stringtranslate.com

Плавательный пузырь

Плавательный пузырь красноперки
Внутреннее расположение плавательного пузыря уклейки S
: передняя часть, S': задняя часть плавательного пузыря
œ: пищевод; l: воздушный проход плавательного пузыря

Плавательный пузырь , газовый пузырь , рыбья пасть или воздушный пузырь — это внутренний заполненный газом орган , который способствует способности многих костных рыб (но не хрящевых рыб [1] ) контролировать свою плавучесть и, таким образом, оставаться на текущей глубине воды без необходимости тратить энергию на плавание. [2] Кроме того, дорсальное положение плавательного пузыря означает, что расширение пузыря перемещает центр масс вниз, что позволяет ему действовать как стабилизирующий агент у некоторых видов. Кроме того, плавательный пузырь функционирует как резонирующая камера , чтобы производить или принимать звук.

Плавательный пузырь эволюционно гомологичен легким четвероногих и двоякодышащих рыб . Чарльз Дарвин отметил это в своем труде « О происхождении видов» . [3] Дарвин рассуждал о том, что легкие у позвоночных, дышащих воздухом, произошли от более примитивного плавательного пузыря как специализированной формы энтерального дыхания .

На эмбриональных стадиях некоторые виды, такие как красногубая морская собачка [4], снова утратили плавательный пузырь, в основном обитатели дна , такие как рыба-утес . Другие рыбы, такие как опах и помфрет , используют свои грудные плавники для плавания и балансировки веса головы, чтобы сохранять горизонтальное положение. Обычно обитающая на дне морская малиновка может использовать свои грудные плавники для создания подъемной силы во время плавания.

Взаимодействие газа и тканей в плавательном пузыре создает сильное отражение звука, которое используется в гидролокационном оборудовании для поиска рыбы.

Хрящевые рыбы , такие как акулы и скаты , не имеют плавательных пузырей. Некоторые из них могут контролировать глубину только плавая (используя динамическую подъемную силу ); другие запасают жиры или масла с плотностью меньше плотности морской воды, чтобы создать нейтральную или почти нейтральную плавучесть, которая не меняется с глубиной.

Структура и функции

Плавательный пузырь костистых рыб
Как газ закачивается в плавательный пузырь с помощью противотока .

Плавательный пузырь обычно состоит из двух заполненных газом мешочков, расположенных в спинной части рыбы, хотя у некоторых примитивных видов имеется только один мешок. Он имеет гибкие стенки, которые сжимаются или расширяются в зависимости от давления окружающей среды . Стенки пузыря содержат очень мало кровеносных сосудов и выстланы кристаллами гуанина , что делает их непроницаемыми для газов. Регулируя орган давления газа с помощью газовой железы или овального окна, рыба может получить нейтральную плавучесть и подниматься и опускаться на большой диапазон глубин. Благодаря спинному положению это дает рыбе боковую устойчивость.

У физостомных плавательных пузырей сохраняется связь между плавательным пузырем и кишечником , пневматический канал, позволяющий рыбе наполнять плавательный пузырь, «заглатывая» воздух. Избыточный газ может быть удален аналогичным образом.

У более производных разновидностей рыб ( physoclisti ) связь с пищеварительным трактом утрачена. На ранних стадиях жизни эти рыбы должны подниматься на поверхность, чтобы наполнить свои плавательные пузыри; на более поздних стадиях пневматический проток исчезает, и газовая железа должна вводить газ (обычно кислород ) в пузырь, чтобы увеличить его объем и, таким образом, увеличить плавучесть . Этот процесс начинается с подкисления крови в rete mirabile , когда газовая железа выделяет молочную кислоту и производит углекислый газ , последний из которых подкисляет кровь через бикарбонатную буферную систему . Возникающая кислотность заставляет гемоглобин крови терять свой кислород ( эффект Рута ), который затем частично диффундирует в плавательный пузырь. Перед возвращением в тело кровь снова попадает в rete mirabile , и в результате практически весь избыток углекислого газа и кислорода, произведенный в газовой железе, диффундирует обратно в артерии, снабжающие газовую железу, через противоточную петлю умножения . Таким образом, можно получить очень высокое давление газа кислорода, что может даже объяснить наличие газа в плавательных пузырях глубоководных рыб, таких как угорь , требуя давления в сотни бар . [5] В другом месте, в похожей структуре, известной как «овальное окно», пузырь контактирует с кровью, и кислород может снова диффундировать обратно. Вместе с кислородом другие газы высаливаются [ необходимо разъяснение ] в плавательном пузыре, что объясняет высокое давление и других газов. [6]

Сочетание газов в пузыре варьируется. У мелководных рыб соотношение близко к атмосферному , в то время как глубоководные рыбы, как правило, имеют более высокий процент кислорода. Например, у угрей Synaphobranchus было обнаружено 75,1% кислорода, 20,5% азота , 3,1% углекислого газа и 0,4% аргона в плавательном пузыре.

Плавательные пузыри физоклистов имеют один важный недостаток: они не позволяют быстро всплыть, так как пузырь лопнет. Физостомы могут «отрыгивать» газ, хотя это затрудняет процесс повторного погружения.

Плавательный пузырь у некоторых видов, в основном пресноводных рыб ( сазан , сом , форель ) соединен с внутренним ухом рыбы. Они соединены четырьмя костями, называемыми веберовскими косточками из веберовского аппарата . Эти кости могут переносить вибрации в саккулюс и лагену . Они подходят для обнаружения звука и вибраций из-за своей низкой плотности по сравнению с плотностью тканей тела рыбы. Это увеличивает способность обнаружения звука. [7] Плавательный пузырь может излучать давление звука, что помогает повысить его чувствительность и расширить слух. У некоторых глубоководных рыб, таких как антимора , плавательный пузырь может также быть соединен с макулой саккулюса , чтобы внутреннее ухо получало ощущение от звукового давления. [8] У краснобрюхой пираньи плавательный пузырь может играть важную роль в производстве звука как резонатор. Звуки, создаваемые пираньями, генерируются посредством быстрых сокращений звуковых мышц и связаны с плавательным пузырем. [9]

Считается, что костистые рыбы не обладают чувством абсолютного гидростатического давления , которое можно было бы использовать для определения абсолютной глубины. [10] Однако было высказано предположение, что костистые рыбы могут определять глубину, ощущая скорость изменения объема плавательного пузыря. [11]

Эволюция

У западноафриканской двоякодышащей рыбы есть легкие, гомологичные плавательным пузырям.

Иллюстрация плавательного пузыря у рыб... ясно показывает нам чрезвычайно важный факт, что орган, изначально сконструированный для одной цели, а именно, плавания, может быть преобразован в орган для совершенно другой цели, а именно, дыхания. Плавательный пузырь также использовался как дополнение к слуховым органам некоторых рыб. Все физиологи признают, что плавательный пузырь гомологичен или «идеально похож» по положению и структуре на легкие высших позвоночных животных: следовательно, нет никаких оснований сомневаться в том, что плавательный пузырь на самом деле был преобразован в легкие или орган, используемый исключительно для дыхания. Согласно этой точке зрения, можно сделать вывод, что все позвоночные животные с настоящими легкими произошли путем обычного поколения от древнего и неизвестного прототипа, который был снабжен плавающим аппаратом или плавательным пузырем.

Чарльз Дарвин , 1859 [3]

Плавательные пузыри эволюционно тесно связаны (т. е. гомологичны ) с легкими . Первые легкие возникли у последнего общего предка Actinopterygii ( лучеперые рыбы) и Sarcopterygii (лопастеперые рыбы и четвероногие ) как расширения верхнего пищеварительного тракта, что позволило им глотать воздух в условиях недостатка кислорода. [12] У Actinopteri (лучеперые рыбы за исключением двукрылых ) легкие эволюционировали в плавательный пузырь (вторичный, отсутствующий в некоторых линиях), который, в отличие от легких, которые почковаются вентрально, почковается дорсально из передней передней кишки. [13] [14] У латимерий есть «жировой орган», который иногда называют плавательным пузырем, но он структурно отличается и имеет отдельную эволюционную историю. [15]

В 1997 году Фармер предположил, что легкие эволюционировали для снабжения сердца кислородом. У рыб кровь циркулирует от жабр к скелетным мышцам и только затем к сердцу. Во время интенсивных упражнений кислород в крови используется скелетными мышцами до того, как кровь достигает сердца. Примитивные легкие давали преимущество, снабжая сердце насыщенной кислородом кровью через сердечный шунт. Эта теория надежно подтверждается ископаемыми останками, экологией современных рыб, дышащих воздухом, и физиологией современных рыб. [16] В эмбриональном развитии и легкие, и плавательный пузырь возникают как выпячивание из кишечника; в случае плавательных пузырей эта связь с кишечником продолжает существовать как пневматический канал у более «примитивных» лучеперых рыб и утрачивается у некоторых более производных отрядов костистых. Нет животных, у которых были бы и легкие, и плавательный пузырь.

В качестве адаптации к миграции между поверхностными и более глубокими водами у некоторых рыб развился плавательный пузырь, в котором газ заменен восковыми эфирами низкой плотности , что позволяет справиться с законом Бойля . [17]

Хрящевые рыбы (например, акулы и скаты) отделились от других рыб около 420 миллионов лет назад и не имеют ни легких, ни плавательных пузырей, что позволяет предположить, что эти структуры развились после этого разделения. [16] Соответственно, эти рыбы также имеют как гетероцеркальные , так и жесткие, похожие на крылья грудные плавники , которые обеспечивают необходимую подъемную силу, необходимую из-за отсутствия плавательных пузырей. Костистые рыбы с плавательными пузырями имеют нейтральную плавучесть и не нуждаются в этой подъемной силе. [18]

Отражательная способность сонара

Плавательный пузырь рыбы может сильно отражать звук соответствующей частоты. Сильное отражение происходит, если частота настроена на объемный резонанс плавательного пузыря. Это можно рассчитать, зная ряд свойств рыбы, в частности объем плавательного пузыря, хотя общепринятый метод для этого [19] требует поправочных коэффициентов для газосодержащего зоопланктона, где радиус плавательного пузыря составляет менее 5 см. [20] Это важно, поскольку рассеяние сонара используется для оценки биомассы промысловых и экологически важных видов рыб.

Глубокий рассеивающий слой

Большинство мезопелагических рыб — небольшие фильтраторы , которые ночью поднимаются, используя плавательный пузырь, чтобы питаться в богатых питательными веществами водах эпипелагической зоны . Днем они возвращаются в темные, холодные, бедные кислородом воды мезопелагической зоны, где они относительно защищены от хищников. Фонарные рыбы составляют до 65 процентов всей биомассы глубоководных рыб и в значительной степени отвечают за глубинный рассеивающий слой мировых океанов.

Операторы сонара, использовавшие недавно разработанную технологию сонара во время Второй мировой войны, были озадачены тем, что казалось ложным морским дном глубиной 300–500 метров днем ​​и менее глубоким ночью. Оказалось, что это было связано с миллионами морских организмов, в основном с мелкими мезопелагическими рыбами, плавательные пузыри которых отражали сонар. Эти организмы мигрируют на мелководье в сумерках, чтобы питаться планктоном. Слой глубже, когда луна светит, и может стать мельче, когда облака закрывают луну. [21]

Большинство мезопелагических рыб совершают ежедневные вертикальные миграции , перемещаясь ночью в эпипелагическую зону, часто следуя за аналогичными миграциями зоопланктона и возвращаясь на глубину для безопасности в течение дня. [22] [23] Эти вертикальные миграции часто происходят на большие вертикальные расстояния и осуществляются с помощью плавательного пузыря. Плавательный пузырь надувается, когда рыба хочет подняться наверх, и, учитывая высокое давление в мезоплегической зоне, это требует значительной энергии. По мере того, как рыба поднимается, давление в плавательном пузыре должно регулироваться, чтобы предотвратить его разрыв. Когда рыба хочет вернуться на глубину, плавательный пузырь сдувается. [24] Некоторые мезопелагические рыбы совершают ежедневные миграции через термоклин , где температура колеблется от 10 до 20 °C, тем самым демонстрируя значительную толерантность к изменению температуры.

Отбор проб с помощью глубоководного траления показывает, что на долю анчоусов приходится до 65% всей биомассы глубоководных рыб . [25] Действительно, анчоусы являются одними из самых широко распространенных, многочисленными и разнообразных среди всех позвоночных , играя важную экологическую роль в качестве добычи для более крупных организмов. Оценочная глобальная биомасса анчоусов составляет 550–660 миллионов тонн , что в несколько раз превышает годовой улов мирового рыболовства. Анчоусы также составляют большую часть биомассы, ответственной за глубокий рассеивающий слой мировых океанов. Сонар отражается от миллионов плавательных пузырей анчоусов, создавая видимость ложного дна. [26]

Использование человеком

В кулинарии Восточной Азии плавательные пузыри некоторых крупных рыб считаются деликатесом. В китайской кухне они известны как рыбья пасть , 花膠/鱼鳔, [27] и подаются в супах или рагу.

Цена тщеславия за исчезающий вид пасти стоит за неминуемым вымиранием вакиты , самого маленького в мире вида морских свиней. Обитающие только в Калифорнийском заливе Мексики , некогда многочисленные вакиты теперь находятся под угрозой исчезновения. [28] Вакита погибает в жаберных сетях [29], установленных для ловли тотоабы (крупнейшей в мире рыбы-барабанщика ). Тотоабу истребляют из-за ее пасти, которая может продаваться по цене до 10 000 долларов за килограмм.

Плавательные пузыри также используются в пищевой промышленности как источник коллагена . Из них можно сделать прочный, водостойкий клей или использовать для изготовления рыбьего жира для осветления пива . [30] Раньше их использовали для изготовления презервативов . [31]

Заболевание плавательного пузыря

Заболевание плавательного пузыря является распространенным заболеванием у аквариумных рыб . Рыба с расстройством плавательного пузыря может плавать носом вниз и хвостом вверх, или может всплывать на поверхность или опускаться на дно аквариума. [32]

Риск получения травмы

Многие антропогенные действия, такие как забивка свай или даже сейсмические волны , могут создавать высокоинтенсивные звуковые волны, которые вызывают внутренние повреждения у рыб, обладающих газовым пузырем. Physoclisti не могут достаточно быстро вытеснять воздух из газового пузыря, органа, наиболее восприимчивого к звуковому повреждению, что затрудняет для них возможность избежать серьезных травм. Physostomes, с другой стороны, могут достаточно быстро вытеснять воздух из своего газового пузыря, чтобы защитить его; тем не менее, они не могут сбросить давление в своих других жизненно важных органах, и поэтому также уязвимы для травм. [33] Некоторые из часто встречающихся травм включают разрыв газового пузыря и почечное кровотечение . Они в основном влияют на общее состояние здоровья рыб, но не на их смертность. [33] Исследователи использовали высокоинтенсивную контролируемую импедансную жидкость-заполненную (HICI-FT), волновую трубку из нержавеющей стали с электромагнитным шейкером. Она имитирует высокоэнергетические звуковые волны в водных дальних полях, плоских волновых акустических условиях. [34] [35]

Подобные структуры у других организмов

У сифонофоров есть специальный плавательный пузырь, который позволяет медузоподобным колониям плавать по поверхности воды, в то время как их щупальца волочатся под водой. Этот орган не имеет отношения к органу рыб. [36]

Галерея

Ссылки

  1. ^ «Подробнее о морфологии». www.ucmp.berkeley.edu .
  2. ^ "Рыба". Microsoft Encarta Encyclopedia Deluxe 1999. Microsoft. 1999.
  3. ^ ab Дарвин, Чарльз (1859) Происхождение видов Страница 190, перепечатано в 1872 году Д. Эпплтоном.
  4. ^ Nursall, JR (1989). «Плавучесть обеспечивается липидами личинок красногубых морских собачек, Ophioblennius atlanticus». Copeia . 1989 (3): 614–621. doi :10.2307/1445488. JSTOR  1445488.
  5. ^ Pelster B (декабрь 2001 г.). «Генерация гипербарического напряжения кислорода у рыб». News Physiol. Sci . 16 (6): 287–91. doi :10.1152/physiologyonline.2001.16.6.287. PMID  11719607. S2CID  11198182.
  6. ^ "Секреция азота в плавательный пузырь рыб. Ii. Молекулярный механизм. Секреция благородных газов". Biolbull.org. 1981-12-01 . Получено 2013-06-24 .
  7. ^ Кардонг, Кеннет (2011-02-16). Позвоночные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция . Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. стр. 701. ISBN 9780073524238.
  8. ^ Дэн, Сяохун; Вагнер, Ганс-Иоахим; Поппер, Артур Н. (2011-01-01). «Внутреннее ухо и его связь с плавательным пузырем глубоководной рыбы Antimora rostrata (Teleostei: Moridae)». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 58 (1): 27–37. Bibcode : 2011DSRI...58...27D. doi : 10.1016/j.dsr.2010.11.001. PMC 3082141. PMID  21532967 . 
  9. ^ Onuki, A; Ohmori Y.; Somiya H. (январь 2006 г.). «Спинномозговая иннервация звуковой мышцы и звукового двигательного ядра у красной пираньи, Pygocentrus nattereri (Characiformes, Ostariophysi)». Мозг, поведение и эволюция . 67 (2): 11–122. doi :10.1159/000089185. PMID  16254416. S2CID  7395840.
  10. ^ Боун, К.; Мур, Ричард Х. (2008). Биология рыб (3-е, тщательно обновленное и переработанное издание). Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9780415375627.
  11. ^ Тейлор, Грэм К.; Холбрук, Роберт Иэн; де Перера, Тереза ​​Берт (6 сентября 2010 г.). «Фракционная скорость изменения объема плавательного пузыря надежно связана с абсолютной глубиной во время вертикальных перемещений у костистых рыб». Журнал интерфейса Королевского общества . 7 (50): 1379–1382. doi :10.1098/rsif.2009.0522. PMC 2894882. PMID  20190038 . 
  12. ^ Райс, Стэнли А. (2009). Энциклопедия эволюции. Информационная база. ISBN 978-1-4381-1005-9.
  13. ^ Funk, Emily C.; Birol, Eda B.; McCune, Amy R. (2021). «Представляет ли газовый пузырь боуфина промежуточную стадию во время эволюционного перехода от легкого к газовому пузырю?». Журнал морфологии . 282 (4): 600–611. doi :10.1002/jmor.21330. PMID  33538055.
  14. ^ Би, Сюпенг; Ван, Кун; Ян, Ляньдун; Пан, Хайлин; Цзян, Хайфэн; Вэй, Цивэй; Фанг, Мяоцюань; Ю, Хао; Чжу, Чэнлун; Цай, Иран; Он, Юмин; Ган, Сяони; Цзэн, Хунхуэй; Ю, Даци; Чжу, Юань (4 марта 2021 г.). «Отслеживание генетических следов приземления позвоночных у лучепёрых рыб без костистых костей». Клетка . 184 (5): 1377–1391.e14. дои : 10.1016/j.cell.2021.01.046 . ПМИД  33545088.
  15. ^ Купелло, Камила; Брито, Пауло М.; Хербин, Марк; Менье, Франсуа Ж.; Жанвье, Филипп; Дютель, Хьюго; Клеман, Гаэль (2015). «Аллометрический рост существующих легких целаканта во время онтогенетического развития». Природные коммуникации . 6 : 8222. Бибкод : 2015NatCo...6.8222C. doi : 10.1038/ncomms9222. ПМЦ 4647851 . ПМИД  26372119. 
  16. ^ ab Farmer, Colleen (1997). «Развились ли легкие и внутрисердечный шунт для снабжения сердца кислородом у позвоночных» (PDF) . Paleobiology . 23 (3): 358–372. Bibcode :1997Pbio...23..358F. doi :10.1017/S0094837300019734. S2CID  87285937.
  17. ↑ Боун, Квентин; Мур, Ричард (19 марта 2008 г.). Биология рыб. Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-134-18631-0.
  18. ^ Кардонг, К. В. (1998) Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция 2-е издание, иллюстрированное, переработанное. Опубликовано WCB/McGraw-Hill, стр. 12 ISBN 0-697-28654-1 
  19. ^ Love RH (1978). «Резонансное акустическое рассеяние рыбами с плавательным пузырем». J. Acoust. Soc. Am . 64 (2): 571–580. Bibcode : 1978ASAJ...64..571L. doi : 10.1121/1.382009.
  20. ^ Baik K. (2013). "Комментарий к "Резонансному акустическому рассеянию рыб с плавательным пузырем" [J. Acoust. Soc. Am. 64, 571–580 (1978)] (L)". J. Acoust. Soc. Am . 133 (1): 5–8. Bibcode :2013ASAJ..133....5B. doi :10.1121/1.4770261. PMID  23297876.
  21. ^ Райан П. «Глубоководные существа: Мезопелагическая зона» Те Ара — Энциклопедия Новой Зеландии . Обновлено 21 сентября 2007 г.
  22. ^ Moyle, Peter B.; Cech, Joseph J. (2004). Рыбы: введение в ихтиологию (5-е изд.). Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. стр. 585. ISBN 9780131008472.
  23. ^ Боун, Квентин; Мур, Ричард Х. (2008). "Глава 2.3. Морские местообитания. Мезопелагические рыбы". Биология рыб (3-е изд.). Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. стр. 38. ISBN 9780203885222.
  24. ^ Дуглас, EL; Фридл, WA; Пиквелл, GV (1976). «Рыбы в зонах минимального содержания кислорода: характеристики оксигенации крови». Science . 191 (4230): 957–959. Bibcode :1976Sci...191..957D. doi :10.1126/science.1251208. PMID  1251208.
  25. ^ Hulley, P. Alexander (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (ред.). Encyclopedia of Fishes . San Diego: Academic Press. стр. 127–128. ISBN 978-0-12-547665-2.
  26. ^ Р. Корнехо; Р. Коппельманн и Т. Саттон. «Разнообразие и экология глубоководных рыб в пограничном слое бентоса». Архивировано из оригинала 2013-06-01 . Получено 2015-03-26 .
  27. ^ Тереза ​​М. (2009) Традиция супа: вкусы из дельты Жемчужной реки в Китае. Страница 70, North Atlantic Books. ISBN 9781556437656 . 
  28. ^ Rojas-Bracho, L. & Taylor, BL (2017). "Vaquita (Phocoena sinus)". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2017. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T17028A214541137.en . Получено 14 октября 2022 г.
  29. ^ "'Вымирание неизбежно': опубликован новый отчет от Vaquita Recovery Team (CIRVA)". IUCN SSC - Cetacean Specialist Group . 2016-06-06. Архивировано из оригинала 2019-01-03 . Получено 2017-01-25 .
  30. ^ Бридж, TW (1905) [1] «Естественная история изингласа»
  31. ^ Хаксли, Джулиан (1957). «Материал ранних противозачаточных оболочек». British Medical Journal . 1 (5018): 581–582. doi :10.1136/bmj.1.5018.581-b. PMC 1974678 . 
  32. ^ Джонсон, Эрик Л. и Ричард Э. Хесс (2006) Необычные золотые рыбки: Полное руководство по уходу и коллекционированию , Weatherhill, Shambhala Publications, Inc. ISBN 0-8348-0448-4 
  33. ^ ab Halvorsen, Michele B.; Casper, Brandon M.; Matthews, Frazer; Carlson, Thomas J.; Popper, Arthur N. (2012-12-07). «Влияние воздействия звуков забивки свай на озерного осетра, нильскую тиляпию и свиного окуня». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4705–4714. doi :10.1098/rspb.2012.1544. ISSN  0962-8452. PMC 3497083. PMID 23055066  . 
  34. ^ Халворсен, Мишель Б.; Каспер, Брэндон М.; Вудли, Криста М.; Карлсон, Томас Дж.; Поппер, Артур Н. (2012-06-20). "Порог начала травмы у чавычи от воздействия импульсных звуков забивания свай". PLOS ONE . 7 (6): e38968. Bibcode : 2012PLoSO...738968H. doi : 10.1371/journal.pone.0038968 . ISSN  1932-6203. PMC 3380060. PMID  22745695 . 
  35. ^ Поппер, Артур Н.; Хокинс, Энтони (2012-01-26). Влияние шума на водную жизнь. Springer Science & Business Media. ISBN 9781441973115.
  36. ^ Кларк, FE; CE Лейн (1961). «Состав паровых газов Physalia physalis». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 107 (3): 673–674. doi :10.3181/00379727-107-26724. PMID  13693830. S2CID  2687386.

т

Дополнительные ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Плавательный пузырь .