Фитопланктон ( / ˌ f aɪ t oʊ ˈ p l æ ŋ k t ə n / ) — автотрофные (самостоятельно питающиеся) компоненты планктонного сообщества и ключевая часть океанических и пресноводных экосистем . Название происходит от греческих слов φυτόν ( phyton ), что означает « растение », и πλαγκτός ( planktos ), что означает «странник» или «бродяга». [1] [2] [3]
Фитопланктон получает энергию посредством фотосинтеза , как это делают деревья и другие растения на суше. Это означает, что фитопланктон должен получать солнечный свет, поэтому он живет в хорошо освещенных поверхностных слоях ( эвфотическая зона ) океанов и озер. По сравнению с наземными растениями фитопланктон распределен по большей площади поверхности, меньше подвержен сезонным изменениям и имеет заметно более высокую скорость оборота, чем деревья (дни против десятилетий). В результате фитопланктон быстро реагирует в глобальном масштабе на изменения климата.
Фитопланктон составляет основу морских и пресноводных пищевых цепей и является ключевым игроком в глобальном цикле углерода . На его долю приходится около половины глобальной фотосинтетической активности и по крайней мере половина производства кислорода, несмотря на то, что он составляет всего около 1% от глобальной биомассы растений.
Большинство фитопланктона слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом . Однако, когда их достаточно много, некоторые разновидности могут быть заметны в виде цветных пятен на поверхности воды из-за наличия хлорофилла в их клетках и дополнительных пигментов (таких как фикобилипротеины или ксантофиллы ) у некоторых видов.
Типы
Фитопланктон — это фотосинтезирующие микроскопические простейшие и бактерии, которые обитают в верхнем освещенном солнцем слое морских и пресных водоемов на Земле. Параллельно с растениями на суше фитопланктон осуществляет первичное производство в воде, [2] создавая органические соединения из растворенного в воде углекислого газа . Фитопланктон составляет основу — и поддерживает — водную пищевую сеть , [4] и играет важную роль в углеродном цикле Земли . [5]
Фитопланктон очень разнообразен, включая фотосинтезирующие бактерии ( цианобактерии ) и различные одноклеточные группы простейших (в частности, диатомовые водоросли ). Многие другие группы организмов, формально называемые фитопланктоном, включая кокколитофориды и динофлагелляты , теперь больше не включены, поскольку они не только фототрофны , но и могут питаться. [6] Эти организмы теперь правильнее называть миксопланктоном . [7] Это признание имеет важные последствия для того, как мы рассматриваем функционирование планктонной пищевой сети. [8]
Фитопланктон обитает в фотической зоне океана, где возможен фотосинтез . Во время фотосинтеза они усваивают углекислый газ и выделяют кислород. Если солнечная радиация слишком высока, фитопланктон может стать жертвой фотодеградации . Виды фитопланктона характеризуются большим разнообразием фотосинтетических пигментов , которые позволяют им поглощать различные длины волн переменного подводного света. [14] Это означает, что разные виды могут использовать длину волны света по-разному эффективно, и свет является не единственным экологическим ресурсом , а множеством ресурсов в зависимости от его спектрального состава. [15] При этом было обнаружено, что изменения в спектре света сами по себе могут изменить естественные сообщества фитопланктона, даже если доступна та же интенсивность . [16] Для роста клетки фитопланктона дополнительно зависят от питательных веществ, которые попадают в океан через реки, континентальное выветривание и талую ледниковую воду на полюсах. Фитопланктон выделяет растворенный органический углерод (DOC) в океан. Поскольку фитопланктон является основой морских пищевых сетей , он служит добычей для зоопланктона , личинок рыб и других гетеротрофных организмов. Они также могут быть разрушены бактериями или вирусным лизисом . Хотя некоторые клетки фитопланктона, такие как динофлагелляты , способны мигрировать вертикально, они все еще неспособны активно двигаться против течения, поэтому они медленно тонут и в конечном итоге удобряют морское дно мертвыми клетками и детритом . [17]
Фитопланктон критически зависит от ряда питательных веществ . Это в первую очередь макроэлементы , такие как нитрат , фосфат или кремниевая кислота , которые требуются в относительно больших количествах для роста. Их доступность на поверхности океана регулируется балансом между так называемым биологическим насосом и подъемом глубоких, богатых питательными веществами вод. Стехиометрический состав питательных веществ фитопланктона управляет — и управляется — соотношением Редфилда макроэлементов, обычно доступных на поверхности океанов. Однако на больших территориях океанов, таких как Южный океан , фитопланктон ограничен недостатком микроэлемента железа . Это привело к тому, что некоторые ученые выступили за удобрение железом как средство противодействия накоплению производимого человеком диоксида углерода (CO 2 ) в атмосфере . [18] Крупномасштабные эксперименты добавляли железо (обычно в виде солей, таких как сульфат железа ) в океаны для стимулирования роста фитопланктона и привлечения атмосферного CO2 в океан. Споры о манипулировании экосистемой и эффективности удобрения железом замедлили такие эксперименты. [19] [20] Сообщество ученых-океанологов по-прежнему разделилось в отношении изучения удобрения железом как потенциального подхода к удалению морского углекислого газа (mCDR). [21] [22]
Фитопланктон зависит от витаминов группы В для выживания. Были выявлены районы в океане, в которых наблюдается серьезная нехватка некоторых витаминов группы В и, соответственно, фитопланктона. [23]
Влияние антропогенного потепления на глобальную популяцию фитопланктона является областью активных исследований. Изменения в вертикальной стратификации водной толщи, скорости зависящих от температуры биологических реакций и атмосферного снабжения питательными веществами, как ожидается, будут иметь важные последствия для будущей продуктивности фитопланктона. [24] [25]
Влияние антропогенного закисления океана на рост фитопланктона и структуру сообщества также привлекло значительное внимание. Клетки фитопланктона кокколитофорида обычно покрыты оболочкой из карбоната кальция, называемой кокосферой , которая чувствительна к закислению океана. Из-за короткого времени генерации, данные свидетельствуют о том, что некоторые виды фитопланктона могут адаптироваться к изменениям pH, вызванным увеличением углекислого газа в быстрых временных масштабах (от месяцев до лет). [26] [27]
Фитопланктон служит основой водной пищевой цепи, обеспечивая существенную экологическую функцию для всей водной жизни. В будущих условиях антропогенного потепления и закисления океана изменения в смертности фитопланктона из-за изменений в скорости выедания зоопланктона могут быть значительными. [28] Одна из многих пищевых цепей в океане — примечательная из-за небольшого количества звеньев — это фитопланктон, поддерживающий криль ( ракообразное, похожее на крошечную креветку), который, в свою очередь, поддерживает усатых китов .
Циклы Эль-Ниньо-Южное колебание (ENSO) в экваториальной части Тихого океана могут влиять на фитопланктон. [29] Биохимические и физические изменения во время циклов ENSO изменяют структуру сообщества фитопланктона. [29] Также могут происходить изменения в структуре фитопланктона, такие как значительное сокращение биомассы и плотности фитопланктона, особенно во время фаз Эль-Ниньо. [30] Чувствительность фитопланктона к изменениям окружающей среды является причиной того, что его часто используют в качестве индикаторов состояния и здоровья эстуариев и прибрежных зон. [31] Для изучения этих событий используются спутниковые наблюдения за цветом океана для наблюдения за этими изменениями. Спутниковые изображения помогают лучше увидеть их глобальное распределение. [29]
В начале двадцатого века Альфред С. Редфилд обнаружил сходство элементарного состава фитопланктона с основными растворенными питательными веществами в глубинах океана. [37] Редфилд предположил, что соотношение углерода к азоту и фосфору (106:16:1) в океане контролируется потребностями фитопланктона, поскольку фитопланктон впоследствии выделяет азот и фосфор по мере своей реминерализации. Это так называемое «соотношение Редфилда » при описании стехиометрии фитопланктона и морской воды стало фундаментальным принципом для понимания морской экологии, биогеохимии и эволюции фитопланктона. [38] Однако соотношение Редфилда не является универсальным значением и может отклоняться из-за изменений в поступлении экзогенных питательных веществ [39] и микробных метаболизмов в океане, таких как фиксация азота , денитрификация и анаммокс .
Динамическая стехиометрия, показанная в одноклеточных водорослях, отражает их способность хранить питательные вещества во внутреннем пуле, переключаться между ферментами с различными потребностями в питательных веществах и изменять состав осмолитов. [40] [41] Различные клеточные компоненты имеют свои собственные уникальные характеристики стехиометрии, [38] например, механизмы получения ресурсов (света или питательных веществ), такие как белки и хлорофилл, содержат высокую концентрацию азота, но низкую концентрацию фосфора. Между тем, механизмы роста, такие как рибосомальная РНК, содержат высокие концентрации азота и фосфора.
На основе распределения ресурсов фитопланктон классифицируется по трем различным стратегиям роста, а именно выживальщик, цветущий [42] и универсальный. Фитопланктон выживальщик имеет высокое соотношение N:P (>30) и содержит обилие механизмов приобретения ресурсов для поддержания роста в условиях дефицита ресурсов. Фитопланктон цветущего типа имеет низкое соотношение N:P (<10), содержит большую долю механизмов роста и адаптирован к экспоненциальному росту. Фитопланктон универсального типа имеет соотношение N:P, похожее на соотношение Редфилда, и содержит относительно равные механизмы приобретения ресурсов и роста.
Факторы, влияющие на численность
Исследование NAAMES было пятилетней научно-исследовательской программой, проведенной в период с 2015 по 2019 год учеными из Университета штата Орегон и NASA для изучения аспектов динамики фитопланктона в океанических экосистемах и того, как такая динамика влияет на атмосферные аэрозоли , облака и климат (NAAMES означает исследование аэрозолей и морских экосистем Северной Атлантики). Исследование было сосредоточено на субарктическом регионе Северной Атлантики, который является местом одного из крупнейших повторяющихся цветений фитопланктона на Земле. Длительная история исследований в этом месте, а также относительная доступность сделали Северную Атлантику идеальным местом для проверки преобладающих научных гипотез [43] в попытке лучше понять роль выбросов аэрозолей фитопланктона в энергетическом бюджете Земли. [44]
NAAMES был разработан для определения конкретных фаз годового цикла фитопланктона: минимум, кульминация и промежуточное уменьшение и увеличение биомассы, чтобы разрешить споры о сроках формирования цветения и закономерностях, управляющих ежегодным восстановлением цветения. [44] Проект NAAMES также исследовал количество, размер и состав аэрозолей, образующихся в результате первичной продукции , чтобы понять, как циклы цветения фитопланктона влияют на формирование облаков и климат. [45]
Факторы, влияющие на производительность
Фитопланктон является ключевым посредником биологического насоса . Понимание реакции фитопланктона на изменяющиеся условия окружающей среды является предпосылкой для прогнозирования будущих концентраций CO2 в атмосфере . Температура, освещенность и концентрации питательных веществ, наряду с CO2 , являются основными факторами окружающей среды, которые влияют на физиологию и стехиометрию фитопланктона. [51] Стехиометрия или элементный состав фитопланктона имеет первостепенное значение для вторичных производителей, таких как веслоногие рачки, рыбы и креветки, поскольку она определяет качество питания и влияет на поток энергии через морские пищевые цепи . [52] Изменение климата может значительно перестроить сообщества фитопланктона, что приведет к каскадным последствиям для морских пищевых сетей , тем самым изменяя количество углерода, транспортируемого во внутренние части океана. [53] [49]
На рисунке представлен обзор различных факторов окружающей среды, которые в совокупности влияют на продуктивность фитопланктона . Ожидается, что все эти факторы претерпят значительные изменения в будущем океане из-за глобальных изменений. [54] Моделирование глобального потепления предсказывает повышение температуры океана; резкие изменения в стратификации океана , циркуляции и изменения в облачном покрове и морском льде, что приведет к увеличению подачи света на поверхность океана. Кроме того, прогнозируется, что сокращение подачи питательных веществ будет происходить одновременно с закислением океана и потеплением из-за увеличения стратификации водной толщи и уменьшения смешивания питательных веществ из глубинных вод на поверхность. [55] [49]
Роль фитопланктона
Компартменты, на которые влияет фитопланктон, включают состав газов атмосферы, неорганические питательные вещества и потоки микроэлементов, а также перенос и круговорот органического вещества через биологические процессы (см. рисунок). Фотосинтетически фиксированный углерод быстро перерабатывается и повторно используется на поверхности океана, в то время как определенная часть этой биомассы экспортируется в виде тонущих частиц в глубокий океан, где она подвергается постоянным процессам трансформации, например, реминерализации. [56]
Фитопланктон вносит вклад не только в базовую пелагическую морскую пищевую сеть, но и в микробную петлю. Фитопланктон является основой морской пищевой сети, и поскольку он не зависит от других организмов в качестве пищи, он составляет первый трофический уровень. Такие организмы, как зоопланктон, питаются этим фитопланктоном, который, в свою очередь, питается другими организмами и так далее, пока не будет достигнут четвертый трофический уровень с высшими хищниками. Примерно 90% общего углерода теряется между трофическими уровнями из-за дыхания, детрита и растворенного органического вещества. Это делает процесс реминерализации и круговорот питательных веществ, выполняемый фитопланктоном и бактериями, важными для поддержания эффективности. [57]
Цветение фитопланктона, при котором вид быстро размножается в условиях, благоприятных для роста, может привести к вредоносному цветению водорослей (ВЦВ).
Аквакультура
Фитопланктон является ключевым пищевым продуктом как в аквакультуре , так и в марикультуре . Оба используют фитопланктон в качестве пищи для выращиваемых животных. В марикультуре фитопланктон встречается в природе и вводится в вольеры с нормальной циркуляцией морской воды. В аквакультуре фитопланктон должен быть получен и введен напрямую. Планктон может быть либо собран из водоема, либо выращен, хотя первый метод используется редко. Фитопланктон используется в качестве корма для производства коловраток , [58] которые, в свою очередь , используются для кормления других организмов. Фитопланктон также используется для кормления многих разновидностей моллюсков , выращиваемых в аквакультуре , включая жемчужниц и гигантских моллюсков . Исследование 2018 года оценило пищевую ценность естественного фитопланктона с точки зрения углеводов, белков и липидов по всему мировому океану с использованием данных о цвете океана со спутников [59] и обнаружило, что калорийность фитопланктона значительно различается в разных океанических регионах и в разное время года. [59] [60]
Производство фитопланктона в искусственных условиях само по себе является формой аквакультуры. Фитопланктон выращивается для различных целей, включая корм для других аквакультурных организмов, [58] питательную добавку для беспозвоночных, содержащихся в аквариумах . Размеры культур варьируются от небольших лабораторных культур объемом менее 1 л до нескольких десятков тысяч литров для коммерческой аквакультуры. [58] Независимо от размера культуры, для эффективного роста планктона должны быть обеспечены определенные условия. Большая часть культивируемого планктона является морским, и в качестве питательной среды может использоваться морская вода с удельным весом от 1,010 до 1,026. Эта вода должна быть стерилизована , обычно либо высокими температурами в автоклаве , либо воздействием ультрафиолетового излучения , чтобы предотвратить биологическое загрязнение культуры. Различные удобрения добавляются в питательную среду для содействия росту планктона. Культура должна быть аэрирована или перемешиваема каким-либо образом, чтобы поддерживать планктон во взвешенном состоянии, а также обеспечивать растворенный углекислый газ для фотосинтеза . В дополнение к постоянной аэрации, большинство культур вручную перемешиваются или перемешиваются на регулярной основе. Свет должен быть предоставлен для роста фитопланктона. Цветовая температура освещения должна быть приблизительно 6500 К, но значения от 4000 К до более 20000 К были успешно использованы. Продолжительность воздействия света должна быть приблизительно 16 часов в день; это наиболее эффективная искусственная продолжительность дня. [58]
Антропогенные изменения
Морской фитопланктон выполняет половину глобальной фотосинтетической фиксации CO 2 (чистая мировая первичная продукция ~50 Пг С в год) и половину продукции кислорода, несмотря на то, что составляет всего ~1% от мировой биомассы растений. [61] По сравнению с наземными растениями морской фитопланктон распределен по большей площади поверхности, подвержен меньшим сезонным колебаниям и имеет заметно более высокие скорости оборота, чем деревья (дни по сравнению с десятилетиями). [61] Поэтому фитопланктон быстро реагирует в глобальном масштабе на изменения климата. Эти характеристики важны при оценке вклада фитопланктона в фиксацию углерода и прогнозировании того, как эта продукция может измениться в ответ на возмущения. Прогнозирование последствий изменения климата на первичную продуктивность осложняется циклами цветения фитопланктона, на которые влияет как восходящий контроль (например, доступность основных питательных веществ и вертикальное смешивание), так и нисходящий контроль (например, выпас и вирусы). [62] [61] [63] [64] [65] [66] Увеличение солнечной радиации, температуры и поступления пресной воды в поверхностные воды усиливают стратификацию океана и, следовательно, уменьшают перенос питательных веществ из глубинных вод в поверхностные воды, что снижает первичную продуктивность. [61] [66] [67] И наоборот, повышение уровня CO2 может увеличить первичную продуктивность фитопланктона, но только когда питательные вещества не являются ограничивающими. [68] [69] [70] [28]
Некоторые исследования показывают, что общая глобальная плотность океанического фитопланктона снизилась за последнее столетие, [71] но эти выводы были подвергнуты сомнению из-за ограниченной доступности долгосрочных данных о фитопланктоне, методологических различий в получении данных и большой годовой и десятилетней изменчивости продукции фитопланктона. [72] [73] [74] [75] Более того, другие исследования предполагают глобальное увеличение продукции океанического фитопланктона [76] и изменения в определенных регионах или определенных группах фитопланктона. [77] [78] Глобальный индекс морского льда снижается, [79] что приводит к более высокому проникновению света и потенциально большему первичному производству; [80] однако существуют противоречивые прогнозы относительно эффектов переменных моделей смешивания и изменений в поставках питательных веществ, а также тенденций производительности в полярных зонах. [66] [28]
Влияние антропогенного изменения климата на биоразнообразие фитопланктона изучено недостаточно. Если выбросы парниковых газов продолжат расти до высоких уровней к 2100 году, некоторые модели фитопланктона предсказывают увеличение видового богатства или количества различных видов в данной области. Это увеличение разнообразия планктона прослеживается до потепления температуры океана. В дополнение к изменению видового богатства, ожидается, что места распространения фитопланктона сместятся к полюсам Земли. Такое перемещение может нарушить экосистемы, поскольку фитопланктон потребляется зоопланктоном, который, в свою очередь, поддерживает рыболовство. Это изменение местоположения фитопланктона может также снизить способность фитопланктона хранить углерод, который был выброшен в результате деятельности человека. Человеческие (антропогенные) изменения фитопланктона влияют как на природные, так и на экономические процессы. [81]
Смотрите также
На Викискладе есть медиафайлы по теме Фитопланктон .
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Цветение водорослей» .
^ Thurman, HV (2007). Введение в океанографию . Академические интернет-издательства. ISBN 978-1-4288-3314-2.[ нужна страница ]
^ abc Pierella Karlusich, Juan José; Ibarbalz, Federico M.; Bowler, Chris (3 января 2020 г.). «Фитопланктон в океане Тара». Annual Review of Marine Science . 12 (1): 233–265. Bibcode : 2020ARMS...12..233P. doi : 10.1146/annurev-marine-010419-010706 . ISSN 1941-1405. PMID 31899671. S2CID 209748051.
^ Пьерелла Карлусич, Хуан Хосе; Ибарбальц, Федерико М; Боулер, Крис (2020). «Исследование морского фитопланктона: от их исторического признания до эпохи «омик»». Журнал исследований планктона . 42 : 595–612. doi : 10.1093/plankt/fbaa049 . hdl : 11336/143676 .
^ Ghosal; Rogers; Wray, S.; M.; A. «Влияние турбулентности на фитопланктон». Aerospace Technology Enterprise . NTRS . Получено 16 июня 2011 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ ab Моделированные сообщества фитопланктона в мировом океане NASA Hyperwall , 30 сентября 2015 г. В данной статье использован текст из этого источника, который находится в общественном достоянии .
^ Митра, Адите; Кэрон, Дэвид А.; Фор, Эмиль; Флинн, Кевин Дж.; Лелес, Сузана Гонсалвес; Хансен, Пер Дж.; Макманус, Джордж Б.; Нот, Фабрис; ду Росарио Гомеш, Хельга; Сантоферрара, Лучиана Ф.; Стокер, Дайан К.; Тиллманн, Урбан (27 февраля 2023 г.). «База данных миксопланктона (MDB): Разнообразие фотофаготрофного планктона по форме, функциям и распределению по всему мировому океану». Журнал эукариотической микробиологии . 70 (4): e12972. doi :10.1111/jeu.12972. ISSN 1066-5234. PMID 36847544.
^ Флинн, Кевин Дж.; Митра, Адите; Анестис, Константинос; Аншютц, Анна А.; Кальбет, Альберт; Феррейра, Гильерме Дуарте; Джипенс, Натали; Хансен, Пер Дж.; Джон, Уве; Мартин, Джон Лапейра; Мансур, Йост С.; Маселли, Майра; Медич, Никола; Норлин, Андреас; Нот, Фабрис (26 июля 2019 г.). «Миксотрофные простейшие и новая парадигма морской экологии: куда сейчас идут исследования планктона?». Журнал исследований планктона . 41 (4): 375–391. doi :10.1093/plankt/fbz026. hdl : 10261/192145 . ISSN 0142-7873.
^ Glibert, Patricia M.; Mitra, Aditee (21 января 2022 г.). «От сетей, петель, шунтов и насосов к микробной многозадачности: развивающиеся концепции морской микробной экологии, парадигма миксопланктона и их значение для будущего океана». Лимнология и океанография . 67 (3): 585–597. Bibcode : 2022LimOc..67..585G. doi : 10.1002/lno.12018. ISSN 0024-3590.
^ Майкл Дж. Беренфельд и др. (30 марта 2001 г.). «Первичная продукция биосферы во время перехода к ЭНЮК» (PDF) . Science . 291 (5513): 2594–7. Bibcode :2001Sci...291.2594B. doi :10.1126/science.1055071. PMID 11283369. S2CID 38043167.
^ «Спутник НАСА обнаружил красное свечение для составления карты состояния здоровья растений в глобальном океане». Архивировано 10 апреля 2021 г. на Wayback Machine NASA , 28 мая 2009 г.
^ "Спутник видит увеличение количества морских растений, озеленение побережья". NASA . 2 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2011 г. Получено 9 июня 2014 г.
^ Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, Joann; Glibert, Patricia M .; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (1 апреля 2016 г.). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам получения энергии и питательных веществ: включение разнообразных миксотрофных». Protist . 167 (2): 106–120. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . ISSN 1434-4610. PMID 26927496.
^ Кирк, Джон ТО (1994). Свет и фотосинтез в водных экосистемах (2-е изд.). Кембридж: Cambridge University Press. doi : 10.1017/cbo9780511623370. ISBN9780511623370.
^ Хинц, Нильс Хендрик; Цейзинг, Мориц; Штрибель, Марен (2021). «Изменения спектрального качества подводного света изменяют состав сообщества фитопланктона». Лимнология и океанография . 66 (9): 3327–3337. Bibcode : 2021LimOc..66.3327H. doi : 10.1002/lno.11882. ISSN 1939-5590. S2CID 237849374.
^ ab Käse L, Geuer JK. (2018) «Реакция фитопланктона на изменение морского климата – введение». В Jungblut S., Liebich V., Bode M. (редакторы) YOUMARES 8–Oceans Across Boundaries: Learning each other , страницы 55–72, Springer. doi :10.1007/978-3-319-93284-2_5.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ Рихтель, М. (1 мая 2007 г.). «Вербовка планктона для борьбы с глобальным потеплением». The New York Times .
^ Монастерски, Ричард (1995). «Железо против теплицы: океанографы осторожно исследуют терапию глобального потепления». Science News . 148 (14): 220–1. doi :10.2307/4018225. JSTOR 4018225.
^ Buesseler, Ken O.; Bianchi, Daniele; Chai, Fei; Cullen, Jay T.; Estapa, Margaret; Hawco, Nicholas; John, Seth; McGillicuddy, Dennis J.; Morris, Paul J.; Nawaz, Sara; Nishioka, Jun; Pham, Anh; Ramakrishna, Kilaparti; Siegel, David A.; Smith, Sarah R. (9 сентября 2024 г.). «Следующие шаги по оценке удобрения океана железом для удаления морского углекислого газа». Frontiers in Climate . 6. doi : 10.3389/fclim.2024.1430957 . ISSN 2624-9553.
^ Лун, Алек. «Ученые создадут океан, который будет поглощать больше углекислого газа». Scientific American . Получено 21 октября 2024 г.
^ Каллен, Джон Дж.; Бойд, Филип У. (29 июля 2008 г.). «Прогнозирование и проверка преднамеренных и непреднамеренных последствий крупномасштабного обогащения океана железом». Серия «Прогресс морской экологии» . 364 : 295–301. Bibcode : 2008MEPS..364..295C. doi : 10.3354/meps07551. ISSN 0171-8630.
^ Саньюдо-Вильгельми, Серхио (23 июня 2012 г.). «Существование витаминных «пустынь» в океане подтверждено». ScienceDaily .
^ Хенсон, SA; Сармьенто, JL; Данн, JP; Бопп, L.; Лима, I.; Дони, SC ; Джон, J.; Болье, C. (2010). «Обнаружение антропогенного изменения климата в спутниковых записях хлорофилла и продуктивности океана». Biogeosciences . 7 (2): 621–40. Bibcode : 2010BGeo....7..621H. doi : 10.5194/bg-7-621-2010 . hdl : 1912/3208 .
^ Steinacher, M.; Joos, F.; Frölicher, TL; Bopp, L.; Cadule, P.; Cocco, V.; Doney, SC; Gehlen, M.; Lindsay, K.; Moore, JK; Schneider, B.; Segschneider, J. (2010). «Прогнозируемое снижение морской продуктивности в 21 веке: многомодельный анализ». Biogeosciences . 7 (3): 979–1005. Bibcode :2010BGeo....7..979S. doi : 10.5194/bg-7-979-2010 . hdl : 11858/00-001M-0000-0011-F69E-5 .
^ Коллинз, Синеад; Рост, Бьёрн; Райнерсон, Татьяна А. (25 ноября 2013 г.). «Эволюционный потенциал морского фитопланктона при закислении океана». Evolutionary Applications . 7 (1): 140–155. doi :10.1111/eva.12120. ISSN 1752-4571. PMC 3894903. PMID 24454553 .
^ Лобек, Кай Т.; Рибеселл, Ульф; Ройш, Торстен Б. Х. (8 апреля 2012 г.). «Адаптивная эволюция ключевого вида фитопланктона к закислению океана». Nature Geoscience . 5 (5): 346–351. Bibcode :2012NatGe...5..346L. doi :10.1038/ngeo1441. ISSN 1752-0894.
^ abc Кавиккьоли, Рикардо; Рипл, Уильям Дж.; Тиммис, Кеннет Н.; Азам, Фарук; Баккен, Ларс Р.; Бейлис, Мэтью; Беренфельд, Майкл Дж.; Боэтиус, Антье; Бойд, Филип У.; Классен, Эме Т.; Кроутер, Томас У.; Дановаро, Роберто; Форман, Кристин М.; Хейсман, Джеф; Хатчинс, Дэвид А.; Янссон, Джанет К.; Карл, Дэвид М.; Коскелла, Бритт; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Мартини, Дженнифер Б. Х.; Моран, Мэри Энн; Орфан, Виктория Дж.; Рей, Дэвид С.; Ремейс, Джастин В.; Рич, Вирджиния И.; Сингх, Браджеш К.; Стайн, Лиза Ю.; Стюарт, Фрэнк Дж.; Салливан, Мэтью Б.; и др. (2019). «Предупреждение ученых человечеству: микроорганизмы и изменение климата». Nature Reviews Microbiology . 17 (9): 569–586. doi :10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID 31213707 .Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ abc Masotti, I.; Moulin, C.; Alvain, S.; Bopp, L.; Tagliabue, A.; Antoine, D. (4 марта 2011 г.). «Крупномасштабные сдвиги в группах фитопланктона в экваториальной части Тихого океана во время циклов ENSO». Biogeosciences . 8 (3): 539–550. Bibcode :2011BGeo....8..539M. doi : 10.5194/bg-8-539-2011 . hdl : 20.500.11937/40912 .
^ Sathicqab, María Belén; Bauerac, Delia Elena; Gómez, Nora (15 сентября 2015 г.). «Влияние явления Эль-Ниньо-Южное колебание на прибрежный фитопланктон в миксогалинных экосистемах на юго-востоке Южной Америки: эстуарий Рио-де-ла-Плата». Marine Pollution Bulletin . 98 (1–2): 26–33. Bibcode : 2015MarPB..98...26S. doi : 10.1016/j.marpolbul.2015.07.017. hdl : 11336/112961 . PMID 26183307.
^ Sathicq, Мария Белен; Бауэр, Делия Елена; Гомес, Нора (15 сентября 2015 г.). «Влияние явления Эль-Ниньо-Южное колебание на прибрежный фитопланктон в миксогалинных экосистемах на юго-востоке Южной Америки: эстуарий Рио-де-ла-Плата». Marine Pollution Bulletin . 98 (1–2): 26–33. Bibcode : 2015MarPB..98...26S. doi : 10.1016/j.marpolbul.2015.07.017. hdl : 11336/112961 . PMID 26183307.
^ Халлеграефф, GM (2003). «Вредное цветение водорослей: глобальный обзор» (PDF) . В Халлеграеффе, Густаве М.; Андерсон, Дональд Марк; Чембелла, Аллан Д.; Эневолдсен, Хенрик О. (ред.). Руководство по вредным морским микроводорослям . ЮНЕСКО. стр. 25–49. ISBN978-92-3-103871-6.
^ Хатчинсон, GE (1961). «Парадокс планктона». The American Naturalist . 95 (882): 137–45. doi :10.1086/282171. S2CID 86353285.
^ Чарлсон, Роберт Дж.; Лавлок, Джеймс Э.; Андреа, Мейнрат О.; Уоррен, Стивен Г. (1987). «Океанский фитопланктон, атмосферная сера, альбедо облаков и климат». Nature . 326 (6114): 655–61. Bibcode :1987Natur.326..655C. doi :10.1038/326655a0. S2CID 4321239.
^ Calbet, A. (2008). «Трофические роли микрозоопланктона в морских системах». Журнал морской науки ICES . 65 (3): 325–31. doi : 10.1093/icesjms/fsn013 .
^ Редфилд, Альфред К. (1934). «О пропорциях органических производных в морской воде и их связи с составом планктона». В Джонстоне, Джеймсе; Дэниеле, Ричарде Джеллико (ред.). Мемориальный том Джеймса Джонстона . Ливерпуль: Издательство Ливерпульского университета. С. 176–92. OCLC 13993674.
^ ab Arrigo, Kevin R. (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные циклы питательных веществ». Nature . 437 (7057): 349–55. Bibcode :2005Natur.437..349A. doi :10.1038/nature04159. PMID 16163345. S2CID 62781480.
^ Фаннинг, Кент А. (1989). «Влияние загрязнения атмосферы на ограничение питательных веществ в океане». Nature . 339 (6224): 460–63. Bibcode :1989Natur.339..460F. doi :10.1038/339460a0. S2CID 4247689.
^ Стернер, Роберт Уорнер; Элсер, Джеймс Дж. (2002). Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы . Princeton University Press. ISBN978-0-691-07491-7.[ нужна страница ]
^ Клаусмайер, Кристофер А.; Литчман, Елена ; Левин, Саймон А. (2004). «Рост фитопланктона и стехиометрия при ограничении множественных питательных веществ». Лимнология и океанография . 49 (4 Часть 2): 1463–70. Bibcode : 2004LimOc..49.1463K. doi : 10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1463. S2CID 16438669.
^ Клаусмайер, Кристофер А.; Литчман, Елена ; Дофрен, Танги; Левин, Саймон А. (2004). «Оптимальная стехиометрия азота и фосфора в фитопланктоне». Nature . 429 (6988): 171–4. Bibcode :2004Natur.429..171K. doi :10.1038/nature02454. PMID 15141209. S2CID 4308845.
^ ab Беренфельд, М. Дж. и Босс, Э. С. (2018) «Учебное пособие для студентов по гипотезам цветения в контексте годовых циклов фитопланктона». Биология глобальных изменений , 24 (1): 55–77. doi :10.1111/gcb.13858.
^ ab Беренфельд, Майкл Дж.; Мур, Ричард Х.; Хостетлер, Крис А.; Графф, Джейсон; Гоб, Питер; Рассел, Линн М.; Чэнь, Гао; Дони, Скотт К.; Джованнони, Стивен; Лю, Хонгюй; Проктор, Кристофер (22 марта 2019 г.). «Исследование аэрозолей и морской экосистемы Северной Атлантики (NAAMES): научный мотив и обзор миссии». Frontiers in Marine Science . 6 : 122. doi : 10.3389/fmars.2019.00122 . ISSN 2296-7745.
^ Энгель, Аня; Банге, Герман В.; Канлифф, Майкл; Берроуз, Сюзанна М.; Фридрихс, Гернот; Гальгани, Луиза; Херрманн, Хартмут; Херткорн, Норберт; Джонсон, Мартин; Лисс, Питер С.; Куинн, Патрисия К. (30 мая 2017 г.). «Жизненно важная кожа океана: к комплексному пониманию микрослоя морской поверхности». Frontiers in Marine Science . 4. doi : 10.3389/fmars.2017.00165 . hdl : 10026.1/16046 . ISSN 2296-7745.
^ Беренфельд, Майкл Дж.; Босс, Эммануэль С. (3 января 2014 г.). «Воскрешение экологических основ цветения планктона в океане». Annual Review of Marine Science . 6 (1): 167–194. Bibcode : 2014ARMS....6..167B. doi : 10.1146/annurev-marine-052913-021325 . ISSN 1941-1405. PMID 24079309. S2CID 12903662.
^ NAAMES: Наука - Цели Исследовательского центра Лэнгли, НАСА, Обновлено: 6 июня 2020 г. Получено: 15 июня 2020 г.
^ Ригетти, Д., Фогт, М., Грубер, Н., Псомас, А. и Циммерманн, Н. Е. (2019) «Глобальная картина разнообразия фитопланктона, обусловленная температурой и изменчивостью окружающей среды». Science advances , 5 (5): eaau6253. doi :10.1126/sciadv.aau6253.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ abc Бирдалл, Джон; Стойкович, Слободанка; Ларсен, Стюарт (2009). «Жизнь в мире с высоким содержанием CO2: влияние глобального изменения климата на морской фитопланктон». Экология растений и разнообразие . 2 (2): 191–205. Bibcode : 2009PlEcD...2..191B. doi : 10.1080/17550870903271363 . S2CID 83586220.
^ Басу, Самарпита; Макки, Кэтрин (2018). «Фитопланктон как ключевые медиаторы биологического углеродного насоса: их реакция на изменение климата». Устойчивость . 10 (3): 869. doi : 10.3390/su10030869 .Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ Moreno, Allison R.; Hagstrom, George I.; Primeau, Francois W.; Levin, Simon A.; Martiny, Adam C. (2018). «Стехиометрия морского фитопланктона опосредует нелинейные взаимодействия между поставкой питательных веществ, температурой и атмосферным CO2». Biogeosciences . 15 (9): 2761–2779. Bibcode :2018BGeo...15.2761M. doi : 10.5194/bg-15-2761-2018 .
^ Ли, Вэй; Гао, Куньшань; Бирдалл, Джон (2012). «Интерактивные эффекты закисления океана и ограничения азота на диатомовые водоросли Phaeodactylum tricornutum». PLOS ONE . 7 (12): e51590. Bibcode : 2012PLoSO...751590L. doi : 10.1371/journal.pone.0051590 . PMC 3517544. PMID 23236517 .
^ Ирвин, Эндрю Дж.; Финкель, Зои В.; Мюллер-Каргер, Франк Э.; Трокколи Гинаглиа, Луис (2015). «Фитопланктон адаптируется к изменяющимся условиям океана». Труды Национальной академии наук . 112 (18): 5762–5766. Bibcode : 2015PNAS..112.5762I. doi : 10.1073/pnas.1414752112 . PMC 4426419. PMID 25902497 .
^ Häder, Donat-P.; Villafañe, Virginia E.; Helbling, E. Walter (2014). «Производительность водных первичных производителей в условиях глобального изменения климата». Photochem. Photobiol. Sci . 13 (10): 1370–1392. Bibcode :2014PhPhS..13.1370H. doi : 10.1039/C3PP50418B . hdl : 11336/24725 . PMID 25191675.
^ ab Heinrichs, Mara E.; Mori, Corinna; Dlugosch, Leon (2020). «Сложные взаимодействия между водными организмами и их химической средой, изложенные с разных точек зрения». YOUMARES 9 — Океаны: наши исследования, наше будущее . стр. 279–297. doi :10.1007/978-3-030-20389-4_15. ISBN978-3-030-20388-7. S2CID 210308256. Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
^ Лалли, Кэрол М. (16 мая 1997 г.). Биологическая океанография: введение. Elsevier Science. ISBN978-0-7506-3384-0. OCLC 837077589.
^ abcd Маквей, Джеймс П., Най-Хсиен Чао и Ченг-Шенг Ли. CRC Handbook of Mariculture Vol. 1: Crustacean Aquaculture. Нью-Йорк: CRC Press LLC, 1993. [ нужна страница ]
^ ab Roy, Shovonlal (12 февраля 2018 г.). «Распределение углеводов, белков и липидов фитопланктона в мировых океанах по спутниковому цвету океана». Журнал ISME . 12 (6): 1457–1472. Bibcode : 2018ISMEJ..12.1457R. doi : 10.1038/s41396-018-0054-8. ISSN 1751-7370. PMC 5955997. PMID 29434313 .
^ «Исследование питания выявило нестабильность в важнейших рыболовных регионах мира».
^ abcd Беренфельд, Майкл Дж. (2014). «Климатически обусловленный танец планктона». Nature Climate Change . 4 (10): 880–887. Bibcode : 2014NatCC...4..880B. doi : 10.1038/nclimate2349.
^ Хатчинс, DA; Бойд, PW (2016). «Морской фитопланктон и меняющийся цикл океанского железа». Nature Climate Change . 6 (12): 1072–1079. Bibcode : 2016NatCC...6.1072H. doi : 10.1038/nclimate3147.
^ Де Баар, Хейн JW; Де Йонг, Джероен ТМ; Баккер, Дороти CE; Лёшер, Беттина М.; Вет, Корнелис; Батманн, Ули; Сметачек, Виктор (1995). «Важность железа для цветения планктона и сокращения выбросов углекислого газа в Южном океане». Природа . 373 (6513): 412–415. Бибкод : 1995Natur.373..412D. дои : 10.1038/373412a0. S2CID 4257465.
^ Boyd, PW; Jickells, T.; Law, CS; Blain, S.; Boyle, EA; Buesseler, KO; Coale, KH; Cullen, JJ; De Baar, HJW; Follows, M.; Harvey, M.; Lancelot, C.; Levasseur, M.; Owens, NPJ; Pollard, R.; Rivkin, RB; Sarmiento, J.; Schoemann, V.; Smetacek, V.; Takeda, S.; Tsuda, A.; Turner, S.; Watson, AJ (2007). "Эксперименты по обогащению мезомасштабного железа 1993-2005: синтез и будущие направления" (PDF) . Science . 315 (5812): 612–617. Bibcode :2007Sci...315..612B. doi : 10.1126/science.1131669. PMID 17272712. S2CID 2476669. Архивировано из оригинала (PDF) 2 ноября 2020 г. Получено 29 октября 2020 г.
^ Беренфельд, Майкл Дж.; О'Мэлли, Роберт Т.; Босс, Эммануэль С.; Вестберри, Тоби К.; Графф, Джейсон Р.; Хэлси, Кимберли Х.; Миллиган, Аллен Дж.; Сигел, Дэвид А.; Браун, Мэтью Б. (2016). «Переоценка последствий потепления океана для глобального фитопланктона». Nature Climate Change . 6 (3): 323–330. Bibcode : 2016NatCC...6..323B. doi : 10.1038/nclimate2838.
^ abc Беренфельд, Майкл Дж.; Ху, Юнсян; О'Мэлли, Роберт Т.; Босс, Эммануэль С.; Хостетлер, Крис А.; Сигел, Дэвид А.; Сармьенто, Хорхе Л.; Шулиен, Дженнифер; Хэйр, Джонатан В.; Лу, Сяомей; Родье, Шарон; Скарино, Эми Джо (2017). «Ежегодные циклы подъема–спада полярной биомассы фитопланктона, выявленные с помощью космического лидара». Nature Geoscience . 10 (2): 118–122. Bibcode :2017NatGe..10..118B. doi :10.1038/ngeo2861.
^ Беренфельд, Майкл Дж.; О'Мэлли, Роберт Т.; Сигел, Дэвид А.; МакКлейн, Чарльз Р.; Сармьенто, Хорхе Л.; Фельдман, Джин К.; Миллиган, Аллен Дж.; Фальковски, Пол Г.; Летелье, Рикардо М.; Босс, Эммануэль С. (2006). «Климатически обусловленные тенденции в современной продуктивности океана». Nature . 444 (7120): 752–755. Bibcode :2006Natur.444..752B. doi :10.1038/nature05317. PMID 17151666. S2CID 4414391.
^ Левитан, О.; Розенберг, Г.; Сетлик, И.; Сетликова, Э.; Григель, Дж.; Клепетар, Дж.; Прасил, О.; Берман-Франк, И. (2007). «Повышенный уровень CO2 усиливает фиксацию азота и рост морской цианобактерии Trichodesmium». Global Change Biology . 13 (2): 531–538. Bibcode :2007GCBio..13..531L. doi :10.1111/j.1365-2486.2006.01314.x. S2CID 86121269.
^ Verspagen, Jolanda MH; Van De Waal, Dedmer B.; Finke, Jan F.; Visser, Petra M.; Huisman, Jef (2014). «Контрастные эффекты повышения уровня CO2 на первичную продукцию и экологическую стехиометрию при различных уровнях питательных веществ» (PDF) . Ecology Letters . 17 (8): 951–960. Bibcode :2014EcolL..17..951V. doi :10.1111/ele.12298. hdl : 20.500.11755/ecac2c45-7efa-4c90-9e29-f2bafcee1c95 . PMID 24813339.
^ Холдинг, Дж. М.; Дуарте, СМ; Санс-Мартин, М.; Меса, Э.; Арриета, Дж. М.; Кьеричи, М.; Хендрикс, ИЕ; Гарсиа-Коррал, Лос-Анджелес; Регоди-Де-Жу, А.; Дельгадо, А.; Рейгстад, М.; Вассманн, П.; Агусти, С. (2015). «Температурная зависимость первичной продукции с повышенным содержанием CO 2 в европейском Северном Ледовитом океане». Природа Изменение климата . 5 (12): 1079–1082. Бибкод : 2015NatCC...5.1079H. дои : 10.1038/nclimate2768. hdl : 10754/596052 .
^ Boyce, Daniel G.; Lewis, Marlon R.; Worm, Борис (2010). «Глобальное снижение фитопланктона за последнее столетие». Nature . 466 (7306): 591–596. Bibcode :2010Natur.466..591B. doi :10.1038/nature09268. PMID 20671703. S2CID 2413382.
^ MacKas, David L. (2011). «Влияет ли смешивание данных по хлорофиллу на временную тенденцию?». Nature . 472 (7342): E4–E5. Bibcode : 2011Natur.472E...4M. doi : 10.1038/nature09951. PMID 21490623. S2CID 4308744.
^ Рыкачевский, Райан Р.; Данн, Джон П. (2011). «Измеренный взгляд на тенденции хлорофилла в океане». Nature . 472 (7342): E5–E6. Bibcode :2011Natur.472E...5R. doi :10.1038/nature09952. PMID 21490624. S2CID 205224535.
^ МакКуаттерс-Голлоп, Эбигейл; Рид, Филип К.; Эдвардс, Мартин; Беркилл, Питер Х.; Кастеллани, Клаудия; Баттен, Соня; Гискес, Уинфрид; Бир, Дуг; Бидигар, Роберт Р.; Хэд, Эрика; Джонсон, Род; Кару, Мати; Кослоу, Дж. Энтони; Пена, Анжелика (2011). «Наблюдается ли снижение численности морского фитопланктона?». Nature . 472 (7342): E6–E7. Bibcode :2011Natur.472E...6M. doi :10.1038/nature09950. PMID 21490625. S2CID 205224519.
^ Boyce, Daniel G.; Lewis, Marlon R.; Worm, Борис (2011). "Boyce et al. Reply". Nature . 472 (7342): E8–E9. Bibcode :2011Natur.472E...8B. doi : 10.1038/nature09953 . S2CID 4317554.
^ Антуан, Дэвид (2005). «Объединение наблюдений за цветом океана 1980-х и 2000-х годов в поисках долгосрочных тенденций». Журнал геофизических исследований . 110 (C6): C06009. Bibcode : 2005JGRC..110.6009A. doi : 10.1029/2004JC002620 .
^ Вернан, Марсель Р.; Ван дер Вёрд, Хендрик Дж.; Гискес, Винфрид WC (2013). «Тенденции в цвете океана и концентрации хлорофилла с 1889 по 2000 год во всем мире». ПЛОС ОДИН . 8 (6): е63766. Бибкод : 2013PLoSO...863766W. дои : 10.1371/journal.pone.0063766 . ПМК 3680421 . ПМИД 23776435.
^ Руссо, Сесиль С.; Грегг, Уотсон В. (2015). «Последние десятилетние тенденции в составе глобального фитопланктона». Глобальные биогеохимические циклы . 29 (10): 1674–1688. Bibcode : 2015GBioC..29.1674R. doi : 10.1002/2015GB005139 .
^ Индекс морского льда Национальный центр данных по снегу и льду . Доступно 30 октября 2020 г.
^ Кирхман, Дэвид Л.; Моран, Хосе Анкселу Г.; Даклоу, Хью (2009). «Рост микроорганизмов в полярных океанах — роль температуры и потенциальное воздействие изменения климата». Nature Reviews Microbiology . 7 (6): 451–459. doi :10.1038/nrmicro2115. PMID 19421189. S2CID 31230080.
^ Бенедетти, Фабио; Фогт, Майке; Элизондо, Урс Хофманн; Ригетти, Дамиано; Циммерманн, Никлаус Э.; Грубер, Николас (1 сентября 2021 г.). «Основная реструктуризация морских планктонных сообществ при глобальном потеплении». Nature Communications . 12 (1): 5226. Bibcode :2021NatCo..12.5226B. doi :10.1038/s41467-021-25385-x. ISSN 2041-1723. PMC 8410869 . PMID 34471105.
Дальнейшее чтение
Грисон, Филлип Э. (1982). Аннотированный ключ к идентификации часто встречающихся и доминирующих родов водорослей, наблюдаемых в фитопланктоне Соединенных Штатов. Вашингтон, округ Колумбия: Типография правительства Соединенных Штатов. ISBN 978-0-607-68844-3.
Кирби, Ричард Р. (2010). Океанские дрейферы: Тайный мир под волнами . Студия Cactus. ISBN 978-1-904239-10-9.
Мартин, Рональд; Куигг, Антониетта (2013). «Маленькие растения, которые когда-то правили морями». Scientific American . 308 (6): 40–5. Bibcode : 2013SciAm.308f..40M. doi : 10.1038/scientificamerican0613-40. PMID 23729069.
Внешние ссылки
Secchi Disk и приложение Secchi, гражданский научный проект по изучению фитопланктона
«Океанские дрейфующие», короткометражный фильм, озвученный Дэвидом Аттенборо, о различных ролях планктона
«Планктонные хроники», короткометражный документальный фильм и фотографии