Ретикулярная формация представляет собой совокупность взаимосвязанных ядер , расположенных в стволе мозга , гипоталамусе и других областях. Он анатомически не четко определен, поскольку включает нейроны , расположенные в разных частях мозга . Нейроны ретикулярной формации составляют сложный комплекс сетей в ядре ствола мозга, простирающихся от верхнего отдела среднего мозга до нижнего отдела продолговатого мозга . [2] Ретикулярная формация включает восходящие пути к коре в восходящей ретикулярной активирующей системе ( ARAS ) и нисходящие пути к спинному мозгу через ретикулоспинальные пути . [3] [4] [5] [6]
Нейроны ретикулярной формации, особенно нейроны восходящей ретикулярной активирующей системы, играют решающую роль в поддержании поведенческого возбуждения и сознания . Общие функции ретикулярной формации являются модуляторными и премоторными, [A] включая соматический моторный контроль, сердечно-сосудистый контроль, модуляцию боли, сон и сознание, а также привыкание. [7] Модулирующие функции в основном обнаруживаются в ростральном секторе ретикулярной формации, а премоторные функции локализуются в нейронах в более каудальных областях.
Ретикулярная формация разделена на три столбца: ядра шва (срединная зона), гигантоклеточные ретикулярные ядра (медиальная зона) и парвоцеллюлярные ретикулярные ядра (латеральная зона). Ядра шва являются местом синтеза нейромедиатора серотонина , который играет важную роль в регуляции настроения. Гигантоклеточные ядра участвуют в координации движений. Парвоцеллюлярные ядра регулируют выдох . [8]
Ретикулярная формация необходима для управления некоторыми основными функциями высших организмов и является одной из филогенетически древнейших частей мозга. [ нужна цитата ]
Ретикулярная формация человека состоит из почти 100 ядер головного мозга и содержит множество проекций в передний мозг , ствол мозга и мозжечок , а также в другие области. [3] Он включает ретикулярные ядра , [B] волокна ретикулоталамической проекции, диффузные таламокортикальные проекции , восходящие холинергические проекции , нисходящие нехолинергические проекции и нисходящие ретикулоспинальные проекции. [4] Ретикулярная формация также содержит две основные нервные подсистемы : восходящую ретикулярную активирующую систему и нисходящие ретикулоспинальные пути, которые опосредуют различные когнитивные и физиологические процессы. [3] [4] Функционально расщеплен как в сагиттальном , так и в корональном направлении .
Традиционно ретикулярные ядра делят на три колонки:
Первоначальной функциональной дифференциацией было разделение на каудальный и ростральный . Это было основано на наблюдении, что поражение ростральной ретикулярной формации вызывает гиперсомнию в мозгу кошки. Напротив, поражение более каудальной части ретикулярной формации вызывает у кошек бессонницу . Это исследование привело к мысли, что каудальная часть ингибирует ростральную часть ретикулярной формации.
Сагиттальное разделение выявляет больше морфологических различий. Ядра шва образуют в середине ретикулярной формации гребень, а непосредственно к его периферии находится отдел, называемый медиальной ретикулярной формацией. Медиальный RF большой, имеет длинные восходящие и нисходящие волокна и окружен латеральной ретикулярной формацией. Латеральный RF расположен близко к двигательным ядрам черепных нервов и в основном опосредует их функцию.
Медиальная ретикулярная формация и латеральная ретикулярная формация представляют собой две колонны ядер с нечеткими границами, которые посылают проекции через продолговатый мозг в средний мозг . Ядра можно дифференцировать по функции, типу клеток и проекциям эфферентных или афферентных нервов. Двигаясь каудально от рострального отдела среднего мозга , в месте расположения рострального моста и среднего мозга, медиальный RF становится менее выраженным, а латеральный RF становится более выраженным. [ нужна цитата ]
По бокам медиальной ретикулярной формации существует ее латеральный родственник, который особенно выражен в ростральном продолговатом мозге и каудальном мосту. Из этой области выходят черепные нервы, в том числе очень важный блуждающий нерв . [ необходимы разъяснения ] Латеральный RF известен своими ганглиями и областями интернейронов вокруг черепных нервов , которые служат посредниками в их характерных рефлексах и функциях.
Ретикулярная формация состоит из более чем 100 мелких нейронных сетей с различными функциями, включая следующие:
Восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS), также известная как модуляторная система экстраталамического контроля или просто ретикулярная активирующая система (RAS), представляет собой набор связанных ядер в мозге позвоночных животных, который отвечает за регуляцию бодрствования и переходов сон-бодрствование . ARAS является частью ретикулярной формации и в основном состоит из различных ядер таламуса и ряда дофаминергических , норадренергических , серотонинергических , гистаминергических , холинергических и глутаматергических ядер головного мозга. [3] [10] [11] [12]
ARAS состоит из нескольких нейронных цепей , соединяющих дорсальную часть задней части среднего мозга и переднего моста с корой головного мозга посредством отдельных путей, проходящих через таламус и гипоталамус . [3] [11] [12] ARAS представляет собой совокупность различных ядер – более 20 с каждой стороны в верхней части ствола мозга, мосту, продолговатом мозге и заднем гипоталамусе. Нейромедиаторы, которые выделяют эти нейроны, включают дофамин , норадреналин , серотонин , гистамин , ацетилхолин и глутамат . [3] [10] [11] [12] Они оказывают корковое влияние через прямые аксональные проекции и косвенные проекции через таламические реле. [11] [12] [13]
Таламический путь состоит в основном из холинергических нейронов покрышки моста , тогда как гипоталамический путь состоит в основном из нейронов, которые высвобождают моноаминовые нейротрансмиттеры , а именно дофамин, норадреналин, серотонин и гистамин. [3] [10] Нейроны, высвобождающие глутамат, в ARAS были идентифицированы гораздо позже по сравнению с моноаминергическими и холинергическими ядрами; [14] глутаматергический компонент ARAS включает одно ядро в гипоталамусе и различные ядра ствола мозга. [11] [14] [ 15] Орексиновые нейроны латерального гипоталамуса иннервируют каждый компонент восходящей ретикулярной активирующей системы и координируют активность внутри всей системы. [12] [16] [17]
ARAS состоит из эволюционно древних областей мозга, которые имеют решающее значение для выживания животного и защищены в неблагоприятные периоды, например, в периоды торможения Тотцеллрефлекса, также известного как «животный гипноз». [C] [22] Восходящая ретикулярная активирующая система, которая посылает нейромодулирующие проекции в кору, в основном связана с префронтальной корой . [23] Похоже, связь с двигательными областями коры нарушена. [23]
Восходящая ретикулярная активирующая система является важным фактором, обеспечивающим состояние сознания . [13] Считается, что восходящая система способствует бодрствованию, что характеризуется корковым и поведенческим возбуждением. [6]
Основная функция ARAS — модифицировать и усиливать функции таламуса и коры, что приводит к десинхронизации электроэнцефалограммы (ЭЭГ). [D] [25] [26] Существуют явные различия в электрической активности мозга в периоды бодрствования и сна: быстрые всплески низковольтных мозговых волн (десинхронизация ЭЭГ) связаны с бодрствованием и быстрым сном (которые электрофизиологически схожи); Медленные волны высокого напряжения обнаруживаются во время медленного сна. Вообще говоря, когда релейные нейроны таламуса находятся в пакетном режиме, ЭЭГ синхронизирована, а когда они находятся в тоническом режиме, она десинхронизирована. [26] Стимуляция ARAS приводит к десинхронизации ЭЭГ за счет подавления медленных корковых волн (0,3–1 Гц), дельта-волн (1–4 Гц) и колебаний веретенообразных волн (11–14 Гц), а также за счет усиления гамма-диапазона (20–40 Гц). Гц) колебания. [16]
Физиологический переход от состояния глубокого сна к бодрствованию обратим и опосредован ARAS. [27] Вентролатеральное преоптическое ядро (ВЛПО) гипоталамуса тормозит нейронные цепи, отвечающие за состояние бодрствования, а активация ВЛПО способствует наступлению сна. [28] Во время сна нейроны ARAS имеют гораздо меньшую скорость срабатывания; и наоборот, у них будет более высокий уровень активности во время бодрствования. [29] Для того, чтобы мозг мог спать, должно произойти снижение восходящей афферентной активности, достигающей коры, за счет подавления ARAS. [27]
ARAS также помогает обеспечить переход от расслабленного бодрствования к периодам повышенного внимания . [20] При выполнении задач, требующих повышенной бдительности и внимания, в ретикулярной формации среднего мозга (MRF) и внутриламинарных ядрах таламуса увеличивается региональный кровоток (предположительно, что указывает на повышенную активность нейронов).
Массивные поражения ядер ARAS ствола мозга могут вызывать серьезные изменения уровня сознания (например, кому ). [30] Двустороннее повреждение ретикулярной формации среднего мозга может привести к коме или смерти. [31]
Прямая электрическая стимуляция ARAS вызывает болевые реакции у кошек и вербальные сообщения о боли у людей. [ нужна цитация ] Восходящая ретикулярная активация у кошек может вызвать мидриаз , [32] который может возникнуть в результате длительной боли. Эти результаты предполагают некоторую связь между цепями ARAS и физиологическими путями боли. [32]
Некоторые патологии ARAS могут быть связаны с возрастом, поскольку с возрастом наблюдается общее снижение реактивности ARAS. [33] Было высказано предположение, что изменения в электрической связи [E] объясняют некоторые изменения в активности ARAS: если бы связь была подавлена , произошло бы соответствующее уменьшение высокочастотной синхронизации (гамма-диапазон). И наоборот, повышенная электрическая связь увеличит синхронизацию быстрых ритмов, что может привести к усилению возбуждения и быстрому сну. [35] В частности, нарушение работы ARAS связано со следующими расстройствами:
Существует несколько потенциальных факторов, которые могут отрицательно повлиять на развитие восходящей ретикулярной активирующей системы:
Ретикулоспинальные пути , также известные как нисходящие или передние ретикулоспинальные пути, представляют собой экстрапирамидные двигательные пути, которые спускаются от ретикулярной формации [40] в двух путях и воздействуют на мотонейроны, иннервирующие туловище и проксимальные сгибатели и разгибатели конечностей. Ретикулоспинальные пути участвуют в основном в локомоции и позном контроле, хотя имеют и другие функции. [41] Нисходящие ретикулоспинальные пути являются одним из четырех основных корковых путей к спинному мозгу, обеспечивающих скелетно-мышечную деятельность. Ретикулоспинальные пути работают совместно с тремя другими путями, обеспечивая скоординированный контроль движений, включая тонкие манипуляции. [40] Четыре пути можно сгруппировать в два основных системных пути – медиальную систему и латеральную систему. Медиальная система включает ретикулоспинальный путь и вестибулоспинальный путь , и эта система обеспечивает контроль позы. Кортикоспинальный и руброспинальный пути относятся к латеральной системе , обеспечивающей тонкий контроль движений. [40]
Этот нисходящий путь разделен на две части: медиальный (или мостовой) и латеральный (или медуллярный) ретикулоспинальные пути (MRST и LRST).
Восходящий сенсорный тракт, передающий информацию в противоположном направлении, известен как спиноретикулярный тракт .
Ретикулоспинальные тракты обеспечивают путь, с помощью которого гипоталамус может контролировать симпатический грудопоясничный отток и парасимпатический крестцовый отток. [ нужна цитата ]
Две основные нисходящие системы, передающие сигналы от ствола мозга и мозжечка к спинному мозгу, могут запускать автоматический постуральный ответ на баланс и ориентацию: вестибулоспинальные пути от вестибулярных ядер и ретикулоспинальные пути от моста и продолговатого мозга. Поражения этих путей приводят к глубокой атаксии и постуральной нестабильности . [43]
Физическое или сосудистое повреждение ствола мозга, разъединяющее красное ядро (средний мозг) и вестибулярные ядра (мост), может вызвать децеребральную ригидность , которая имеет неврологический признак повышенного мышечного тонуса и гиперактивных рефлексов растяжения . В ответ на пугающий или болезненный раздражитель руки и ноги вытягиваются и поворачиваются внутрь. Причиной является тоническая активность латеральных вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей, стимулирующая мотонейроны разгибателей без торможения со стороны руброспинального тракта . [44]
Повреждение ствола мозга выше уровня красного ядра может вызвать декортикальную ригидность . В ответ на пугающий или болевой раздражитель руки сгибаются, а ноги разгибаются. Причиной является красное ядро, которое через руброспинальный тракт противодействует возбуждению мотонейронов разгибателей из латеральных вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. Поскольку руброспинальный путь распространяется только на шейный отдел спинного мозга, он в основном действует на руки, возбуждая мышцы-сгибатели и тормозя разгибатели, а не на ноги. [44]
Повреждение продолговатого мозга ниже вестибулярных ядер может вызвать вялый паралич , гипотонию , потерю дыхательной активности и квадриплегию . Рефлексы, напоминающие ранние стадии спинального шока, отсутствуют из-за полной утраты активности мотонейронов, а также тонической активности, исходящей из латеральных вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. [44]
Термин «ретикулярная формация» был придуман в конце 19 века Отто Дейтерсом , что совпало с доктриной нейронов Рамона -и-Кахаля . Аллан Хобсон утверждает в своей книге «Возвращение к ретикулярной формации» , что это название является этимологическим пережитком ушедшей эпохи теории совокупного поля в нейронауках. Термин «ретикулум» означает «сетчатая структура», именно то, что на первый взгляд напоминает ретикулярная формация. Его описывают либо как слишком сложный для изучения, либо как недифференцированную часть мозга без какой-либо организации. Эрик Кандел описывает ретикулярную формацию как организацию, аналогичную промежуточному серому веществу спинного мозга. Именно эта хаотичная, рыхлая и сложная форма организации отпугивает многих исследователей от дальнейшего изучения этой конкретной области мозга. [ нужна цитация ] Клетки не имеют четких ганглиозных границ, но имеют четкую функциональную организацию и различные типы клеток. Термин «ретикулярная формация» теперь используется редко, за исключением общих высказываний. Современные ученые обычно имеют в виду отдельные ядра, входящие в состав ретикулярной формации. [ нужна цитата ]
Моруцци и Магун впервые исследовали нейронные компоненты, регулирующие механизмы сна и бодрствования мозга, в 1949 году. Физиологи предположили, что некая структура глубоко внутри мозга контролирует умственное бодрствование и бдительность. [25] Считалось, что бодрствование зависит только от прямого приема афферентных (сенсорных) стимулов в коре головного мозга .
Поскольку прямая электрическая стимуляция мозга могла имитировать электрокортикальные реле, Магун использовал этот принцип, чтобы продемонстрировать на двух отдельных участках ствола мозга кошки, как вызвать бодрствование во время сна. Сначала он стимулировал восходящие соматические и слуховые пути; во-вторых, серию «восходящих эстафет от ретикулярной формации нижнего ствола мозга через покрышку среднего мозга , субталамус и гипоталамус к внутренней капсуле ». [45] Последнее представляло особый интерес, поскольку эта серия реле не соответствовала каким-либо известным анатомическим путям передачи сигнала бодрствования и была названа восходящей ретикулярной активирующей системой (ARAS).
Затем значение этой недавно выявленной релейной системы было оценено путем размещения поражений в медиальной и латеральной частях передней части среднего мозга . Кошки с мезэнцефальными нарушениями ARAS впадали в глубокий сон и демонстрировали соответствующие мозговые волны. Альтернативно, кошки с аналогичными нарушениями восходящих слуховых и соматических путей демонстрировали нормальный сон и бодрствование и могли будиться с помощью физических раздражителей. Поскольку эти внешние стимулы были бы заблокированы на пути к коре из-за прерываний, это указывало на то, что восходящая передача должна проходить через недавно обнаруженную ARAS.
Наконец, Магун зафиксировал потенциалы в медиальной части ствола мозга и обнаружил, что слуховые стимулы напрямую активируют части ретикулярной активирующей системы. Кроме того, однократная стимуляция седалищного нерва также активировала медиальную ретикулярную формацию, гипоталамус и таламус . Возбуждение ВРАС не зависело от дальнейшего распространения сигнала по цепям мозжечка, поскольку такие же результаты были получены при децеребелляции и декортикации. Исследователи предположили, что столбец клеток, окружающий ретикулярную формацию среднего мозга, получает сигналы от всех восходящих путей ствола мозга и передает эти афференты в кору и, таким образом, регулирует бодрствование. [45] [27]
Восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS) отвечает за устойчивое состояние бодрствования.
Он получает информацию от сенсорных рецепторов различной модальности, передаваемую по спиноретикулярным путям и черепно-мозговым нервам (тройничный нерв – полимодальные пути, обонятельный нерв, зрительный нерв и вестибулокохлеарный нерв – мономодальные пути).
Эти пути достигают таламуса прямо или опосредованно через медиальный столб ядер ретикулярной формации (магноцеллюлярные ядра и ретикулярные ядра покрышки моста).
Ретикулярная активирующая система начинается в дорсальной части задней части среднего мозга и переднего моста, продолжается в промежуточный мозг, а затем разделяется на две части, достигая таламуса и гипоталамуса, которые затем проецируются в кору головного мозга (рис. 1).
В таламической проекции преобладают холинергические нейроны, происходящие из педункулопонтинного тегментального ядра моста и среднего мозга (ППТ) и латеродорсального тегментального ядра моста и среднего мозга (ЛДТ) [17, 18].
В гипоталамическую проекцию вовлечены норадренергические нейроны голубого пятна (LC) и серотонинергические нейроны дорсального и срединного ядер шва (DR), которые проходят через латеральный гипоталамус и достигают аксонов гистаминергического туберомамиллярного ядра (TMN), образуя вместе Путь, идущий в передний мозг, кору и гиппокамп.
Корковое возбуждение также использует преимущества дофаминергических нейронов черной субстанции (SN), вентральной области покрышек (VTA) и периакведуктальной серой зоны (PAG).
Меньшее количество холинергических нейронов моста и среднего мозга посылают проекции в передний мозг по вентральному пути, минуя таламус [19, 20].
РАС представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких различных цепей, включая четыре моноаминергических пути... Путь норадреналина берет свое начало из голубого пятна (LC) и связанных с ним ядер ствола мозга; серотонинергические нейроны также происходят из ядер шва в стволе мозга; дофаминергические нейроны берут начало в вентральной покрышке (ВТА); а гистаминэргический путь начинается от нейронов туберомаммиллярного ядра (ТЯН) заднего гипоталамуса. Как обсуждалось в главе 6, эти нейроны широко разрастаются по всему мозгу из ограниченного набора тел клеток. Норадреналин, серотонин, дофамин и гистамин выполняют сложные модулирующие функции и в целом способствуют бодрствованию. ПТ ствола мозга также является важным компонентом ARAS. Активность PT-холинергических нейронов (клеток быстрого сна) способствует быстрому сну. Во время бодрствования клетки, активные для быстрого сна, ингибируются подмножеством нейронов норадреналина и серотонина ARAS, называемых клетками, выключенными для быстрого сна.
Понимание функций пробуждения и поддержания бодрствования ARAS еще больше осложнилось нейрохимическими открытиями многочисленных групп нейронов с восходящими путями, берущими начало в ретикулярном ядре ствола мозга, включая понтомезэнцефальные ядра, которые синтезируют и высвобождают различные медиаторы. их в обширных областях мозга и во всей неокортексе (обзор см. Jones 2003; Lin et al. 2011).
Они включали глутаматергическую, холинергическую, норадренергическую, дофаминергическую, серотонинергическую, гистаминергическую и орексинергическую системы (обзор см. в Lin et al., 2011).
... ARAS представляла собой диффузные, неспецифические пути, которые, действуя через срединные и внутриламинарные ядра таламуса, могли изменять активность всего неокортекса, и, таким образом, эта система изначально была предложена как общая система возбуждения к естественным стимулам и критическая система, лежащая в основе бодрствование (Moruzzi и Magoun 1949; Lindsley et al. 1949; Starzl et al. 1951, см. пунктирную область на рис. 1).
... В недавнем исследовании на крысах было обнаружено, что состояние бодрствования в основном поддерживается за счет восходящей глутаматергической проекции из парабрахиального ядра и областей прецерулеуса в базальный отдел переднего мозга, а затем передается в кору головного мозга (Fuller et al. 2011). ).
... Анатомические исследования показали два основных пути, участвующих в возбуждении и берущих начало из областей с группами холинергических клеток: один через таламус, а другой, идущий вентрально через гипоталамус и преоптическую область и реципрокно связанный с лимбической системой (Наута и Кайперс 1958; Сигел 2004).
... Судя по холинергическим связям с ретикулярным ядром таламуса...
Эта восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS) состоит из холинергической латеродорсальной и педункулопонтинной покрышки (LDT/PPT), норадренергического голубого пятна (LC), серотонинергических (5-HT) ядер шва и дофаминергической вентральной покрышки (VTA), субстанции. nigra (SN) и периакведуктальные серые проекции, которые стимулируют кору прямо и косвенно через таламус, гипоталамус и BF.
6, 12-18
Эти аминергические и катехоламинергические популяции имеют многочисленные взаимосвязи и параллельные проекции, которые, вероятно, придают системе функциональную избыточность и устойчивость.
6, 13, 19
... Совсем недавно на основании анатомических, электрофизиологических, химио- и оптогенетических исследований медуллярная парафациальная зона (ПЗ), прилегающая к лицевому нерву, была идентифицирована как центр, способствующий сну.
23, 24
ГАМКергические PZ-нейроны ингибируют глутаматергические парабрахиальные (PB) нейроны, которые проецируются на BF,
25
тем самым способствуя медленному сну за счет бодрствования и быстрого сна.
... Нейроны Hcrt широко разрастаются по всему головному и спинному мозгу
92, 96, 99, 100
, включая основные проекции на группы клеток, способствующие пробуждению, такие как клетки HA ТМ,
101
клетки 5-HT дорсальных ядер шва. (DRN),
101
норадренергические клетки LC,
102
и холинергические клетки LDT, PPT и BF.
101, 103
... Hcrt непосредственно возбуждает клеточные системы, участвующие в пробуждении и пробуждении, включая LC,
102, 106, 107
DRN,
108, 109
TM,
110-112
LDT,
113, 114
холинергический BF,
115
и оба дофамина (DA). и не-DA нейроны в VTA.
116, 117
Парабрахиальная и педункулопонтинная глутаматергическая система возбуждения.
Ретроградные индикаторы из BF последовательно идентифицировали один входной участок ствола мозга, который не является частью классической моноаминергической восходящей системы возбуждения: глутаматергические нейроны в парабрахиальном и педункулопонтинном ядрах... Юкстаклеточные записи из педункулопонтинных нейронов. обнаружили, что почти все холинергические нейроны в этой области, а также многие глутаматергические и ГАМКергические нейроны наиболее активны во время бодрствования и быстрого сна [25], хотя некоторые из последних нейронов были максимально активны либо во время бодрствования, либо во время быстрого сна, но не в обоих случаях. .
... [Парабрахиальные и педункулопонтинные глутаматергические нейроны] обеспечивают тяжелую иннервацию латерального гипоталамуса, центрального ядра миндалины и BF.
Базовые и клинические наблюдения позволяют предположить, что каудальный гипоталамус представляет собой ключевой узел восходящей системы возбуждения, но типы клеток, лежащие в его основе, до конца не изучены.
Здесь мы сообщаем, что высвобождающие глутамат нейроны супрамаммилярной области (SuMvglut2) вызывают устойчивое поведенческое и ЭЭГ-возбуждение при хемогенетической активации.
Нейроны орексина расположены в латеральном гипоталамусе. Они организованы широко выступающим образом, подобно моноаминам (глава 6), и иннервируют все компоненты ARAS. Они возбуждают моноаминергические нейроны, отключенные от быстрого сна, во время бодрствования и холинергические нейроны PT во время быстрого сна. Они ингибируются нейронами VLPO во время медленного сна.
В регуляции сна и бодрствования участвуют многие регионы и подтипы клеток мозга.
Действительно, восходящая система возбуждения способствует бодрствованию через сеть, состоящую из моноаминергических нейронов голубого пятна (LC), гистаминергических нейронов туберомамилярного ядра (TMN), глутаматергических нейронов парабрахиального ядра (PB).
Это соответствует центро-срединному и центральному латеральным ядрам внутриламинарной группы.
состояние двигательной нереагируемости у животных, не являющихся людьми, вызванное поглаживанием, заметными раздражителями или физическим сдерживанием. Его называют «гипнозом» из-за заявленного сходства с человеческим гипнозом и трансом.
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )