Фараонов муравей ( Monmorium pharaonis ) — небольшой (2 мм) желтый или светло-коричневый, почти прозрачный муравей , печально известный как крупный вредитель в помещениях , особенно в больницах . [1] Криптогенный вид , в настоящее время он завезен практически во все регионы мира, включая Европу , Америку, Австралазию и Юго-Восточную Азию . Это основной вредитель в США, Австралии и Европе. [2] [3] Общее название муравья , возможно, произошло от ошибочного убеждения, что это была одна из египетских (фараонов) казней . [4]
Этот вид полигинен — каждая колония содержит много королев , что приводит к уникальным кастовым взаимодействиям и динамике колонии. Это также позволяет колонии быстро разделяться на колонии почек.
Фараоновы муравьи — тропический вид, но они также процветают в зданиях практически везде, даже в регионах с умеренным климатом , если есть центральное отопление.
Рабочие фараона имеют длину около 1,5–2,0 миллиметров ( 1 ⁄ 16 дюйма). Они от светло-желтого до красновато-коричневого цвета с более темным брюшком . У рабочих фараоновых муравьев есть нефункциональное жало, используемое для выработки феромонов. [5] Черешок (узкая перетяжка между грудной клеткой и брюшком) имеет два узла , а грудная клетка не имеет шипов. У фараоновых муравьев плохое зрение, в среднем у них 32 омматидия . [6] Сегменты усиков заканчиваются отчетливой булавой с тремя постепенно удлиняющимися сегментами.
Самцы около 3 миллиметров ( 1 ⁄ 8 дюйма) в длину, черные, крылатые (но не летают). Королевы темно-красные, длиной 3,6–5,0 миллиметров ( 1 ⁄ 8–3 ⁄ дюйма ). Изначально у них есть крылья, которые теряются вскоре после спаривания, но они не летают. [7]
Королева фараоновых муравьев за свою жизнь может отложить сотни яиц. Большинство из них откладывают от 10 до 12 яиц на партию в первые дни яйценоскости и только от четырех до семи яиц на партию позже. При температуре 27 ° C (80 ° F ) и относительной влажности 80 процентов яйца вылупляются через пять-семь дней. Личиночный период составляет от 18 до 19 дней, предкуколочный период - три дня, период куколки - девять дней. Еще около четырех дней требуется для получения половых женских и мужских форм. От яйца до половой зрелости фараоновому муравью требуется от 38 до 45 дней, в зависимости от температуры и относительной влажности. Они размножаются непрерывно в течение года в отапливаемых постройках, а спаривание происходит в гнезде. Взрослые колонии содержат несколько маток, крылатых самцов, рабочих, яйца, личинки, предкуколки и куколки . [3]
Каждая колония производит особей полового размножения примерно два раза в год. Однако колониями, выращенными в лаборатории, можно манипулировать для получения половых особей в любое время года. Колонии размножаются путем «почкования» [3] (также называемого «спутником» или «фракционированием»), когда часть колонии, включая королев, рабочих и выводок (яйца, личинки и куколки), покидает основную колонию в поисках альтернативного места гнездования.
Колонии фараоновых муравьев, по-видимому, во время зарождения предпочитают знакомые гнезда новым. Это предполагает способность колоний запоминать определенные качества своего жизненного пространства. Однако, если новое (незнакомое) гнездо имеет более высокое качество, колония может сначала двигаться в сторону знакомого, но в конечном итоге выберет незнакомое. Колония считает, что знакомое гнездо предпочтительнее, если только они не почувствуют лучшие качества в новом гнезде. Этот процесс принятия решений направлен на то, чтобы свести к минимуму время, в течение которого колония находится без гнезда, и одновременно оптимизировать гнездо, которое колония в конечном итоге выбирает. [8]
Количество доступных мест для почкования оказывает большое влияние на фрагментацию колонии. Большое количество гнезд из почек приводит к образованию небольших фрагментов колонии, что указывает на то, что колония способна контролировать размер и кастовое соотношение. Однако этот вид предпочитает минимальный размер группы в 469 особей. Степень фрагментации не влияет на распределение пищи. После почкования гнездовые отряды не конкурируют за ресурсы, а действуют совместно. Эволюционно это объясняется большим генетическим родством между этими гнездовыми единицами. Кроме того, серьезные нарушения центрального гнезда заставляют колонию покидать его и бежать в гнездо из почек. Таким образом, гнездовые отряды могут обмениваться особями после появления почек, что еще больше объясняет их совместное поведение. [9]
В Австралии особый успех имеет вид Monomorium . Этот факт особенно любопытен из-за присутствия очень агрессивного муравьиного семейства Iridomyrmex , которое довольно хорошо умеет вмешиваться в конкуренцию . Муравьи -иридомирмексы способны быстро находить источники пищи и не давать другим видам муравьев добраться до них. Однако, в отличие от других видов муравьев, виды Monomorium , несмотря на свой неагрессивный характер и небольшие размеры, способны процветать даже на территориях, где доминирует иридомирмекс . Этот успех можно объяснить их эффективной стратегией поиска пищи и новым использованием ядовитых алкалоидов , репеллентных химических сигналов. Благодаря этим двум видам поведения виды Monomorium могут быстро монополизировать и защищать источники пищи. [10]
,_Hartelholz,_M%C3%BAnich,_Alemania,_2020-06-21,_DD_20-28_FS.jpg/1280px-Hormiga_fara%C3%B3n_(Monomorium_pharaonis),_Hartelholz,_M%C3%BAnich,_Alemania,_2020-06-21,_DD_20-28_FS.jpg)
Фараоновы муравьи используют три типа феромонов . Один из них — привлекательное химическое вещество длительного действия, которое используется для создания сети троп. Его можно обнаружить, даже если муравьи не пользуются тропой в течение нескольких дней. Фараоновы муравьи прекращают свою деятельность ночью и начинают каждый рабочий день около 8 часов утра, однако части сети троп каждый день одинаковы. [11] Второй феромон также привлекателен, но без повторного применения распадается до незаметных количеств за считанные минуты. Этот феромон полезен для маркировки источников пищи, поскольку они непредсказуемы, и колония должна иметь возможность быстро реагировать на изменения окружающей среды. Люди не будут тратить время на убыточный туристический маршрут. Третий феромон – репеллент. [12] Фараоновые муравьи были первым видом, который использовал феромон с отрицательным следом. Если человек обнаружит невыгодное место с небольшим количеством еды или значительной опасностью, он выпустит этот отталкивающий феромон, который предупредит других и заставит их искать в другом месте. В то время как положительные феромоны, указывающие на прибыльные места кормления, очень распространены у социальных насекомых, отрицательный феромон фараонового муравья весьма необычен. [13] Как и маркер источника пищи, отрицательный феромон летуч и распадается примерно через два часа после выброса. В некоторых случаях он может даже оказывать инсектицидное действие . [11] Он настолько мощный, что человек может обнаружить его на расстоянии 30 миллиметров (1,2 дюйма). Муравьи-фараоны используют этот феромон возле развилки сети троп, и муравей, обнаруживший его, начинает ходить зигзагом. [12]
Как привлекательные, так и отталкивающие феромоны используются при принятии решений, которые муравей должен принимать во время поиска пищи . Репеллентный феромон особенно полезен при изменении местоположения следов после того, как был введен новый источник пищи. Это также помогает не дать муравьям сосредоточиться на нежелательном следе. Таким образом, репеллентный феромон делает фараонового муравья особенно эффективным собирателем. [14] Несмотря на их чрезвычайную важность, экономное использование феромонов имеет адаптивную ценность, поскольку это упрощает общение во время важных ситуаций принятия решений, таких как миграция гнезда. [15]
Фараоновые муравьи используют систему положительной обратной связи при поиске пищи. Каждое утро разведчики будут искать еду. Найдя его, он тут же вернется в гнездо. Это заставляет нескольких муравьев следовать по следу успешного разведчика обратно к источнику пищи. Вскоре большая группа будет за едой. Считается, что разведчики используют как химические, так и визуальные сигналы, чтобы знать местонахождение гнезда и находить дорогу. [16] Если колония исследует новый регион, они используют тактику наземной лихорадки, при которой большое количество собирателей беспорядочно ищут, постоянно выпуская феромоны. [11]
Несмотря на то, что M. pharaonis чаще всего считается домашним вредителем, было обнаружено, что добыча пищи более распространена снаружи. Было обнаружено, что даже внутри колоний добывается корм рядом с окнами, что указывает на склонность к жизни на открытом воздухе. [1]
Несмотря на то, что разведчики ведут поиск самостоятельно, они используют четкую систему следов, которая остается неизменной изо дня в день. Система состоит из одного-четырех магистральных маршрутов. Каждый разведчик использует один из этих стволов в начале и в конце поиска еды. Таким образом, стволы получают непрерывное химическое армирование и практически не изменяются. Каждый ствол делится на множество ответвлений. Они будут меняться в зависимости от наличия еды. [16]
На организацию кормовых троп сильно влияют здоровье колонии и наличие пищи. Депривация еды вызывает больший объем трафика муравьев-фуражиров по сравнению с популяцией, не лишенной депривации. Если колонии, лишенной еды, предоставляется источник пищи, этот поток еще больше увеличивается, что указывает на тактику вербовки фараоновых муравьев. Если еды нет, колония расширит свои тропы на более широкий радиус вокруг гнезда. Логично, что количество троп и трафика собирателей больше всего вблизи источника пищи. [17]
В то время как феромоны объясняют способность фараоновых муравьев добывать пищу, способность каждого собирателя найти дорогу обратно в гнездо требует другого объяснения. На самом деле, муравей-фараон полагается на геометрию, чтобы указать дорогу домой. Каждая развилка в системе следа расходится под углом от 50 до 60 градусов. Возвращаясь к гнезду, собиратель, встретивший развилку, почти всегда выбирает путь, который меньше отклоняется от текущего направления. Другими словами, он никогда не выберет острый угол, который резко изменил бы его направление. Используя этот алгоритм, каждый собиратель может найти дорогу обратно в гнездо. Если экспериментально увеличить угол вилки до угла от 60 до 120 градусов, собирателям M. pharaonis будет значительно меньше возможностей найти свое гнездо. Этот метод принятия решений уменьшает потери энергии, которые могут возникнуть в результате движения в неправильном направлении, и способствует эффективности фараонового муравья в поисках пищи. [18]
Когда разведчики вернутся с едой, королевы попытаются выпросить свою долю. В зависимости от наличия еды и состояния каждой особи разведчик может отказаться от мольб королевы и даже убежать от нее. [19] Решение человека отказаться от еды королеве может быть полезным в ситуациях обильной еды, поскольку здоровая королева может воспроизводить и распространять гены колонии. Однако, когда еды очень мало, собственное выживание человека может перевесить эту потенциальную выгоду. Поэтому она откажется отказываться от еды.
Королева также может питаться выделениями личинок. Это создает петлю положительной обратной связи, в которой большее количество личинок будет давать больше еды королевам, которые, в свою очередь, могут производить больше личинок. [20]
Если большое количество личинок приводит к избытку секрета, фараоновые муравьи будут хранить излишки в желудках уникальной касты - сытых рабочих. Члены этой группы имеют огромные желудки и при необходимости могут срыгивать накопленную пищу. Таким образом, у колонии есть подушка безопасности от нехватки продовольствия. [21]
Фараоновые муравьи обладают сложной стратегией пищевых предпочтений. Они реализуют два связанных поведения. Первое известно как насыщение. Рабочие сначала проявят сильное предпочтение к определенному типу продуктов питания. Однако если в течение нескольких недель эта пища предлагается отдельно, без каких-либо других вариантов, работники впоследствии проявят явное предпочтение к другому типу пищи. Таким образом, муравьи насыщаются определенной группой продуктов и меняют свое решение. Второе поведение называется чередованием. Если им будет предоставлен постоянный выбор между группами продуктов питания, фараоновы муравьи будут склонны чередовать продукты, богатые углеводами, и продукты, богатые белком. Такое поведение насыщения и чередования является эволюционно адаптивным. Решение изменить тип потребляемой пищи гарантирует, что колония будет поддерживать сбалансированную диету. [22] Результаты Эдвардса и Абрахама, 1990 г., подходят для высококонкурентной среды и соответствуют высокому соотношению потребления и расходов. [23]
Monomorium pharaonis , как и другие инвазивные муравьи, полигинен , то есть в его колониях содержится много маток (до 200). Предполагается, что полигиния приводит к более низким уровням распознавания товарищей по гнезду по сравнению с моногинными видами из-за ожидаемого более высокого уровня генетического разнообразия . Поскольку этим колониям не хватает распознавания товарищей по гнезду, между соседними колониями нет враждебности, которая известна как одноколониальность . [24]
Многие инвазивные муравьи демонстрируют одноколониальность. Адаптивная ценность неагрессии между колониями заключается в том, чтобы избежать ненужных травм и обеспечить правильное распределение ресурсов , гарантируя успех для всех колоний. Низкое распознавание товарищей по гнезду, частично вызванное полигинией, также имеет биохимическую основу у M. pharaonis . Кутикулярные углеводороды — это соединения, часто встречающиеся на усиках , которые позволяют общаться многим социальным насекомым. У видов муравьев эти соединения играют особенно ключевую роль в распознавании товарищей по гнезду. Различия в кутикулярных углеводородах обнаруживаются другими видами муравьев, которые реагируют соответствующим образом. Однако все колонии фараоновых муравьев имеют на усиках одинаковые углеводороды. Это приводит к неэффективному распознаванию соседей по гнезду и отсутствию агрессии между колониями. [24]
Колонии фараоновых муравьев содержат много королев. Соотношение маток и рабочих варьируется и зависит от размера колонии. В отдельной колонии обычно насчитывается 1000–2500 рабочих особей, но часто высокая плотность гнезд создает впечатление массивных колоний. В небольшой колонии маток будет больше, чем рабочих. Кроме того, особи будут крупнее особей в более густонаселенной колонии. [25] Это соотношение контролируется работниками колонии. Личинки, дающие рабочих особей, покрыты характерными волосками, а личинки, дающие половых самцов или самок, голые. Считается, что рабочие могут использовать эти отличительные особенности для идентификации личинок. Рабочие могут поедать личинок, чтобы обеспечить благоприятное соотношение каст. Решение о каннибализме во многом определяется нынешним соотношением каст. Например, если присутствует много плодовитых маток, рабочие могут съесть половых личинок. Соотношение каст контролируется в попытке максимизировать рост колонии. [26] Например, в небольшой колонии соотношение маток и рабочих увеличивается. Это, в свою очередь, увеличивает потенциал воспроизводства, позволяя расти колониям. И наоборот, в большой колонии высокое соотношение рабочих и маток максимизирует кормовую способность гнезда, помогая поддерживать размер популяции. [25]
Фараоновы муравьи — полигинный вид, у которого соотношение рабочих особей и маток относительно низкое — около 12,86. Это позволяет муравьям-фараонам осуществлять социальный контроль над размером колонии и размером каждой касты. В среднем гнезде насчитывается около 170 ± 8 маток, что составляет около 5,2% от общей численности населения, тогда как около 2185 ± 49 рабочих, что составляет около 66,6% популяции. Такое низкое соотношение рабочих и маток обычно связано с быстрыми изменениями в гнезде и, возможно, именно поэтому фараоновые муравьи быстро образуют много новых почек в гнезде. [27] Чтобы разветвиться и сформировать новое гнездо, фараоновым муравьям нужно минимум 469 ± 28 особей, что объясняет, почему они так быстро размножаются. [28]
Спаривание фараоновых муравьев происходит в гнездах с самцами, обычно не принадлежащими к колонии, что обеспечивает генетическое разнообразие. Королева обычно может откладывать яйца партиями от 10 до 12 штук одновременно, но может откладывать до 400 яиц каждый раз, когда спаривается. Для созревания яиц от яйца до взрослой особи требуется до 42 дней. Каждая королева в гнезде живет от 4 до 12 месяцев. [29]
Во время совокупления сперма передается от самца к самке внутри сперматофора . Существует несколько теорий относительно адаптивной ценности использования сперматофора. Он содержит определенные химические вещества, которые могут подавлять половое влечение у женщин. Альтернативно, он может физически закупорить гонофор самки . В любом из объяснений сперматофор предотвращает размножение самки с другим самцом. По сути, использование сперматофора эволюционно благоприятно, поскольку оно увеличивает вероятность передачи генетического кода самца последующим поколениям за счет уменьшения потенциальной конкуренции со стороны других самцов. [30]
Спаривание фараоновых муравьев, как и многих общественных насекомых, вредно для самки. Клапан полового члена содержит острые зубы, которые цепляются за толстый мягкий кутикулярный слой самки. Этот метод совокупления тоже имеет эволюционную основу. Зубы обеспечивают длительность секса, достаточную для передачи достаточного количества спермы. Кроме того, боль, причиняемая самке, может в некотором смысле уменьшить ее желание снова спариваться. [30]
Когда королева муравьев впервые переезжает в новое гнездо, она вырастит первую группу рабочих. Как только будет достигнут порог рабочей численности, ресурсы будут инвестированы в новых самцов и маток. Когда формируется новое гнездо, королевы не являются необходимостью; рабочие могут вырастить новых маток после того, как найдут подходящее место для гнезда. [25] [28]
В колониях фараоновых муравьев могут появиться новые самцы и королевы муравьев, если удалить существующую плодородную королеву. Когда королевы отсутствуют, рабочие в гнезде могут делать две вещи: либо выращивать уже существующие половые личинки, либо переносить половых личинок из других гнезд-почек или из основного гнезда в собственное гнездо. Однако, если в гнезде все еще есть плодородные королевы, рабочие муравьи будут поедать половых личинок и либо отвергать, либо потреблять половые личинки из других гнезд. С другой стороны, рабочие муравьи всегда будут принимать и выкармливать рабочих личинок из других гнезд. [26] [31] Кроме того, по мнению Шмидта и др., полигамные виды, такие как фараоновы муравьи, будут выделять больше ресурсов женской касте, а не рабочей касте, чтобы обеспечить быстрый рост новых почковающихся колоний. [25]
Когда социальные муравьи сталкиваются с муравьями из другой колонии, поведение может быть как агрессивным, так и неагрессивным. Агрессивное поведение наблюдается очень часто; атакующий рабочий обычно кусает противника за черешок . При неагрессивном поведении усики возникают при встрече двух муравьев. В случае с Monomorium pharaonis поведение почти всегда неагрессивное, даже если муравьи из разных колоний и разных каст. [32] Существует очень мало случаев, когда у этих муравьев наблюдается агрессивное поведение.
После кормления фараоновые муравьи умываются, когда в клетку входит рабочий. Фараоновы муравьи тоже моются после долгого кормления. Было высказано предположение, что мытье имеет гигиеническое значение, поддерживая чистоту гнезда и предотвращая болезни и беспорядки. Непосредственно перед тем, как рабочие уходят на корм, они также могут мыться. Однако в этом случае поведение чрезвычайно агрессивно, из-за чего муравьи часто падают. Считается, что здесь моющее поведение не имеет гигиенического значения и вместо этого может быть перемещением , признаком того, что муравьи обдумывают, выходить ли из гнезда или нет. [19]
Почкование является основным фактором, лежащим в основе агрессивности фараоновых муравьев. Одна колония семян может заселить большой офисный блок, почти полностью исключив всех других насекомых-вредителей, менее чем за шесть месяцев. Уничтожение и контроль сложны, потому что несколько колоний могут объединиться в более мелкие колонии во время программ уничтожения только для того, чтобы позже снова заселиться.
Фараоновы муравьи стали серьезными вредителями почти в каждом типе зданий. Они могут питаться самой разнообразной пищей, включая жир, сладкую пищу и мертвых насекомых. Они также могут прогрызать дыры в изделиях из шелка , вискозы и резины . Гнезда могут быть очень маленькими, что еще больше затрудняет обнаружение. [2] Обычно их можно найти в пустотах стен, под полом или в различных типах мебели. [2] В домах их часто можно найти в ванных комнатах или рядом с едой. [3]
Не рекомендуется предпринимать попытки уничтожения с использованием инсектицидных спреев и пыли, поскольку они заставят фараоновых муравьев разбежаться и колонии разделятся, хотя, как сообщается, нерепеллентные остаточные инсектициды эффективны. [33]
Рекомендуемый метод уничтожения фараоновых муравьев — использование приманок, привлекательных для этого вида. В современных приманках в качестве активного вещества используются регуляторы роста насекомых (IGR); муравьев привлекает наживка из-за содержания в ней пищи, и они уносят ее обратно в гнездо. В течение нескольких недель IGR предотвращает появление рабочих муравьев и стерилизует королеву. Возможно, потребуется обновить приманки один или два раза. [33]
Фараона и других муравьев также истребляли приманками из 1% -ной борной кислоты и сахарной воды. [34]
