stringtranslate.com

Фораминиферы

Foraminifera ( / fə ˌ r æ mə ˈ nɪ fə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə-rə ; лат. « носители отверстий»; неформально называемые « форамины » ) — одноклеточные организмы , представители типа или класса простейших Rhizarian , характеризующиеся струящейся зернистой эктоплазмой для улавливания пищи и других целей; и обычно внешней оболочкой (называемой « панцирем ») разнообразных форм и материалов. Панцири хитина ( встречающиеся у некоторых простых родов, и в частности у Textularia ) считаются наиболее примитивным типом. Большинство фораминифер являются морскими, большинство из которых обитают на дне моря или внутри него (т. е. являются бентосными , при этом виды разного размера играют роль в макробентосе , мейобентосе и микробентосе ) [2] , в то время как меньшее количество плавает в толще воды на разных глубинах (т. е. являются планктонными ) и относятся к подотряду Globigerinina . [3] Меньшее количество известно из пресноводных [4] или солоноватых [5] условий, и некоторые очень немногие (неводные) почвенные виды были идентифицированы с помощью молекулярного анализа малой субъединицы рибосомной ДНК . [6] [7]

Фораминиферы обычно образуют раковину , которая может иметь одну или несколько камер, некоторые из которых имеют довольно сложную структуру. [8] Эти раковины обычно состоят из карбоната кальция ( CaCO
3) или слипшиеся частицы осадка. Известно более 50 000 видов, как живых (6 700–10 000) [9] [10] , так и ископаемых (40 000). [11] [12] Обычно они имеют размер менее 1 мм, но некоторые намного больше, самые крупные виды достигают 20 см. [13]

В современном научном английском языке термин foraminifera употребляется как в единственном, так и во множественном числе (независимо от латинского происхождения слова ) и используется для описания одного или нескольких образцов или таксонов: его использование в единственном или множественном числе должно определяться из контекста. Foraminifera часто используется неформально для описания группы, и в этих случаях, как правило, пишется строчными буквами. [14]

История изучения

Самое раннее известное упоминание о фораминиферах исходит от Геродота , который в V веке до н. э. отметил, что они составляют породу, из которой построена Великая пирамида в Гизе . Сегодня они признаны представителями рода Nummulites . Страбон в I веке до н. э. отметил тех же фораминифер и предположил, что это остатки чечевицы, оставленной рабочими, строившими пирамиды. [15]

Роберт Гук наблюдал фораминиферу под микроскопом, как описано и проиллюстрировано в его книге 1665 года «Микрография» :

Я пробовал использовать несколько маленьких и одинарных увеличительных стекол и небрежно рассматривал горсть белого песка, когда заметил, что одна из зерен имела форму и изгибы, в точности как ракушка [...] Я рассмотрел ее со всех сторон с помощью лучшего микроскопа и обнаружил, что с обеих сторон и с краев она напоминает раковину небольшой водяной улитки с плоской спиральной раковиной [...] [16]

Антони ван Левенгук описал и проиллюстрировал раковины фораминифер в 1700 году, описав их как крошечные моллюски; его иллюстрация узнаваема как Elphidium . [17] Ранние исследователи классифицировали фораминиферы в пределах рода Nautilus , отмечая их сходство с некоторыми головоногими моллюсками . В 1781 году Лоренц Шпенглер признал , что у фораминифер есть отверстия в перегородках, что в конечном итоге дало группе ее название. [18] Шпенглер также отметил, что перегородки фораминифер изогнуты в противоположную сторону от перегородок наутилусов, и что у них отсутствует нервная трубка. [19]

Самая ранняя известная иллюстрация раковины фораминиферы, опубликованная Робертом Гуком в его книге 1665 года «Микрография».

Альсид д'Орбиньи в своей работе 1826 года считал их группой мелких головоногих моллюсков и отметил их странную морфологию, интерпретируя псевдоподии как щупальца и отмечая сильно редуцированную (на самом деле отсутствующую) голову. [20] Он назвал группу фораминиферами , или «носителями отверстий», поскольку члены группы имели отверстия в разделах между отсеками в своих раковинах, в отличие от наутилусов или аммонитов . [14]

Простейшая природа фораминифер была впервые признана Дюжарденом в 1835 году. [18] Вскоре после этого, в 1852 году, д'Орбиньи создал схему классификации, выделив 72 рода фораминифер, которые он классифицировал на основе формы раковины — схема, которая вызвала резкую критику со стороны коллег. [17]

В монографии HB Brady 1884 года были описаны находки фораминифер экспедиции Challenger . Brady выделил 10 семейств с 29 подсемействами, не принимая во внимание стратиграфический диапазон; его таксономия подчеркивала идею о том, что множественные различные признаки должны разделять таксономические группы, и поэтому помещал агглютинирующие и известковые роды в тесную связь.

Эта общая схема классификации сохранялась до работы Кушмана в конце 1920-х годов. Кушман рассматривал состав стенки как единственный наиболее важный признак в классификации фораминифер; его классификация стала широко принятой, но также подверглась критике со стороны коллег за то, что она «биологически необоснованна».

Геолог Ирен Креспен провела обширные исследования в этой области, опубликовав около девяноста статей, включая заметную работу по фораминиферам, как единственный автор, а также более двадцати в сотрудничестве с другими учеными. [21]

Тем не менее, схема Кушмана оставалась доминирующей схемой классификации до классификации Таппана и Леблиха 1964 года, которая поместила фораминиферы в общие группировки, которые используются и по сей день, на основе микроструктуры стенки раковины. [17] Эти группы по-разному перемещались в соответствии с различными схемами классификации более высокого уровня. Использование молекулярной систематики Павловски (2013) в целом подтвердило группировки Таппана и Леблиха, при этом некоторые из них были найдены как полифилетические или парафилетические; эта работа также помогла выявить связи более высокого уровня среди основных групп фораминифер. [22]

Таксономия

Таксономическое положение фораминифер изменилось со времен Шульце в 1854 году [23] , который назвал отряд Foraminiferida. Леблих (1987) и Таппан (1992) переоценили фораминиферы как класс [24], как это обычно рассматривается сейчас.

Фораминиферы обычно включаются в простейшие [25] [ 26] [27] или в похожее царство протоктистов [28] [29] . Существуют убедительные доказательства, основанные в первую очередь на молекулярной филогенетике , их принадлежности к крупной группе внутри простейших, известной как ризарии [25] . До признания эволюционных связей между членами ризарии фораминиферы обычно группировались с другими амебоидами в тип Rhizopodea (или Sarcodina) в классе Granuloreticulosa.

Rhizaria являются проблематичными, так как их часто называют «супергруппой», а не используют установленный таксономический ранг, такой как тип . Кавальер-Смит определяет Rhizaria как инфра-царство внутри царства Protozoa. [25]

Некоторые таксономии выделяют фораминифер в отдельный тип, помещая их в один ряд с амебоидными саркодинами, к которым они были отнесены.

Хотя пока что это не подтверждено морфологическими коррелятами, молекулярные данные убедительно свидетельствуют о том, что фораминиферы тесно связаны с Cercozoa и Radiolaria , которые также включают амебовидных со сложными раковинами; эти три группы составляют Rhizaria. [26] Однако точные отношения фораминифер с другими группами и друг с другом до сих пор не совсем ясны. Фораминиферы тесно связаны с раковинными амебами . [30]

Анатомия

Наиболее поразительным аспектом большинства фораминифер являются их твердые раковины, или панцири. Они могут состоять из одной или нескольких камер и могут состоять из белка, частиц осадка, кальцита, арагонита или (в одном случае) кремния. [24] У некоторых фораминифер раковины полностью отсутствуют. [32] В отличие от других организмов, секретирующих раковины, таких как моллюски или кораллы , раковины фораминифер расположены внутри клеточной мембраны , внутри протоплазмы . Органеллы клетки расположены внутри отсека(ов) панциря, а отверстие(я) панциря позволяют переносить материал из псевдоподий во внутреннюю клетку и обратно. [33]

Клетка фораминифер разделена на гранулярную эндоплазму и прозрачную эктоплазму, из которой псевдоподиальная сеть может выходить через одно отверстие или через множество перфораций в раковине. Для отдельных псевдоподий характерно наличие небольших гранул, струящихся в обоих направлениях. [34] Фораминиферы уникальны тем, что имеют грануляретикулезные псевдоподии ; то есть их псевдоподии кажутся гранулярными под микроскопом; эти псевдоподии часто удлиненные и могут разделяться и соединяться друг с другом. Они могут удлиняться и втягиваться в соответствии с потребностями клетки. Псевдоподии используются для передвижения, закрепления, выделения, строительства раковины и захвата пищи, которая состоит из мелких организмов, таких как диатомовые водоросли или бактерии. [35] [33]

Помимо панцирей, клетки фораминифер поддерживаются цитоскелетом микротрубочек , которые расположены свободно, без структуры, наблюдаемой у других амебоид. Фораминиферы развили специальные клеточные механизмы для быстрой сборки и разборки микротрубочек, что позволяет быстро формировать и втягивать удлиненные псевдоподии. [24]

Подробная схема морфологии фораминифер
  1. Тест
  2. Пролокулус (первая камера)
  3. Палаты
  4. Форамен (старые отверстия)
  5. Эндоплазма
  6. Липидная глобула
  7. Ядро
  8. Ядрышко
  9. Эндоплазматический ретикулум , транспортная сеть для молекул, направляющихся в определенные части клетки.
  10. Кольцевые пластинки
  11. Митохондрия , создает АТФ (энергию) для клетки
  12. Зарождающиеся кольцевые пластинки
  13. Аппарат Гольджи ; модифицирует белки и выводит их из клетки
  14. Пищеварительная вакуоль
  15. Пероксисома , генерирует и поглощает перекись водорода
  16. Фагоцитарная вакуоль
  17. Лизосома , содержит ферменты
  18. Везикула адгезивного вещества
  19. Апертура (отверстие новейшей камеры)
  20. Эктоплазма
  21. Ретикулоподии
  22. Гранулы клея
  23. Добыча

В гамонте (половая форма) фораминиферы обычно имеют только одно ядро, в то время как агамонт (бесполая форма) имеет тенденцию иметь несколько ядер. По крайней мере, у некоторых видов ядра диморфны, причем соматические ядра содержат в три раза больше белка и РНК, чем генеративные ядра. Однако ядерная анатомия, по-видимому, весьма разнообразна. [36] Ядра не обязательно ограничены одной камерой у многокамерных видов. Ядра могут быть сферическими или иметь много долей. Ядра обычно имеют диаметр 30-50 мкм. [37]

Некоторые виды фораминифер имеют большие пустые вакуоли внутри своих клеток; точное назначение их неясно, но предполагается, что они функционируют как резервуар нитрата. [37]

Митохондрии распределены равномерно по всей клетке, хотя у некоторых видов они концентрируются под порами и вокруг внешнего края клетки. Предполагается, что это является адаптацией к среде с низким содержанием кислорода. [37]

Было обнаружено, что несколько видов ксенофиофоров имеют необычно высокие концентрации радиоактивных изотопов в своих клетках, одни из самых высоких среди всех эукариот. Цель этого неизвестна. [38]

Экология

Микрофотографии живых планктонных фораминифер [39]
(1) Orbulina universa , (2) Sphaeroidinella dehiscens , (3) Globigerinoides sacculifer , (4) Globigerinoides conglobatus , (5) Globigerinoides Ruber (белый), (6) Globigerinoides Ruber (розовый), (7) Globoturborotalita Rubescens , (8) ) Globoturborotalita tenella , (9) Globigerinella Calida , (10) Globigerinella siphonifera Type I, (11) Globigerinella siphonifera Type II, (12) Globigerinella adamsi , (13) Globigerinella Bulloides , (14) Turborotalita quinqueloba , (15) Turborotalita humilis , (16) Hastigerina pelagica , (17) Hastigerinella digitata , (18) Neogloboquadrina incompta , (19) Neogloboquadrina pachyderma , (20) Neogloboquadrina dutertrei , (21) Pulleniatina obliquiloculata , (22) Globorotalia inflata , (23) Globorotalia menardii , (24) Globorotalia scitula , (25) Globorotalia crassaformis , ( 26 ) Globorotalia truncatulinoides , (27) Candeina nitida , (28) Globigerinita Glutinata , (29) Globigerinita uvula и (30) Tenuitella fleisheri .
Масштабные линейки 200 мкм

Современные фораминиферы в основном являются морскими организмами, но живые особи были обнаружены в солоноватоводных, пресноводных [34] и даже наземных местообитаниях. [7] Большинство видов являются бентосными , а еще 50 морфовидов являются планктонными . [35] Однако это количество может представлять лишь часть фактического разнообразия, поскольку многие генетически различные виды могут быть морфологически неразличимы. [40]

Бентосные фораминиферы обычно встречаются в мелкозернистых отложениях, где они активно перемещаются между слоями; однако многие виды встречаются на твердых скальных субстратах, прикрепленными к морским водорослям или на поверхности осадка. [24]

Большинство планктонных фораминифер обнаружено в globigerinina , линии внутри rotaliida . [22] Однако, по крайней мере, еще одна существующая линия роталиид, Neogallitellia , по-видимому, независимо развилась к планктонному образу жизни. [41] [42] Кроме того, было высказано предположение, что некоторые юрские ископаемые фораминиферы, возможно, также независимо развились к планктонному образу жизни и могут быть членами Robertinida. [43]

Ряд фораминифер, как бентосных, так и планктонных, [44] [45] имеют одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов , из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотистые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [35] Эти миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [46] Некоторые фораминиферы являются клептопластическими , сохраняя хлоропласты из поглощенных водорослей для проведения фотосинтеза . [47]

Большинство фораминифер гетеротрофны, потребляя более мелкие организмы и органические вещества; некоторые более мелкие виды специализируются на питании фитодетритом , в то время как другие специализируются на потреблении диатомовых водорослей. Некоторые бентосные фораминиферы строят питательные цисты, используя псевдоподии, чтобы инкапсулировать себя внутри осадка и органических частиц. [24] Некоторые фораминиферы охотятся на мелких животных, таких как веслоногие рачки или кумовые раки ; некоторые фораминиферы даже охотятся на другие фораминиферы, сверля отверстия в панцирях своей добычи. [48] Одна группа, ксенофиофоры, как предполагалось, разводит бактерии внутри своих панцирей, хотя исследования не нашли подтверждения этой гипотезы. [49] Питание суспензией также распространено в этой группе, и, по крайней мере, некоторые виды могут использовать растворенный органический углерод . [24]

Несколько видов фораминифер паразитируют , заражая губки, моллюски, кораллы или даже других фораминифер. Паразитические стратегии различаются; некоторые действуют как эктопаразиты, используя свои псевдоподии, чтобы красть еду у хозяина, в то время как другие прогрызают раковину или стенку тела своего хозяина, чтобы питаться его мягкими тканями. [24]

Фораминиферы сами по себе поедаются множеством более крупных организмов, включая беспозвоночных, рыб, куликов и других фораминифер. Однако было высказано предположение, что в некоторых случаях хищники могут быть больше заинтересованы в кальции из раковин фораминифер, чем в самих организмах. Известно, что несколько видов водных улиток избирательно питаются фораминиферами, часто даже предпочитая отдельные виды. [50]

Было обнаружено, что некоторые бентосные фораминиферы способны выживать в бескислородных условиях в течение более 24 часов, что указывает на их способность к избирательному анаэробному дыханию . Это интерпретируется как адаптация к выживанию в изменяющихся кислородных условиях вблизи границы раздела осадок-вода. [51]

Фораминиферы встречаются в самых глубоких частях океана, таких как Марианская впадина , включая Бездну Челленджера , самую глубокую из известных частей. На этих глубинах, ниже глубины компенсации карбоната , карбонат кальция из раковин растворяется в воде из-за экстремального давления. Таким образом, фораминиферы, обнаруженные в Бездне Челленджера, не имеют карбонатных раковин, но вместо этого имеют раковины из органического материала. [52]

Неморские фораминиферы традиционно игнорировались в исследованиях фораминифер, но недавние исследования показывают, что они значительно более разнообразны, чем считалось ранее. Известно, что они населяют разрозненные экологические ниши, включая мхи , реки, озера и пруды, водно-болотные угодья, почвы, торфяники и песчаные дюны. [53]

Репродукция

Обобщенный жизненный цикл фораминифер включает чередование гаплоидных и диплоидных поколений, хотя они в основном похожи по форме. [23] [54] Гаплоид или гамонт изначально имеет одно ядро ​​и делится, образуя многочисленные гаметы , которые обычно имеют два жгутика . Диплоид или агамонт является многоядерным и после мейоза делится, образуя новые гамонты. Многочисленные раунды бесполого размножения между половыми поколениями не редкость у бентосных форм. [34]

Схема типичного жизненного цикла фораминифер, показывающая характерное чередование поколений.

Фораминиферы демонстрируют морфологический диморфизм, связанный с их репродуктивным циклом. Гамонт, или половая гаплоидная форма, является мегалосферической — то есть ее пролокулус , или первая камера, пропорционально велика. Гамонт также известен как форма A. Гамонты, несмотря на то, что имеют обычно более крупные пролокулы, также обычно имеют меньший общий диаметр раковины, чем агамонты.

Достигнув зрелости, гамонт делится посредством митоза , производя тысячи гамет, которые также являются гаплоидными. Все эти гаметы имеют полный набор органелл и выбрасываются из яичка в окружающую среду, оставляя его неповрежденным. Гаметы не дифференцируются на сперму и яйцеклетку , и любые две гаметы одного вида обычно могут оплодотворять друг друга.

Морфы, присутствующие в жизненном цикле форам — мегалосфера и микросфера. Название происходит от размера пролокулюса, или первой камеры, и как таковая микросфера имеет больший общий размер.

Когда две гаметы объединяются, они создают диплоидную многоядерную клетку, известную как агамонт, или форма B. В отличие от гамонта, агамонт является микросферическим , с пропорционально небольшой первой камерой, но обычно большим общим диаметром с большим количеством камер. Агамонт является бесполой фазой размножения фораминифер; по достижении зрелости протоплазма полностью покидает раковину и делит свою цитоплазму мейотически посредством множественного деления, образуя ряд гаплоидных потомков. Затем это потомство начинает формировать свою мегалосферическую первую камеру перед тем, как рассеяться.

В некоторых случаях гаплоидная молодь может созреть в мегалосферическую форму, которая затем размножается бесполым путем, производя еще одно мегалосферическое гаплоидное потомство. В этом случае первая мегалосферическая форма называется шизонтом или формой A 1 , а вторая называется гамонтом или формой A 2 .

Ископаемые нуммулитидные фораминиферы, показывающие микросферические (крупные) и мегасферические особи (меньшие); эоцен Объединенных Арабских Эмиратов; масштаб в мм

Созревание и размножение происходят медленнее в более прохладной и глубокой воде; эти условия также заставляют форамины расти больше. Формы A всегда кажутся намного более многочисленными, чем формы B , вероятно, из-за меньшей вероятности встречи двух гамет друг с другом и успешного объединения. [55] [33]

Вариации репродуктивного режима

У разных групп фораминифер наблюдается высокая степень разнообразия репродуктивных стратегий.

У однокамерных видов все еще присутствуют формы A и B. Как и в микросферической форме многокамерных отверстий, бесполоразмножающаяся форма B крупнее половоразмножающейся формы A.

Форамины семейства Spirillinidae имеют амебоидные гаметы, а не жгутиковые. Другие аспекты размножения в этой группе в целом схожи с таковыми в других группах фораминов.

Известковая спириллинида Patellina corrugata имеет несколько иную репродуктивную стратегию, чем большинство других фораминифер. Бесполая форма B производит цисту, которая окружает всю клетку; затем она делится внутри этой цисты, и молодые клетки каннибализируют кальцит родительского панциря, чтобы сформировать первую камеру своего собственного панциря. Эти формы A , достигнув зрелости, собираются в группы до девяти особей; затем они образуют защитную цисту вокруг всей группы. Гаметогенез происходит внутри этой цисты, производя очень небольшое количество гамет. Личинки формы B производятся внутри цисты; любые ядра, которые не связаны с клетками, потребляются в качестве пищи для развивающихся личинок. Сообщается, что Patellina в форме A раздельнополая , с полами, называемыми «плюс» и «минус»; эти полы различаются по количеству ядер, при этом форма «плюс» имеет три ядра, а форма «минус» — четыре ядра. Форма B снова больше формы A. [33] [55] [48]

Тесты

Раковины фораминифер (вентральный вид)

Панцири фораминифер служат для защиты организма внутри. Благодаря своей, как правило, твердой и прочной конструкции (по сравнению с другими простейшими), панцири фораминифер являются важным источником научных знаний об этой группе.

Отверстия в раковине, которые позволяют цитоплазме выходить наружу, называются апертурами. [56] Первичная апертура, ведущая наружу, у разных видов принимает различные формы, включая, помимо прочего, округлую, полумесяцеобразную , щелевидную, капюшонообразную, лучистую (звездообразную), дендритную (ветвящуюся). Некоторые фораминиферы имеют «зубчатые», фланцевые или губчатые первичные апертуры. Может быть только одна первичная апертура или несколько; когда их несколько, они могут быть сгруппированы или экваториальны. В дополнение к первичной апертуре у многих фораминифер есть дополнительные апертуры. Они могут образовываться как реликтовые апертуры (прошлые первичные апертуры с более ранней стадии роста) или как уникальные структуры.

Форма раковины сильно варьируется среди разных фораминифер; они могут быть однокамерными (однокамерными) или многокамерными (многокамерными). У многокамерных форм новые камеры добавляются по мере роста организма. Широкое разнообразие морфологий раковины обнаружено как у однокамерных, так и у многокамерных форм, включая спиральную, серийную и милиолиновую, среди прочих. [33]

Многие фораминиферы демонстрируют диморфизм в своих раковинах, с мегалосферическими и микросферическими особями. Эти названия не следует воспринимать как относящиеся к размеру всего организма; скорее, они относятся к размеру первой камеры, или пролокулюса . Раковины как ископаемые известны еще с эдиакарского периода, [57] и многие морские отложения состоят в основном из них. Например, известняк, из которого состоят пирамиды Египта, состоит почти полностью из нуммулитовых бентосных фораминифер. [58] Подсчитано, что рифовые фораминиферы генерируют около 43 миллионов тонн карбоната кальция в год. [59]

Генетические исследования определили голую амебу Reticulomyxa и своеобразные ксенофиофоры как фораминиферы без тестов. Несколько других амебоидных производят ретикулярные ложноножки и ранее классифицировались вместе с фораминиферами как Granuloreticulosa, но это больше не считается естественной группой, и большинство из них теперь помещены в Cercozoa. [60]

Эволюционная история

Молекулярные часы указывают, что коронная группа фораминифер, вероятно, развилась в течение неопротерозоя , между 900 и 650 миллионами лет назад; это время согласуется с неопротерозойскими окаменелостями близкородственных филоузных амеб . Поскольку окаменелости фораминифер не были найдены до самого конца эдиакария , вероятно, что большинство этих протерозойских форм не имели твердой оболочки. [61] [62]

Из-за их неминерализованных раковин, « аллогромииды » не имеют ископаемых остатков. [61]

Таинственный палеодиктион был интерпретирован как ископаемый ксенофиофор , но это остается спорным.

Таинственные вендозои эдиакарского периода, как предполагалось, представляют собой ископаемые ксенофиофоры . [63] Однако открытие диагенетически измененных стеролов C 27 , связанных с останками Dickinsonia, поставило под сомнение эту идентификацию и предположило, что это может быть животное. [64] Другие исследователи предположили, что неуловимый ископаемый след Paleodictyon и его родственники могут представлять собой ископаемого ксенофиофора [65] и отметили сходство существующего ксенофиофора Occultammina с ископаемым; [66] однако современные примеры Paleodictyon не смогли прояснить этот вопрос, и след может поочередно представлять собой нору или стеклянную губку. [67] Подтверждением этой идеи является схожесть среды обитания живых ксенофиофоров с предполагаемой средой обитания ископаемых графоглиптид; Однако большой размер и регулярность многих графоглиптид, а также явное отсутствие ксенофий в их окаменелостях ставят под сомнение такую ​​возможность. [66] По состоянию на 2017 год не было найдено никаких определенных окаменелостей ксенофиофоров. [68]

Фораминиферы, несущие раковины, имеют превосходную летопись окаменелостей на протяжении всего фанерозоя . Самые ранние известные определенные фораминиферы появляются в летописи окаменелостей ближе к самому концу эдиакария; все эти формы имеют агглютинированные раковины и являются однокамерными. К ним относятся такие формы, как Platysolenites и Spirosolenites . [69] [57] Однокамерные фораминиферы продолжали диверсифицироваться на протяжении всего кембрия. Некоторые часто встречающиеся формы включают Ammodiscus , Glomospira, Psammosphera и Turritellella ; все эти виды являются агглютинированными. Они составляют часть Ammodiscina , линии спириллинид , которая все еще содержит современные формы. [70] [22] Позже спириллиниды развили многокамерность и кальцитовые раковины, причем первые такие формы появились во время триаса ; группа не испытала большого влияния на разнообразие из-за вымирания K-Pg . [71]

Самые ранние многокамерные фораминиферы являются агглютинирующими видами и появляются в палеонтологической летописи в середине кембрийского периода. Из-за плохой сохранности их нельзя однозначно отнести ни к одной из основных групп фораминифер. [70]

Разрез фузулинида

Самые ранние известные фораминиферы с известковыми стенками — это фузулиниды , которые появляются в палеонтологической летописи в лландоверийскую эпоху раннего силура . Самые ранние из них были микроскопическими, планиспирально закрученными и эволюционирующими; более поздние формы развили разнообразие форм, включая линзовидные, шаровидные и удлиненные рисообразные формы. [72] [73]

Более поздние виды фузулинид стали намного больше, некоторые формы достигли 5 см в длину; как сообщается, некоторые образцы достигают 14 см в длину, что делает их одними из самых крупных фораминифер, существующих или вымерших. Фузулиниды являются самой ранней линией фораминифер, которая, как полагают, развила симбиоз с фотосинтезирующими организмами. Ископаемые останки фузулинид были найдены на всех континентах, кроме Антарктиды ; они достигли наибольшего разнообразия в визейскую эпоху карбона . Затем группа постепенно снижала разнообразие, пока окончательно не вымерла во время пермо-триасового вымирания . [33] [71] [74]

В турнейскую эпоху карбона в палеонтологической летописи впервые появились фораминиферы Miliolid , отделившиеся от spirillinid в пределах Tubothalamea . Милиолиды понесли около 50% потерь во время пермо-триасового и K-Pg вымирания, но сохранились до наших дней. Некоторые ископаемые милиолиды достигали 2 см в диаметре. [71]

Ископаемый тест планктонной глобигериновой фораминиферы.

Самые ранние известные окаменелости лагенид появляются в московскую эпоху карбона. Видя мало эффекта из-за пермо-триасового или K-Pg вымирания, группа диверсифицировалась со временем. Вторично однокамерные таксоны эволюционировали в юрском и меловом периодах.

Самые ранние окаменелости Involutinid появляются в пермском периоде; линия диверсифицировалась на протяжении мезозоя Евразии, прежде чем, по-видимому, исчезнуть из ископаемых останков после сеноманско-туронского океанического аноксического события . Существующая группа planispirillinidae была отнесена к involutinida, но это остается предметом споров. [75] [71]

Robertinida впервые появляются в палеонтологической летописи в анизийскую эпоху триаса. Группа оставалась на низком уровне разнообразия на протяжении всей своей ископаемой истории; все ныне живущие представители принадлежат к Robertinidae, которые впервые появились в палеоцене . [ 71]

Первые определенные окаменелости роталиид не появляются в палеонтологической летописи до плинсбахской эпохи юры, следующей за триасово-юрским событием . [76] Разнообразие группы оставалось низким до последствий сеноманско-туронского события, после которого группа пережила быструю диверсификацию. Из этой группы планктонные Globigerinina — первая известная группа планктонных фораминифер — впервые появляются после тоарского оборота ; группа понесла большие потери как во время вымирания K-Pg, так и во время эоцен-олигоценового вымирания , но остается существующей и разнообразной по сей день. [71] Дополнительная эволюция планктонного образа жизни произошла в миоцене или плиоцене, когда роталииды Neogallitellia независимо развили планктонный образ жизни. [41] [42]

Палеонтологические приложения

Умирающие планктонные фораминиферы непрерывно падают на морское дно в огромных количествах, их минерализованные раковины сохраняются в виде окаменелостей в накапливающихся осадках . Начиная с 1960-х годов и в основном под эгидой программ глубоководного бурения , океанического бурения и международного океанического бурения, а также в целях разведки нефти, передовые методы глубоководного бурения извлекают керны осадочных пород, содержащие окаменелости фораминифер. [77] Фактически неограниченный запас этих ископаемых тестов и относительно высокоточные модели контроля возраста, доступные для кернов, дали исключительно высококачественную летопись окаменелостей планктонных фораминифер, датируемую средней юрой , и представляют собой беспрецедентную запись для ученых, проверяющих и документирующих эволюционный процесс. [77] Исключительное качество ископаемых остатков позволило создать впечатляюще подробную картину взаимоотношений видов на основе ископаемых, во многих случаях впоследствии подтвержденную независимо с помощью молекулярно-генетических исследований на сохранившихся образцах [78]

Поскольку определенные типы фораминифер встречаются только в определенных средах, их окаменелости можно использовать для выяснения типа среды, в которой откладывались древние морские отложения; такие условия, как соленость, глубина, кислородные условия и условия освещенности, можно определить из различных предпочтений в отношении среды обитания различных видов фораминифер. Это позволяет исследователям отслеживать изменение климата и условий окружающей среды с течением времени, собирая информацию о присутствующих фораминиферах. [79]

В других случаях относительная пропорция окаменелостей планктонных и бентосных фораминифер, обнаруженных в породе, может использоваться в качестве показателя глубины данной местности, когда происходило отложение пород. [80]

Десять видов микроископаемых планктонных фораминифер из отложений палеоцен-эоценового термического максимума (PETM) на юге Мэриленда. [81] Масштабные линейки имеют размер 150 микрон (0,015 см). Каждый образец по размеру похож на песчинку.
Изменение климата за последние 65 миллионов лет, выраженное в составе изотопов кислорода бентосных фораминифер. Палеоцен-эоценовый термический максимум характеризуется кратковременным, но заметным скачком, приписываемым быстрому потеплению. [82] [83] [84]

Начиная по крайней мере с 1997 года, палеоцен-эоценовый термический максимум (PETM) исследовался как аналог для понимания последствий глобального потепления и массивных выбросов углерода в океан и атмосферу, включая закисление океана . [85] Сегодня люди выбрасывают около 10 Гт углерода (около 37 Гт CO2e) в год, и при такой скорости выделится сопоставимое с PETM количество примерно за тысячу лет. Главное отличие заключается в том, что во время PETM планета была свободна ото льда, поскольку пролив Дрейка еще не открылся, а Центральноамериканский морской путь еще не закрылся. [86] Хотя PETM в настоящее время обычно считается примером глобального потепления и массивных выбросов углерода, причина, детали и общая значимость этого события остаются неопределенными. [87] [88] [89] [90]

Neoflabellina reticulata из мела Рюгена , Северо-Восточная Германия. Длина: 1,2 мм, Возраст: Верхний нижний маастрихт

Фораминиферы имеют важное применение в области биостратиграфии . Благодаря своим небольшим размерам и твёрдым раковинам, фораминиферы могут сохраняться в большом количестве и с высоким качеством сохранности; благодаря своей сложной морфологии, отдельные виды легко узнаваемы. Виды фораминифер в палеонтологической летописи имеют ограниченные диапазоны между первой эволюцией вида и его исчезновением; стратиграфы разработали последовательные изменения в сообществах фораминифер на протяжении большей части фанерозоя . Таким образом, сообщество фораминифер в данной местности можно проанализировать и сравнить с известными датами появления и исчезновения, чтобы сузить возраст пород. Это позволяет палеонтологам интерпретировать возраст осадочных пород , когда радиометрическое датирование неприменимо. [91] Это применение фораминифер было обнаружено Альвой К. Эллисором в 1920 году. [92]

Тонкий срез пенероплидной фораминиферы из голоценовых лагунных осадков в заливе Райс, остров Сан-Сальвадор , Багамы. Масштабная линейка 100 микрометров

Известковые ископаемые фораминиферы образованы из элементов, найденных в древних морях, где они жили. Таким образом, они очень полезны в палеоклиматологии и палеоокеанографии . Их можно использовать в качестве климатического прокси-сервера для реконструкции прошлого климата путем изучения соотношений стабильных изотопов и содержания микроэлементов в раковинах (тесты). Глобальную температуру и объем льда можно выявить с помощью изотопов кислорода, а историю углеродного цикла и продуктивности океана — путем изучения соотношений стабильных изотопов углерода; [93] см. δ18O и δ13C . Концентрация микроэлементов, таких как стронций (Sr), [94] магний (Mg), [95] литий (Li) [96] и бор (B), [97], также содержит массу информации о глобальных температурных циклах, континентальном выветривании и роли океана в глобальном углеродном цикле. Географические закономерности, обнаруженные в ископаемых останках планктонных организмов, также используются для реконструкции древних океанических течений .

Современное использование

Нефтяная промышленность в значительной степени полагается на микроископаемые, такие как фораминиферы, для поиска потенциальных месторождений углеводородов. [98]

Ammonia beccarii , бентосный вид из Северного моря .

По тем же причинам, по которым они являются полезными биостратиграфическими маркерами, живые сообщества фораминифер использовались в качестве биоиндикаторов в прибрежных средах, включая индикаторы здоровья коралловых рифов. Поскольку карбонат кальция подвержен растворению в кислых условиях, фораминиферы могут особенно пострадать от изменения климата и закисления океана .

Фораминифера Baculogypsina sphaerulata острова Хатома, Япония. Ширина поля 5,22 мм

Фораминиферы имеют множество применений в разведке нефти и обычно используются для интерпретации возраста и палеосреды осадочных слоев в нефтяных скважинах. [99] Агглютинированные ископаемые фораминиферы, захороненные глубоко в осадочных бассейнах, могут использоваться для оценки термической зрелости, которая является ключевым фактором для образования нефти. Индекс окраски фораминифер [100] (FCI) используется для количественной оценки изменений цвета и оценки температуры захоронения. Данные FCI особенно полезны на ранних стадиях образования нефти (около 100 °C).

Фораминиферы также могут использоваться в археологии для определения происхождения некоторых типов каменного сырья. Некоторые типы камней, такие как известняк , обычно содержат окаменелые фораминиферы. Типы и концентрации этих окаменелостей в образце камня могут быть использованы для сопоставления этого образца с источником, который, как известно, содержит ту же «ископаемую подпись». [101]

Галерея

Ссылки

  1. ^ Лора Вегенер Парфри ; Дэниел Дж. Г. Лар; Эндрю Х. Нолл ; Лора А. Кац (16 августа 2011 г.). «Оценка сроков ранней эукариотической диверсификации с помощью мультигенных молекулярных часов» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/PNAS.1110633108. ISSN  0027-8424. PMC 3158185.  PMID 21810989.  Wikidata Q24614721  .
  2. ^ Бинчевская, Анна; Половодова Астеман Ирина; Фармер, Элизабет Дж. (2014), «Фораминиферы (Бентос)», в Харффе, январь; Мешеде, Мартин; Петерсен, Свен; Тиде, Йорн (ред.), Энциклопедия морских геолого-геофизических исследований , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 1–8, doi : 10.1007/978-94-007-6644-0_60-1, ISBN 978-94-007-6644-0, получено 13 мая 2021 г.
  3. ^ Кимото, Кацунори (2015), Оцука, Сусуму; Сузаки, Тошинобу; Хоригучи, Такео; Судзуки, Норитоши (ред.), «Планктические фораминиферы», Морские протисты: разнообразие и динамика , Токио: Springer Japan, стр. 129–178, doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_7, ISBN 978-4-431-55130-0, получено 13 мая 2021 г.
  4. ^ Siemensma, Ferry; Apothéloz-Perret-Gentil, Laure; Holzmann, Maria; Clauss, Steffen; Völcker, Eckhard; Pawlowski, Jan (1 августа 2017 г.). «Таксономическая ревизия пресноводных фораминифер с описанием двух новых агглютинированных видов и родов». European Journal of Protistology . 60 : 28–44. doi : 10.1016/j.ejop.2017.05.006 . ISSN  0932-4739. PMID  28609684.
  5. ^ Болтовской, Эстебан; Райт, Рамиль (1976), Болтовской, Эстебан; Райт, Рамиль (ред.), «Бентосные фораминиферы солоноватых, гиперсоленых, ультрасоленых и пресных вод», Recent Foraminifera , Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 139–150, doi :10.1007/978-94-017-2860-7_5, ISBN 978-94-017-2860-7, получено 13 мая 2021 г.
  6. ^ Гиере, Олав (2009). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных осадков (2-е изд.). Берлин: Springer. ISBN 978-3540686576.
  7. ^ ab Lejzerowicz, Franck; Pawlowski, Jan; Fraissinet-Tachet, Laurence; Marmeisse, Roland (1 сентября 2010 г.). «Молекулярные доказательства широкого распространения фораминифер в почвах». Environmental Microbiology . 12 (9): 2518–26. Bibcode :2010EnvMi..12.2518L. doi :10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x. PMID  20406290. S2CID  20940138.
  8. ^ Кеннетт, Дж. П.; Шринивасан, М. С. (1983). Неогеновые планктонные фораминиферы: филогенетический атлас. Хатчинсон Росс. ISBN 978-0-87933-070-5.
  9. ^ Pawlowski, J.; Lejzerowicz, F.; Esling, P. (1 октября 2014 г.). «Исследования экологического разнообразия фораминифер следующего поколения: подготовка будущего». The Biological Bulletin . 227 (2): 93–106. doi :10.1086/BBLv227n2p93. ISSN  0006-3185. PMID  25411369. S2CID  24388876.
  10. ^ Олд, С. М. и др . (2007) Разнообразие, номенклатура и таксономия простейших, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  11. ^ Павловски, Дж., Лейзерович, Ф. и Эслинг, П. (2014). Исследования экологического разнообразия фораминифер следующего поколения: подготовка будущего. Биологический бюллетень, 227(2), 93-106.
  12. ^ «Всемирная база данных фораминифер».
  13. ^ Маршалл М. (3 февраля 2010 г.). «Зоолог: «Живой пляжный мяч» — гигантская одноклеточная». New Scientist .
  14. ^ ab Lipps JH, Finger KL, Walker SE (октябрь 2011 г.). «Что мы должны называть фораминиферами» (PDF) . Journal of Foraminiferal Research . 41 (4): 309–313. Bibcode :2011JForR..41..309L. doi :10.2113/gsjfr.41.4.309 . Получено 10 апреля 2018 г. .
  15. ^ "Foraminifera | Fossil Focus | Time | Discovering Geology | British Geological Survey (BGS)". bgs.ac.uk . Получено 20 июля 2020 г. .
  16. ^ "Micrographia, или Некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью увеличительных стекол? с наблюдениями и исследованиями по ним / Р. Гук ... : Гук, Роберт, : Бесплатная загрузка, заимствование и потоковая передача". Архив Интернета . 1665 . Получено 20 июля 2020 .
  17. ^ abc Сен Гупта, Барун К. (2003), «Систематика современных фораминифер», в Сен Гупта, Барун К. (ред.), Современные фораминиферы , Springer Netherlands, стр. 7–36, doi :10.1007/0-306-48104-9_2, ISBN 978-0-306-48104-8
  18. ^ ab BOUDAGHER-FADEL, MARCELLE K. (2018), «Биология и эволюционная история крупных бентосных фораминифер», Эволюция и геологическое значение крупных бентосных фораминифер (2-е изд.), UCL Press, стр. 1–44, doi : 10.2307/j.ctvqhsq3.3, ISBN 978-1-911576-94-5, JSTOR  j.ctvqhsq3.3
  19. ^ Хансен, Х. (1 января 1981 г.). «О Лоренце Шпенглере и неотипе фораминифер Calcarina spengleri».
  20. ^ д'Орбиньи, Алсид (1826). «Методичная таблица классов головоногих». Annales des Sciences Naturelles, Париж . Серия 1. 7 : 245–314 – через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  21. ^ "Кеннеди, Маргарет Мур (1896–1967)", Оксфордский национальный биографический словарь , Oxford University Press, 6 февраля 2018 г., doi : 10.1093/odnb/9780192683120.013.34281 , получено 3 ноября 2022 г.
  22. ^ abcd Павловски, Ян; Хольцманн, Мария; Тышка, Ярослав (1 апреля 2013 г.). «Новая надпорядковая классификация фораминифер: молекулы встречаются с морфологией». Морская микропалеонтология . 100 : 1–10. Bibcode :2013MarMP.100....1P. doi :10.1016/j.marmicro.2013.04.002. ISSN  0377-8398.
  23. ^ ab Loeblich, AR Jr.; Tappan, H. (1964). "Foraminiferida". Часть C, Protista 2. Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Геологическое общество Америки. стр. C55–C786. ISBN 978-0-8137-3003-5.
  24. ^ abcdefg Сен Гупта, Барун К. (2002). Современные фораминиферы. Спрингер. п. 16. ISBN 978-1-4020-0598-5.
  25. ^ abc Cavalier-Smith, T (2004). "Only Six Kingdoms of Life" (PDF) . Труды. Биологические науки . 271 (1545): 1251–62. doi :10.1098/rspb.2004.2705. PMC 1691724. PMID  15306349 . 
  26. ^ ab Cavalier-Smith, T (2003). «Филогения протистов и высокоуровневая классификация простейших». European Journal of Protistology . 34 (4): 338–348. doi :10.1078/0932-4739-00002.
  27. ^ "Tolweb Cercozoa". Архивировано из оригинала 25 декабря 2019 года . Получено 21 июня 2010 года .
  28. ^ Европейский регистр морских видов
  29. ^ eForams-taxonomy Архивировано 3 октября 2011 г. на Wayback Machine
  30. ^ Раковинные амебы как экологические индикаторы (PDF) , архивировано из оригинала (PDF) 27 ноября 2016 г. , извлечено 27 ноября 2016 г.
  31. ^ Михалевич, ВИ (2013). «Новый взгляд на систематику и эволюцию фораминифер». Микропалеонтология . 59 (6): 493–527. Bibcode :2013MiPal..59..493M. doi :10.47894/mpal.59.6.01. S2CID  90243148.
  32. ^ Pawlowski, Jan; Bolivar, Ignacio; Fahrni, Jose F.; Vargas, Colomban De; Bowser, Samuel S. (1999). «Молекулярные доказательства того, что Reticulomyxa Filosa — это пресноводный голый фораминифер». Journal of Eukaryotic Microbiology . 46 (6): 612–617. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x. ISSN  1550-7408. PMID  10568034. S2CID  36497475.
  33. ^ abcdef Сарасвати, Пратул Кумар; Шринивасан, М.С. (2016), Сарасвати, Пратул Кумар; Шринивасан, М.С. (ред.), «Микроископаемые с известковыми стенками», Микропалеонтология: принципы и применение , Springer International Publishing, стр. 81–119, doi :10.1007/978-3-319-14574-7_6, ISBN 978-3-319-14574-7
  34. ^ abc Сен Гупта, Барун К. (1982). "Экология бентосных фораминифер". В Broadhead, TW (ред.). Фораминиферы: заметки для краткого курса, организованного MA Buzas и BK Сен Гупта . Исследования по геологии. Том 6. Университет Теннесси, кафедра геологических наук. стр. 37–50. ISBN 978-0910249058. OCLC  9276403.
  35. ^ abc Hemleben, C.; Anderson, OR; Spindler, M. (1989). Современные планктонные фораминиферы. Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.
  36. ^ Grell, KG (1 января 1979). «Цитогенетические системы и эволюция фораминифер». Журнал исследований фораминифер . 9 (1): 1–13. Bibcode :1979JForR...9....1G. doi :10.2113/gsjfr.9.1.1. ISSN  0096-1191.
  37. ^ abc Lekieffre, Charlotte; Bernhard, Joan M.; Mabilleau, Guillaume; Filipsson, Helena L.; Meibom, Anders; Geslin, Emmanuelle (1 января 2018 г.). «Обзор клеточной ультраструктуры бентосных фораминифер: новые наблюдения видов роталид в контексте существующей литературы». Marine Micropaleontology . 138 : 12–32. Bibcode : 2018MarMP.138...12L. doi : 10.1016/j.marmicro.2017.10.005 . hdl : 1912/9530 . ISSN  0377-8398.
  38. ^ Доманов, ММ (июль 2015). «Естественные радионуклиды 226Ra и 232Th в ксенофиофорах Тихого океана». Geochemistry International . 53 (7): 664–669. Bibcode : 2015GeocI..53..664D. doi : 10.1134/S0016702915070034. ISSN  0016-7029. S2CID  127121951.
  39. ^ Такаги Х., Кимото К., Фуджики Т., Сайто Х., Шмидт К., Кучера М. и Мория К. (2019) «Характеристика фотосимбиоза современных планктонных фораминифер». Биогеонауки , 16 (17). doi : 10.5194/bg-16-3377-2019.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  40. ^ Кучера, М.; Дарлинг, К.Ф. (апрель 2002 г.). «Криптические виды планктонных фораминифер: их влияние на палеоокеанографические реконструкции». Philos Trans Royal Soc A. 360 ( 1793): 695–718. Bibcode : 2002RSPTA.360..695K. doi : 10.1098/rsta.2001.0962. PMID  12804300. S2CID  21279683.
  41. ^ ab Ujiié, Yurika; Kimoto, Katsunori; Pawlowski, Jan (декабрь 2008 г.). «Молекулярные доказательства независимого происхождения современных трехрядных планктонных фораминифер от бентосных предков». Marine Micropaleontology . 69 (3–4): 334–340. Bibcode : 2008MarMP..69..334U. doi : 10.1016/j.marmicro.2008.09.003.
  42. ^ ab Özdikmen, Hüseyin (июнь 2009 г.). «Замените названия для некоторых таксонов одноклеточных животных (Protozoa)» (PDF) . Munis Entomology & Zoology . 4 (1): 233–256.
  43. ^ Дубицка, Зофия (2019). «Расположение камер против структуры стенок в филогенетической классификации высокого ранга фораминифер». Acta Palaeontologica Polonica . 64. doi : 10.4202/app.00564.2018 . ISSN  0567-7920.
  44. ^ Симбиоз и гибкость микробиома у кальцифицирующих бентосных фораминифер Большого Барьерного рифа
  45. ^ Характеристика фотосимбиоза у современных планктонных фораминифер - BG
  46. ^ Достижения в области микробной экологии, том 11
  47. ^ Бернхард, Дж. М.; Боузер, СМ. (1999). «Бентосные фораминиферы дизоксичных осадков: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Earth-Science Reviews . 46 (1): 149–165. Bibcode : 1999ESRv...46..149B. doi : 10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
  48. ^ ab Goldstein, Susan T. (2003), «Foraminifera: A biology review», in Sen Gupta, Barun K. (ed.), Modern Foraminifera , Springer Netherlands, стр. 37–55, doi :10.1007/0-306-48104-9_3, ISBN 978-0-306-48104-8
  49. ^ Цутия, Масаси; Номаки, Хидетака (1 октября 2021 г.). «Быстрая реакция гигантских протистских ксенофиофоров (Foraminifera, Rhizaria) на поставку органического вещества на абиссальных глубинах, выявленная с помощью эксперимента по маркировке двойным стабильным изотопом in situ». Исследования глубоководных районов, часть I: океанографические исследовательские работы . 176 : 103608. Bibcode : 2021DSRI..17603608T. doi : 10.1016/j.dsr.2021.103608. ISSN  0967-0637.
  50. ^ Калвер, Стивен Дж.; Липпс, Джере Х. (2003), Келли, Патрисия Х.; Ковалевски, Михал; Хансен, Тор А. (ред.), «Хищничество фораминиферами и ими», Взаимодействия хищников и жертв в летописи ископаемых , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 7–32, doi : 10.1007/978-1-4615-0161-9_2, ISBN 978-1-4613-4947-1, получено 30 сентября 2020 г.
  51. ^ Moodley, L.; Hess, C. (1 августа 1992 г.). «Устойчивость инфаунальных бентосных фораминифер к низким и высоким концентрациям кислорода». The Biological Bulletin . 183 (1): 94–98. doi :10.2307/1542410. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542410. PMID  29304574.
  52. ^ Gooday, AJ; Todo, Y.; Uematsu, K.; Kitazato, H. (июль 2008 г.). «Новые органически-стенчатые фораминиферы (Protista) из самой глубокой точки океана, впадины Челленджера (западная часть Тихого океана)». Zoological Journal of the Linnean Society . 153 (3): 399–423. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x .
  53. ^ Хольцманн, Мария; Гудей, Эндрю Дж.; Сименсма, Ферри; Павловски, Ян (29 октября 2021 г.). «Обзор: пресноводные и почвенные фораминиферы – история давно забытых родственников». Журнал исследований фораминифер . 51 (4): 318–331. Bibcode : 2021JForR..51..318H. doi : 10.2113/gsjfr.51.4.318. ISSN  0096-1191. S2CID  240240437.
  54. ^ Мур, Р. К.; Лаликер, А. Г.; Фишер, К. Г. (1952). "Гл. 2 Фораминиферы и радиолярии". Ископаемые беспозвоночные . McGraw-Hill. OCLC  547380.
  55. ^ ab Haynes, JR (18 июня 1981 г.). Фораминиферы. Springer. ISBN 978-1-349-05397-1.
  56. ^ Лана, С (2001). "Cretaceous Carterina (Foraminifera)". Морская микропалеонтология . 41 (1–2): 97–102. Bibcode : 2001MarMP..41...97L. doi : 10.1016/S0377-8398(00)00050-5.
  57. ^ аб Конторович, А.Э.; Варламов А.И.; Гражданкин Д.В.; Карлова, Г.А.; Клец, АГ; Конторович, В.А.; Сараев С.В.; Терлеев А.А.; Беляев С. Ю.; Вараксина, ИВ; Ефимов А.С. (1 декабря 2008 г.). «Разрез венда на востоке Западно-Сибирской плиты (по данным скважины Восток 3)». Российская геология и геофизика . 49 (12): 932–939. Бибкод : 2008РуГГ...49..932К. дои : 10.1016/j.rgg.2008.06.012. ISSN  1068-7971.
  58. ^ Фораминиферы: История изучения, Университетский колледж Лондона , получено 20 сентября 2007 г.
  59. ^ Langer, MR; Silk, MTB; Lipps, JH (1997). «Глобальное производство океанического карбоната и углекислого газа: роль рифовых фораминифер». Журнал исследований фораминифер . 27 (4): 271–277. Bibcode : 1997JForR..27..271L. doi : 10.2113/gsjfr.27.4.271.
  60. ^ Adl, SM; Simpson, AGB; Farmer, MA; Anderson; et al. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  61. ^ ab Pawlowski, Jan; Holzmann, Maria; Berney, Cédric; Fahrni, José; Gooday, Andrew J.; Cedhagen, Tomas; Habura, Andrea; Bowser, Samuel S. (30 сентября 2003 г.). "Эволюция ранних фораминифер". Труды Национальной академии наук . 100 (20): 11494–11498. Bibcode : 2003PNAS..10011494P. doi : 10.1073/pnas.2035132100 . ISSN  0027-8424. PMC 208786. PMID 14504394  . 
  62. ^ Groussin, Mathieu; Pawlowski, Jan; Yang, Ziheng (1 октября 2011 г.). «Оценка байесовских расслабленных часов времени расхождения у фораминифер». Molecular Philogenetics and Evolution . 61 (1): 157–166. Bibcode : 2011MolPE..61..157G. doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.008. ISSN  1055-7903. PMID  21723398.
  63. ^ Seilacher, A. (1 января 2007 г.). «Природа вендобионтов». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 286 (1): 387–397. Bibcode : 2007GSLSP.286..387S. doi : 10.1144/SP286.28. ISSN  0305-8719. S2CID  128619251.
  64. ^ Бобровский, Илья; Хоуп, Джанет М.; Иванцов, Андрей; Неттерсхайм, Бенджамин Дж.; Холлманн, Кристиан; Брокс, Йохен Дж. (21 сентября 2018 г.). «Древние стероиды устанавливают ископаемое эдиакарское дикинсонию как одно из самых ранних животных». Science . 361 (6408): 1246–1249. Bibcode :2018Sci...361.1246B. doi : 10.1126/science.aat7228 . hdl : 1885/230014 . ISSN  0036-8075. PMID  30237355.
  65. ↑ Swinbanks, DD (1 октября 1982 г.). «Piaeodicton: The Traces of Infaunal Xenophyophores?». Science . 218 (4567): 47–49. Bibcode : 1982Sci...218...47S. doi : 10.1126/science.218.4567.47. ISSN  0036-8075. PMID  17776707. S2CID  28690086.
  66. ^ ab Левин, Лиза А. (1994). "Палеоэкология и экология ксенофиофоров". PALAIOS . 9 (1): 32–41. Bibcode :1994Palai...9...32L. doi :10.2307/3515076. ISSN  0883-1351. JSTOR  3515076.
  67. ^ Рона, Питер А.; Сейлахер, Адольф; де Варгас, Коломбан; Гудей, Эндрю Дж.; Бернхард, Джоан М.; Боузер, Сэм; Ветриани, Костантино; Вирсен, Карл О.; Маллино, Лорен; Шеррелл, Роберт; Фредерик Грассл, Дж. (1 сентября 2009 г.). "Paleodictyon nodosum: живое ископаемое на глубоководном дне". Исследования глубоководных районов, часть II: Тематические исследования в области океанографии . Экология и биоразнообразие морского бентоса: сборник последних достижений в честь Дж. Фредерика Грассла. 56 (19): 1700–1712. Bibcode : 2009DSRII..56.1700R. doi : 10.1016/j.dsr2.2009.05.015. ISSN  0967-0645.
  68. ^ Gooday, Andrew J; Holzmann, Maria; Caulle, Clémence; Goineau, Aurélie; Kamenskaya, Olga; Weber, Alexandra A. -T.; Pawlowski, Jan (1 марта 2017 г.). «Гигантские простейшие (ксенофиофоры, фораминиферы) исключительно разнообразны в частях абиссальной восточной части Тихого океана, лицензированных для разведки полиметаллических конкреций». Biological Conservation . 207 : 106–116. Bibcode :2017BCons.207..106G. doi : 10.1016/j.biocon.2017.01.006 . ISSN  0006-3207.
  69. ^ Макилрой, Дункан; Грин, О.Р.; Бразье, М.Д. (2001). «Палеобиология и эволюция самых ранних агглютинированных фораминифер: платисолениты, спиросолениты и родственные формы». Lethaia . 34 (1): 13–29. Bibcode :2001Letha..34...13M. doi :10.1080/002411601300068170. ISSN  1502-3931.
  70. ^ ab Скотт, Дэвид Б.; Медиоли, Франко; Браунд, Реган (1 июня 2003 г.). «Фораминиферы из кембрия Новой Шотландии: старейшие многокамерные фораминиферы». Микропалеонтология . 49 (2): 109–126. doi :10.2113/49.2.109. ISSN  1937-2795.
  71. ^ abcdef Таппан, Хелен; Лёблих, Альфред Р. (1988). «Эволюция, диверсификация и вымирание фораминифер». Журнал палеонтологии . 62 (5): 695–714. ISSN  0022-3360. JSTOR  1305391.
  72. ^ Вагнер, Роберт Герман (1983). Карбон мира: Китай, Корея, Япония и Юго-Восточная Азия. IGME. стр. 88. ISBN 978-84-300-9949-8.
  73. ^ Голдберг, Уолтер М. (4 октября 2013 г.). Биология рифов и рифовых организмов. Издательство Чикагского университета. стр. 73. ISBN 978-0-226-92537-0. Получено 10 января 2023 г. .
  74. ^ "Fusulinids | GeoKansas". geokansas.ku.edu . Получено 16 мая 2020 г. .
  75. ^ Czaplewski, John J. "PBDB Navigator". paleobiodb.org . Получено 16 мая 2020 г. .
  76. ^ Грефе, KU (2005). «Бентосные фораминиферы и палеосреда в нижней и средней юре Западной Баскско-Кантабрийской котловины (Северная Испания)». Журнал Иберийской геологии . 31 (2): 217–233. S2CID  55664447.
  77. ^ ab Pearson, Paul (19 ноября 1998 г.). «Nature debates». Nature : 1–3. doi : 10.1038/nature28135 .
  78. ^ Журнал биоинформатики и биологии, Использование подхода множественного анализа для реконструкции филогенетических связей среди планктонных фораминифер из сильно расходящихся и полиморфных по длине последовательностей рДНК SSU
  79. ^ Гебхардт, Хольгер (1 февраля 1997 г.). «Сеноманские и туронские фораминиферы из Ашаки (северо-восточная Нигерия): количественный анализ и палеоэкологическая интерпретация». Cretaceous Research . 18 (1): 17–36. Bibcode : 1997CrRes..18...17G. doi : 10.1006/cres.1996.0047. ISSN  0195-6671.
  80. ^ Балди, Каталин; Бенкович, Ласло; Штано, Орсоля (1 мая 2002 г.). «Развитие баденского (среднего миоцена) бассейна на юго-западе Венгрии: история опускания на основе количественной палеобатиметрии фораминифер». Международный журнал наук о Земле . 91 (3): 490–504. Бибкод : 2002IJEaS..91..490B. дои : 10.1007/s005310100226. ISSN  1437-3262. S2CID  129296067.
  81. ^ Робинсон, Марси (2021) Планктонные фораминиферы из Южного Мэриленда, Геологическая служба США .
  82. ^ Zachos, James C.; Shackleton, Nicholas J.; Revenaugh, Justin S.; Pälike, Heiko; Flower, Benjamin P. (13 апреля 2001 г.). «Climate Response to Orbital Forcing Across the Oligocene-Miocene Boundary» (PDF) . Science . 292 (5515). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 274–278. Bibcode :2001Sci...292..274Z. doi :10.1126/science.1058288. ISSN  0036-8075. PMID  11303100. S2CID  38231747.
  83. ^ Раймо, М.Е. и Лисецки, Л.Е. (2005) «Плиоцен-плейстоценовый набор из 57 глобально распределенных бентосных записей δ18O», Палеокеанография , 20 : PA1003.
  84. ^ Petit, JR; Jouzel, J.; Raynaud, D.; Barkov, NI; Barnola, J.-M.; Basile, I.; Bender, M.; Chappellaz, J.; Davis, M.; Delaygue, G.; Delmotte, M.; Kotlyakov, VM; Legrand, M.; Lipenkov, VY; Lorius, C.; PÉpin, L.; Ritz, C.; Saltzman, E.; Stievenard, M. (1999). «Климат и история атмосферы за последние 420 000 лет по данным ледяного керна Восток, Антарктида». Nature . 399 (6735). Springer Science and Business Media LLC: 429–436. Bibcode :1999Natur.399..429P. doi :10.1038/20859. ISSN  0028-0836. S2CID  204993577.
  85. ^ Диккенс, GR; Кастильо, MM; Уокер, JCG (1997). «Взрыв газа в позднем палеоцене; имитация эффектов первого порядка массивной диссоциации океанического гидрата метана». Geology . 25 (3): 259–262. Bibcode : 1997Geo....25..259D. doi : 10.1130/0091-7613(1997)025<0259:abogit>2.3.co;2. PMID  11541226. S2CID  24020720.
  86. ^ "PETM Weirdness". RealClimate. 2009. Архивировано из оригинала 12 февраля 2016 года . Получено 3 февраля 2016 года .
  87. ^ McInherney, FA; Wing, S. (2011). «Нарушение углеродного цикла, климата и биосферы с последствиями для будущего». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 39 : 489–516. Bibcode : 2011AREPS..39..489M. doi : 10.1146/annurev-earth-040610-133431. Архивировано из оригинала 14 сентября 2016 года . Получено 3 февраля 2016 года .
  88. ^ Zeebe, R.; Zachos, JC; Dickens, GR (2009). «Одного воздействия углекислого газа недостаточно для объяснения максимального термического потепления палеоцена–эоцена». Nature Geoscience . 2 (8): 576–580. Bibcode :2009NatGe...2..576Z. CiteSeerX 10.1.1.704.7960 . doi :10.1038/ngeo578. 
  89. ^ Марси М Робинсон (2022) Древние микроископаемые — ключ к будущему восстановлению климата Геологическая служба США . Общественное достояниеВ этой статье используется текст из этого источника, который находится в открытом доступе .
  90. ^ Бабила, Тали Л.; Пенман, Дональд Э.; Стэндиш, Кристофер Д.; Дубрава, Моника; Брэлоуэр, Тимоти Дж.; Робинсон, Марси М.; Селф-Трейл, Джин М.; Спейер, Роберт П.; Стассен, Питер; Фостер, Гэвин Л.; Захос, Джеймс К. (18 марта 2022 г.). «Потепление и закисление поверхностного океана, вызванные быстрым высвобождением углерода, предшествуют термическому максимуму палеоцена-эоцена». Science Advances . 8 (11). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): eabg1025. Bibcode :2022SciA....8G1025B. doi :10.1126/sciadv.abg1025. ISSN  2375-2548. PMC 8926327 . PMID  35294237. S2CID  247498325. 
  91. ^ Австралия, c\=AU\;o\=Australia Government\;ou\=Geoscience (15 мая 2014 г.). "Биостратиграфия". ga.gov.au . Получено 20 июля 2020 г. .{{cite web}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  92. ^ Кушман, Джозеф А.; Эллисор, Альва К. (1 января 1945 г.). «Фауна фораминифер формации Анауак». Журнал палеонтологии . 19 (6): 545–572. JSTOR  1299203.
  93. ^ Zachos, JC; Pagani, M.; Sloan, L.; Thomas, E.; Billups, K. (2001). «Тенденции, ритмы и отклонения в глобальном климате, 65 млн лет назад» (PDF) . Science . 292 (5517): 686–693. Bibcode :2001Sci...292..686Z. doi :10.1126/science.1059412. PMID  11326091. S2CID  2365991.
  94. ^ Кеул, Нина; Лангер, Г.; Томс, С.; де Нуйер, LJ; Райхарт, Дж.Дж.; Биджма, Дж. (апрель 2017 г.). «Изучение фораминифер Sr/Ca в качестве представителя новой карбонатной системы» (PDF) . Geochimica et Cosmochimica Acta . 202 : 374–386. Бибкод : 2017GeCoA.202..374K. дои : 10.1016/j.gca.2016.11.022. hdl : 1874/380107.
  95. ^ Branson, Oscar; Redfern, Simon AT; Tyliszczak, Tolek; Sadekov, Aleksey; Langer, Gerald; Kimoto, Katsunori; Elderfield, Henry (декабрь 2013 г.). «Координация Mg в кальците фораминифер». Earth and Planetary Science Letters . 383 : 134–141. Bibcode : 2013E&PSL.383..134B. doi : 10.1016/j.epsl.2013.09.037 .
  96. ^ Misra, S.; Froelich, PN (26 января 2012 г.). «История изотопов лития в морской воде кайнозоя: изменения в силикатном выветривании и обратном выветривании». Science . 335 (6070): 818–823. Bibcode :2012Sci...335..818M. doi : 10.1126/science.1214697 . PMID  22282473. S2CID  42591236.
  97. ^ Хемминг, НГ; Хансон, ГН (январь 1992 г.). «Изотопный состав и концентрация бора в современных морских карбонатах». Geochimica et Cosmochimica Acta . 56 (1): 537–543. Bibcode : 1992GeCoA..56..537H. doi : 10.1016/0016-7037(92)90151-8.
  98. ^ Бордман, RS; Читам, AH; Роуэлл, AJ (1987). Ископаемые беспозвоночные . Wiley. ISBN 978-0865423022.
  99. ^ Джонс, Р. В. (1996). Микропалеонтология в разведке нефти. Clarendon Press. ISBN 978-0-19-854091-5.
  100. ^ Макнил, Д. Х.; Исслер, Д. Р.; Сноудон, Л. Р. (1996). Изменение цвета, термическая зрелость и диагенез захоронения в ископаемых фораминиферах. Бюллетень Геологической службы Канады. Том 499. Геологическая служба Канады. ISBN 978-0-660-16451-9.
  101. ^ Уилкинсон, Ян П.; Уильямс, Марк; Янг, Джереми Р.; Кук, Саманта Р.; Фулфорд, Майкл Г.; Лотт, Грэм К. (1 августа 2008 г.). «Применение микроископаемых при оценке происхождения мела, используемого при изготовлении римских мозаик в Силчестере». Журнал археологической науки . 35 (8): 2415–2422. Bibcode : 2008JArSc..35.2415W. doi : 10.1016/j.jas.2008.03.010. ISSN  0305-4403.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Фораминиферы .
Wikispecies содержит информацию, связанную с фораминиферами .
Найдите термин «Фораминиферы»  или «фораминиферы» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Общая информация
Онлайн-книги-перевертыши
Ресурсы