным выступом. [7] [ недостаточно конкретны для проверки ] Верхний моляр диламбдодонта W-образной формы включает метакон и паракон, которые расположены в нижней части «W»; в то время как остальная часть «W» образована гребнями, которые идут от метакона и паракона к бугоркам стилярного выступа.
Микрокрылые демонстрируют различия между размером и формой своих клыков и коренных зубов, в дополнение к наличию отличительных вариаций среди особенностей черепа, которые способствуют их способности эффективно питаться. Плодоядные микрокрылые имеют небольшие области стиллярных выступов, короткие молярные ряды и широкие нёбо и лица. В дополнение к широким лицам, плодоядные микрокрылые имеют короткие черепа, которые размещают зубы ближе к точке опоры челюстного рычага, что позволяет увеличить силу челюсти. [8] Плодоядные микрокрылые также обладают другим рисунком на своих коренных зубах по сравнению с плотоядными, насекомоядными, нектароядными и кровоядными микрокрылыми. [6] Напротив, насекомоядные микрокрылые характеризуются более крупными, но меньшим количеством зубов, длинными клыками и укороченными третьими верхними молярами; в то время как плотоядные микрокрылые имеют большие верхние моляры. Как правило, микробы, которые являются насекомоядными, плотоядными и плодоядными, имеют большие зубы и маленькое небо; однако, противоположное верно для микробов, которые являются нектароядными. Хотя существуют различия между размерами неба и зубов микробов, пропорция размеров этих двух структур сохраняется среди микробов разных размеров. [6]
Эхолокация — это процесс, при котором животное издает звук определенной длины волны, а затем слушает и сравнивает отраженные эхо с исходным изданным звуком. Летучие мыши используют эхолокацию для формирования изображений окружающей среды и населяющих ее организмов, вызывая ультразвуковые волны через свою гортань . [9] [10] Разница между ультразвуковыми волнами, издаваемыми летучей мышью, и тем, что летучая мышь слышит, дает летучей мыши информацию об окружающей среде. Эхолокация помогает летучей мыши не только обнаруживать добычу, но и ориентироваться во время полета. [11]
Большинство летучих мышей генерируют ультразвук с помощью гортани и издают звук через нос или рот. [12] Звуковые образования генерируются голосовыми связками у млекопитающих благодаря эластичным мембранам, которые составляют эти складки. Для вокализации требуются эти эластичные мембраны, поскольку они действуют как источник для преобразования воздушного потока в акустические волны давления. Энергия поступает в эластичные мембраны из легких и приводит к образованию звука. Гортань вмещает голосовые связки и образует проход для выдыхаемого воздуха, который будет производить звук. [13] летучих мышей имеют частотный диапазон от 14 000 до более 100 000 герц , что значительно превышает диапазон человеческого уха (типичный диапазон человеческого слуха считается от 20 до 20 000 Гц). Издаваемые вокализации образуют широкий звуковой луч, используемый для зондирования окружающей среды, а также для общения с другими летучими мышами. На молекулярном уровне было обнаружено, что CPLX1 участвует в производстве этой ультразвуковой волны. [14]
Гортанная эхолокация является доминирующей формой эхолокации у микролетучих мышей, однако это не единственный способ, которым микролетучие мыши могут производить ультразвуковые волны. За исключением неэхолокирующих и ларингеально эхолокирующих микролетучих мышей, другие виды микролетучих мышей и мегалетучих мышей, как было показано, производят ультразвуковые волны , хлопая крыльями, щелкая языком или используя свой нос. [9] Гортанно-эхолокирующие летучие мыши, в целом, производят ультразвуковые волны с помощью своей гортани, которая специализирована для производства звуков короткой длины волны . Гортань расположена в краниальном конце трахеи и окружена перстнещитовидными мышцами и щитовидным хрящом . Для справки, у людей это область, где находится кадык . Фонация ультразвуковых волн производится посредством колебаний голосовых мембран в выдыхаемом воздухе. Интенсивность, с которой вибрируют эти голосовые связки, варьируется в зависимости от активности и между видами летучих мышей. [15] Характерной чертой микробов с ларингеальной эхолокацией, которая отличает их от других микробов с эхолокацией, является сочленение их стилогиальной кости с барабанной костью . Шилогиальные кости являются частью подъязычного аппарата , который помогает поддерживать горло и гортань. Барабанная кость образует дно среднего уха . В дополнение к соединению между стилогиальной костью и барабанной костью как индикатору микробов с ларингеальной эхолокацией, другим определяющим маркером является наличие уплощенной и расширенной стилогиальной кости на краниальном конце. [10]
Микролетучие мыши, которые осуществляют ларингеальную эхолокацию, должны уметь различать различия между производимым ими импульсом и возвращающимся эхом, которое следует за ним, умея обрабатывать и понимать ультразвуковые волны на нейронном уровне, чтобы точно получать информацию об окружающей среде и ориентации в ней. [9] Связь между стилогиальной костью и барабанной костью позволяет летучей мыши нейронно регистрировать исходящие и входящие ультразвуковые волны, производимые гортанью . [ 11] Кроме того, стилогиальные кости соединяют гортань с барабанными костями через хрящевое или фиброзное соединение (в зависимости от вида летучей мыши). Механически важность этого соединения заключается в том, что оно поддерживает гортань, прикрепляя ее к окружающим перстнещитовидным мышцам , а также приближает ее к носовой полости во время фонации . Штилогиальные кости часто редуцируются у многих других млекопитающих, однако они более заметны у летучих мышей с ларингеальной эхолокацией и являются частью подъязычного аппарата млекопитающих. Подъязычный аппарат функционирует при дыхании, глотании и фонации у микроботов, а также у других млекопитающих. Важной особенностью костного соединения у микроботов с ларингеальной эхолокацией является расширенное сочленение вентральной части барабанных костей и проксимального конца стилогиальной кости, которая изгибается вокруг нее, образуя это соединение. [9]
В то время как летучие мыши традиционно делились на мегабатов и микробатов, недавние молекулярные доказательства показали, что надсемейство Rhinolophoidea генетически более связано с мегабатами, чем с микробатами, указывая на то, что микробаты являются парафилетическими. Чтобы разрешить парафилию микробатов , рукокрылые были переразделены на подотряды Yangochiroptera (который включает Nycteridae, vespertilionoides, noctilionoides и emballonuroides) и Yinpterochiroptera , который включает мегабатов, ринопоматидов, Rhinolophidae и Megadermatidae. [1]
Вот классификация по Симмонсу и Гейслеру (1998):
Надсемейство Emballonuroidea
Надсемейство Rhinopomatoidea
Надсемейство Rhinolophoidea
Надсемейство Vespertilionoidea
Надсемейство Molossoidea
Надсемейство Nataloidea
Надсемейство Noctilionoidea
