Белковый волосовидный придаток на поверхности бактерий.
Пилюс ( лат. 'волос'; мн. ч .: pili ) — это волосовидный придаток на поверхности клетки, обнаруженный у многих бактерий и архей . [1] Термины пилус и фимбрия (лат . 'бахрома'; мн. ч.: fimbriae ) могут использоваться взаимозаменяемо, хотя некоторые исследователи оставляют термин пилус для придатка, необходимого для бактериальной конъюгации . Все конъюгативные пили в основном состоят из пилина — фибриллярных белков , которые являются олигомерными .
Десятки таких структур могут существовать на поверхности бактерий и архей. Некоторые бактерии, вирусы или бактериофаги прикрепляются к рецепторам на пилях в начале своего репродуктивного цикла.
Пили антигенны . Они также хрупкие и постоянно заменяются, иногда пилями другого состава, что приводит к изменению антигенности. Специфические реакции хозяина на старые структуры пилей неэффективны для новой структуры. Рекомбинация между генами некоторых (но не всех) пилей кодирует вариабельные (V) и константные (C) области пилей (аналогично разнообразию иммуноглобулинов ). Как первичные антигенные детерминанты, факторы вирулентности и факторы невосприимчивости на поверхности клеток ряда видов грамотрицательных и некоторых грамположительных бактерий , включая Enterobacteriaceae , Pseudomonadaceae и Neisseriaceae , был проявлен большой интерес к изучению пилей как органеллы адгезии и как компонента вакцины. Первое подробное исследование пилей было проведено Бринтоном и его коллегами, которые продемонстрировали существование двух различных фаз в пределах одного бактериального штамма: с ворсинками (p+) и без ворсинок) [2]
Типы по функции
Несколько названий дано различным типам пилей в зависимости от их функции. Классификация не всегда совпадает со структурными или эволюционно-обоснованными типами, поскольку происходит конвергентная эволюция . [3]
Конъюгативные пили
Конъюгативные пили позволяют переносить ДНК между бактериями в процессе бактериальной конъюгации . Иногда их называют «половыми пилями», по аналогии с половым размножением , потому что они позволяют обмениваться генами посредством образования «спаренных пар». Возможно, наиболее хорошо изученным является F-пили Escherichia coli , кодируемый половым фактором F.
Половой пилус обычно имеет диаметр от 6 до 7 нм . Во время конъюгации пилус, выходящий из донорской бактерии, захватывает реципиентную бактерию, притягивает ее к себе и в конечном итоге запускает образование мостика спаривания , который устанавливает прямой контакт и образование контролируемой поры, которая позволяет переносить ДНК от донора к реципиенту. Обычно переносимая ДНК состоит из генов, необходимых для создания и переноса пилей (часто закодированных в плазмиде ), и поэтому является своего рода эгоистичной ДНК ; однако другие фрагменты ДНК часто переносятся совместно, и это может привести к распространению генетических признаков по всей популяции бактерий, таких как устойчивость к антибиотикам . Связь, устанавливаемая F-пилусом, чрезвычайно механически и термохимически устойчива благодаря прочным свойствам F-пилуса, что обеспечивает успешный перенос генов в различных средах. [5] Не все бактерии могут создавать конъюгативные пили, но конъюгация может происходить между бактериями разных видов. [6] [7]
Гипертермофильные археи кодируют пили, структурно схожие с бактериальными конъюгативными пилями. [8] Однако, в отличие от бактерий, где конъюгационный аппарат обычно опосредует перенос мобильных генетических элементов, таких как плазмиды или транспозоны, конъюгативный аппарат гипертермофильных архей, называемый Ced (система обмена ДНК Crenarchaeal) [9] и Ted (система обмена ДНК Thermoproteal) [8] , по-видимому, отвечает за перенос клеточной ДНК между членами одного и того же вида. Было высказано предположение, что в этих археях конъюгационный аппарат был полностью одомашнен для содействия восстановлению ДНК посредством гомологичной рекомбинации, а не распространения мобильных генетических элементов. [8]
Фимбрии
Фимбрия ( лат . 'бахрома', мн. ч .: fimbriae ) — это термин, используемый для обозначения короткого пилуса, придатка , который используется для прикрепления бактерии к поверхности, иногда также называемого «пилусом прикрепления» [10] или адгезивным пилусом . Термин «фимбрия» может относиться ко многим различным (структурным) типам пилусов. Действительно, для адгезии использовались многие различные типы пилусов, случай конвергентной эволюции . [3] Система Gene Ontology не рассматривает фимбрии как отдельный тип придатка, используя вместо этого общий тип пилуса (GO:0009289).
Этот отросток имеет диаметр от 3 до 10 нанометров и может достигать нескольких микрометров в длину. Фимбрии используются бактериями для прилипания друг к другу и к клеткам животных и некоторым неодушевленным предметам. У бактерии может быть до 1000 фимбрий. Фимбрии видны только с помощью электронного микроскопа . Они могут быть прямыми или гибкими.
Фимбрии обладают адгезинами , которые прикрепляют их к какому-либо субстрату, чтобы бактерии могли выдерживать сдвигающие усилия и получать питательные вещества. Например, E. coli использует их для прикрепления к рецепторам маннозы .
Некоторые аэробные бактерии образуют очень тонкий слой на поверхности бульонной культуры . Этот слой, называемый пелликулой, состоит из множества аэробных бактерий, которые прикрепляются к поверхности своими фимбриями. Таким образом, фимбрии позволяют аэробным бактериям оставаться как на бульоне, из которого они берут питательные вещества, так и вблизи воздуха.
Фимбрии необходимы для формирования биопленки , поскольку они прикрепляют бактерии к поверхностям хозяина для колонизации во время инфекции. Фимбрии либо располагаются на полюсах клетки, либо равномерно распределены по всей ее поверхности.
Этот термин также использовался в нестрогом смысле для обозначения всех пилей теми, кто использовал «пилус» для обозначения именно сексуальных пилей. [11]
Типы по системе сборки или конструкции
Передача
Семейство Tra (передача) включает все известные половые пили (по состоянию на 2010 год). Они связаны с системой секреции типа IV (T4SS). [3] Их можно разделить на F-подобный тип (после F-пили) и P-подобный тип. Как и их секреционные аналоги, пили впрыскивают материал, в данном случае ДНК, в другую клетку. [12]
Тип IV пили
Некоторые пили, называемые пили типа IV (T4P), генерируют подвижные силы. [14] Внешние концы пили прилипают к твердому субстрату, либо к поверхности, к которой прикреплена бактерия, либо к другим бактериям. Затем, когда пили сокращаются, они тянут бактерию вперед, как крюк для захвата. Движение, производимое пили типа IV, обычно рывковое, поэтому его называют подергивающейся подвижностью , в отличие от других форм подвижности бактерий, таких как производимая жгутиками . Однако некоторые бактерии, например Myxococcus xanthus , демонстрируют скользящую подвижность . Пили бактериального типа IV по структуре похожи на компоненты белков архей (архейные жгутики), и обе связаны с системой секреции типа II (T2SS); [15] они объединены группой систем филаментов типа IV . Помимо архей, многие археи производят адгезивные пили типа 4, которые позволяют клеткам архей прилипать к различным субстратам. N-концевые альфа-спиральные части пилинов и архееллинов архейного типа 4 гомологичны соответствующим областям бактериального T4P; однако, C-концевые домены, богатые бета-цепями, по-видимому, не связаны в бактериальных и архейных пилинах. [16]
Генетическая трансформация — это процесс, при котором реципиентная бактериальная клетка берет ДНК из соседней клетки и интегрирует эту ДНК в свой геном путем гомологичной рекомбинации . У Neisseria meningitidis (также называемой менингококком) трансформация ДНК требует наличия коротких последовательностей захвата ДНК (DUS), которые представляют собой 9-10 мономеров, находящихся в кодирующих областях донорской ДНК. Специфическое распознавание DUS опосредуется пилином типа IV . [ 17] Пили меннингококка типа IV связывают ДНК через минорный пилин ComP через электроположительную полосу, которая, как предполагается, будет выставлена на поверхности нити. ComP демонстрирует исключительное предпочтение связывания для селективных DUS. Распределение DUS в геноме N. meningitides благоприятствует определенным генам, что позволяет предположить наличие смещения для генов, участвующих в поддержании и восстановлении генома. [18] [19]
Первоначально это семейство было идентифицировано как «фимбрии типа IV» по их внешнему виду под микроскопом. Эта классификация сохранилась, поскольку она соответствует кладе. [20] Было показано, что некоторые архейные пилины типа IV могут существовать в 4 различных конформациях, образуя две пили с кардинально разными структурами. [21] Примечательно, что две пили были получены одним и тем же секреторным аппаратом. Однако то, какая из двух пилей образуется, по-видимому, зависит от условий роста, что позволяет предположить, что две пили функционально различны. [21]
Фимбрии типа 1
Другой тип называется фимбриями типа 1. [22] Они содержат адгезины FimH на «кончиках». Путь шаперона-ушер отвечает за перемещение многих типов фимбрий из клетки, включая фимбрии типа 1 [23] и фимбрии P. [ 24]
Кёрли
«Грамотрицательные бактерии собирают функциональные амилоидные поверхностные волокна, называемые курли ». [26] Курли — это тип фимбрий. [22] Курли состоят из белков, называемых курлинами. [26] Некоторые из вовлеченных генов: CsgA , CsgB , CsgC , CsgD , CsgE , CsgF и CsgG . [26]
Вирулентность
Пили отвечают за вирулентность патогенных штаммов многих бактерий, включая E. coli , Vibrio cholerae и многие штаммы Streptococcus . [27] [28] Это происходит потому, что наличие пилей значительно усиливает способность бактерий связываться с тканями организма, что затем увеличивает скорость репликации и способность взаимодействовать с организмом-хозяином. [27] Если вид бактерий имеет несколько штаммов, но только некоторые из них являются патогенными, то, скорее всего, патогенные штаммы будут иметь пили, а непатогенные штаммы — нет. [29] [30]
Развитие прикрепленных пилей может затем привести к развитию дальнейших признаков вирулентности. Фимбрии являются одним из основных механизмов вирулентности для бактерий E. coli , Bordetella pertussis , Staphylococcus и Streptococcus . Их присутствие значительно усиливает способность бактерий прикрепляться к хозяину и вызывать заболевание. [31] Непатогенные штаммы V. cholerae сначала развили пили, что позволило им связываться с тканями человека и образовывать микроколонии . [27] [30] Затем эти пили служили сайтами связывания для лизогенного бактериофага , который несет болезнетворный токсин . [27] [30] Ген этого токсина, однажды включенный в геном бактерии, экспрессируется, когда экспрессируется ген, кодирующий пили (отсюда и название «токсин-опосредованный пили»). [27]
^ Бринтон, Чарльз (1954). «Исследования электрофореза и восприимчивости фагов к варианту бактерии E. coli, производящему филаменты». Biochimica et Biophysica Acta . 15 (4): 533–542. doi :10.1016/0006-3002(54)90011-6. PMID 13230101.
^ abcd Chagnot, C; Zorgani, MA; Astruc, T; Desvaux, M (14 октября 2013 г.). "Белковые детерминанты поверхностной колонизации у бактерий: бактериальная адгезия и образование биопленки с точки зрения секреции белка". Frontiers in Microbiology . 4 : 303. doi : 10.3389/fmicb.2013.00303 . PMC 3796261. PMID 24133488.
^ "Кишечные бактерии используют суперполимеры, чтобы уклоняться от антибиотиков | Imperial News | Imperial College London". Imperial News .
^ Патковски, Йонаш Б.; Дальберг, Тобиас; Амин, Химани; Галот, Дхармендер К.; Виджайраджратнам, Сукхитасри; Фогель, Джозеф П.; Фрэнсис, Мэтью С.; Бейкер, Джозеф Л.; Андерссон, Магнус; Коста, Тьяго РД (5 апреля 2023 г.). «Биомеханическая адаптируемость F-pilus ускоряет конъюгативное распространение устойчивости к противомикробным препаратам и образование биопленок». Природные коммуникации . 14 (1): 1879. doi : 10.1038/s41467-023-37600-y. ПМЦ 10076315 . ПМИД 37019921.
^ abcd Beltran, Leticia C.; Cvirkaite-Krupovic, Virginija; Miller, Jessalyn; Wang, Fengbin; Kreutzberger, Mark AB; Patkowski, Jonasz B.; Costa, Tiago RD; Schouten, Stefan; Levental, Ilya; Conticello, Vincent P.; Egelman, Edward H.; Krupovic, Mart (2023-02-07). "Археальный аппарат импорта ДНК гомологичен бактериальному аппарату конъюгации". Nature Communications . 14 (1): 666. Bibcode :2023NatCo..14..666B. doi :10.1038/s41467-023-36349-8. ISSN 2041-1723. PMC 9905601 . PMID 36750723.
^ ван Вольферен, Марлен; Вагнер, Александр; ван дер Доус, Крис; Альберс, Соня-Верена (2016-03-01). «Архейная система Ced импортирует ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (9): 2496–2501. Bibcode : 2016PNAS..113.2496V. doi : 10.1073/pnas.1513740113 . ISSN 1091-6490. PMC 4780597. PMID 26884154 .
^ Профт, Т.; Бейкер, Э.Н. (февраль 2009 г.). «Пили у грамотрицательных и грамположительных бактерий — структура, сборка и их роль в болезнях». Cellular and Molecular Life Sciences . 66 (4): 613–635. doi : 10.1007/s00018-008-8477-4 . PMC 11131518 . PMID 18953686. S2CID 860681.
^ Оттоу, Дж. К. (1975). «Экология, физиология и генетика фимбрий и пилей». Annual Review of Microbiology . 29 : 79–108. doi : 10.1146/annurev.mi.29.100175.000455. PMID 1180526.
^ Filloux, A (июль 2010 г.). «Разнообразие бактериальных пилей, участвующих в горизонтальном переносе генов». Журнал бактериологии . 192 (13): 3243–5. doi :10.1128/JB.00424-10. PMC 2897649. PMID 20418394 .
^ Джоан, Слончевски (2017). Микробиология: развивающаяся наука . Фостер, Джон Уоткинс (четвертое изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. С. 1000–1002. ISBN9780393614039. OCLC 951925510.
^ Mattick JS (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annu. Rev. Microbiol . 56 (1): 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID 12142488.
^ Джаррелл; и др. (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends . Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-48-6.
^ Cehovin A, Simpson PJ, McDowell MA, Brown DR, Noschese R, Pallett M, Brady J, Baldwin GS, Lea SM, Matthews SJ, Pelicic V (2013). «Специфическое распознавание ДНК, опосредованное пилином типа IV». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 110 (8): 3065–70. Bibcode : 2013PNAS..110.3065C. doi : 10.1073/pnas.1218832110 . PMC 3581936. PMID 23386723 .
^ Дэвидсен Т., Родланд Э.А., Лагесен К., Сиберг Э., Рогнес Т., Тоньюм Т. (2004). «Смещенное распределение последовательностей поглощения ДНК в отношении генов поддержания генома». Нуклеиновые кислоты Рез . 32 (3): 1050–8. дои : 10.1093/nar/gkh255. ПМЦ 373393 . ПМИД 14960717.
^ Caugant DA, Maiden MC (2009). «Менингококковое носительство и заболевание — популяционная биология и эволюция». Вакцина . 27 Suppl 2 (4): B64–70. doi :10.1016/j.vaccine.2009.04.061. PMC 2719693. PMID 19464092 .
^ Nuccio SP, et al. (2007). «Эволюция пути сборки шаперона/ашера: фимбриальная классификация переходит на греческий язык». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (4): 551–575. doi :10.1128/MMBR.00014-07. PMC 2168650. PMID 18063717 .
^ ab Liu, J; Eastep, GN; Cvirkaite-Krupovic, V; Rich-New, ST; Kreutzberger, MAB; Egelman, EH; Krupovic, M; Wang, F (2024). "Две различные структуры пилей архейного типа IV, образованные белками с одинаковой последовательностью". Nature Communications . 15 (1): 5049. doi :10.1038/s41467-024-45062-z. PMC 11178852 . PMID 38877064.
^ ab Куксон, AL; Кули, WA; Вудворд, MJ (2002), «Роль типа 1 и курчавых фимбрий Escherichia coli, продуцирующей шига-токсин, в адгезии к абиотическим поверхностям», Int J Med Microbiol , 292 (3–4): 195–205, doi :10.1078/1438-4221-00203, PMID 12398210.
^ Коленда, Рафал; Угорский, Мачей; Гржимайло, Кшиштоф (14 мая 2019 г.). «Все, что вы всегда хотели знать о фимбриях сальмонеллы типа 1, но боялись спросить». Frontiers in Microbiology . 10 : 1017. doi : 10.3389/fmicb.2019.01017 . PMC 6527747. PMID 31139165 .
^ Райс Дж. К., Пэн Т., Спенс Дж. С., Ван Х. К., Голдблюм Р. М., Кортези Б., Новицки Б. Дж. (декабрь 2005 г.). «Пиелонефритическая Escherichia coli, экспрессирующая P-фимбрии, снижает иммунный ответ почек мышей». Журнал Американского общества нефрологии . 16 (12): 3583–91. doi : 10.1681/ASN.2005030243 . PMID 16236807.
^ WI, Кеннет Тодар, Мэдисон. «Колонизация и вторжение бактериальных патогенов». www.textbookofbacteriology.net . Получено 2016-12-03 .{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ abcde Крейг, Лиза; Тейлор, Рональд (2014). "Глава 1: Корегулируемые пили токсина Vibrio cholerae: структура, сборка и функция с выводами для разработки вакцин". В Barocchi, Мишель; Телфорд, Джон (ред.). Бактериальные пили: структура, синтез и роль в болезнях . CAB International. стр. 1–16. ISBN978-1-78064-255-0.
^ Ринаудо, Даниэла; Москиони, Моника (2014). «Глава 13: Разработка вакцин на основе пилей в стрептококках: изменчивость, разнообразие и иммунологические ответы». В Барокки, Мишель; Телфорд, Джон (ред.). Бактериальные пили: структура, синтез и роль в болезнях . CAB International. стр. 182–202. ISBN978-1-78064-255-0.
^ Тодар, Кеннет. «Учебник бактериологии: Бактериальная структура в связи с патогенностью». Учебник бактериологии . Получено 24 ноября 2017 г.
^ abc Georgiadou, Michaella; Pelicic, Vladimir (2014). "Глава 5: Пили типа IV: Функции и биогенез". В Barocchi, Michele; Telford, John (ред.). Бактериальные Пили: Структура, Синтез и Роль в Заболеваниях . CAB International. С. 71–84. ISBN978-1-78064-255-0.
^ Connell I, Agace W, Klemm P, Schembri M, Mărild S, Svanborg C (сентябрь 1996 г.). «Экспрессия фимбрий типа 1 усиливает вирулентность Escherichia coli для мочевыводящих путей». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 93 (18): 9827–32. Bibcode :1996PNAS...93.9827C. doi : 10.1073/pnas.93.18.9827 . PMC 38514 . PMID 8790416.