stringtranslate.com

Двустворчатая раковина

Две целые раковины, закрытая и открытая, морского двустворчатого моллюска Abra alba.
Живые морские венериды , Austrovenus stutchburyi из Новой Зеландии.

Раковина двустворчатого моллюска — часть тела, экзоскелет или раковина двустворчатого моллюска . В жизни раковина этого класса моллюсков состоит из двух шарнирных частей или створок . Двустворчатые моллюски очень распространены практически во всех водных средах, включая соленую, солоноватую и пресную воду. Раковины двустворчатых моллюсков обычно выбрасываются на пляжи (часто в виде отдельных клапанов) и по берегам озер, рек и ручьев. Двустворчатые моллюски по определению обладают двумя раковинами или клапанами : «правым клапаном» и «левым клапаном», которые соединены связкой . Два клапана обычно сочленяются друг с другом с помощью структур, известных как «зубы», которые расположены вдоль линии шарнира . Во многих двустворчатых раковинах две створки симметричны вдоль шарнирной линии - если они действительно симметричны, такое животное считается эквивалентным ; если створки отличаются друг от друга по размеру или форме, то они неэквивалентны . Если створки симметричны спереди назад, их называют равносторонними , в противном случае — неравносторонними .

Этот экзоскелет служит не только для крепления мышц, но и для защиты от хищников и механических повреждений. Оболочка имеет несколько слоев и обычно состоит из карбоната кальция , осажденного в органическую матрицу. Он секретируется частью тела моллюска, известной как мантия . Раковины двустворчатых моллюсков представляют собой равные стороны, соединенные шарниром.

Раковины двустворчатых моллюсков собираются профессиональными конхологами и любителями , а иногда их собирают для коммерческой продажи в рамках международной торговли ракушками или для использования в качестве клея, мела или лака, иногда в ущерб местной экологии.

Анатомия, строение и состав раковины

Схема внутреннего строения раковины левой створки двустворчатого моллюска, напоминающего венериду.
Вид ракушки сверху.
  1. Плоскость симметрии
  2. Линии роста
  3. связка
  4. Умбо
Парные створки ископаемой раковины Spondylus («колючая устрица»), демонстрирующие изодонтное, мономиарное, неэквивалентное состояние, из плиоценовых отложений Кипра.

Раковина двустворчатого моллюска состоит из двух известковых створок. Мантия , тонкая мембрана , окружающая тело, выделяет створки раковины, связки и шарнирные зубы . Доли мантии выделяют створки, а мантийный гребень образует остальные части.

Сама мантия прикреплена к раковине многочисленными мелкими мышцами-ретракторами мантии, расположенными узкой линией по длине внутренней части раковины. Положение этой линии часто довольно четко видно на внутренней стороне каждой створки двустворчатой ​​раковины в виде блестящей линии — паллиальной линии , проходящей на небольшом расстоянии от наружного края каждой створки, обычно соединяющейся с передней приводящей мышцей. мышечный рубец до рубца задней приводящей мышцы. Приводящие мышцы позволяют двустворчатому моллюску плотно закрывать раковину.

У некоторых двустворчатых моллюсков края мантии сливаются, образуя сифоны , поглощающие и выбрасывающие воду при питании взвесью . Виды, живущие в отложениях, обычно имеют длинные сифоны, и когда двустворчатому моллюску необходимо закрыть раковину, эти сифоны втягиваются в карманообразное пространство в мантии . Эта особенность внутренней анатомии двустворчатого моллюска четко обозначена на внутренней поверхности раковины в виде паллиального синуса — углубления на мантийной линии. Кроме того, вода течет через входящий сифон вентрально и выходит из тела через выходящий дорсально к телу.

Створки раковины состоят либо из кальцита (например, устриц), либо из кальцита и арагонита , обычно с арагонитом, образующим внутренний слой, как в случае с Pteriida , у которых этот слой имеет форму перламутра или материи. из жемчуга. Самый внешний слой раковины известен как периостракум и состоит из рогового органического вещества. Иногда это приводит к образованию желтоватой или коричневатой «кожи» на внешней стороне скорлупы. Периостракум может начать отслаиваться от скорлупы, если скорлупе дают высохнуть в течение длительного времени. [1]

Раковина увеличивается и увеличивается в размерах двумя способами: за счет приращений к открытому краю панциря и за счет постепенного утолщения на протяжении всей жизни животного.

Две створки раковины скрепляются на спине животного связкой , состоящей из натяжения и резилиума. В жизни связка открывает оболочку (как изогнутый ластик в дверной петле), а приводящая мышца или мышцы закрывают оболочку (как человек, закрывающий дверь за ручку). Когда двустворчатый моллюск умирает, его приводящая мышца расслабляется, и резилиум открывает клапаны.

Механические свойства

Механические свойства раковин двустворчатых моллюсков и их связь с микроструктурой были впервые опубликованы в 1969 году Стивеном Уэйнрайтом из Университета Дьюка. [2] После этого были определены восемь основных категорий микросрезов двустворчатых моллюсков: простые призматические, составные призматические, пластинчатые перламутровые , двояковыпуклые, слоистые , скрещенно- пластинчатые , сложные скрещенно-пластинчатые и гомогенные. [3] Наиболее распространенными структурами для изучения являются пластинчатая перламутровая, скрещенно-пластинчатая и сложная скрещенно-пластинчатая структура. В каждом порядке и структурной иерархии ламелей общей структурой является двойникование , которое происходит как на микромасштабе, так и на наномасштабе. [4] [5] Нанодвойникование происходит с некогерентными двойниковыми границами и растет преимущественно в кристаллографических направлениях (110) и (1-10) . [5]

Изучение того, как эти структуры влияют на такие свойства, как модуль Юнга , твердость и ударная вязкость, может помочь найти механизмы улучшения современных материалов, а также изучить влияние окружающей среды на здоровье двустворчатых моллюсков. Например, один тип двустворчатых моллюсков, Cerastoderma edule , был изучен с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) и наноиндентирования , чтобы определить, повлияет ли воздействие более высоких уровней углекислого газа на структуру раковины. К счастью для двустворчатых моллюсков, похоже, не было сильной корреляции между воздействием высокого парциального давления углекислого газа и твердостью раковины. Исследование действительно подтвердило общее мнение о корреляции между размером микроструктур двустворчатых моллюсков и их свойствами, а именно, более крупные микроструктуры давали худшие результаты. [6]

Существует множество факторов, которые могут повлиять на прочность раковин двустворчатых моллюсков. Внешняя часть оболочки имеет меньшую пористость , что приводит к снижению прочности, тогда как перемещение к самой внутренней части оболочки увеличивает прочность. [7] Обычный читатель может подумать, что дефекты и неоднородность уменьшают прочность раковины двустворчатого моллюска, но это не обязательно так. Размер дефектов в раковинах двустворчатых моллюсков варьируется от миллиметров до менее нанометра и может образовывать 1D, 2D и 3D дефекты . Случайность дефектов может уменьшить пористость, что предотвращает растрескивание. Аналогичным образом, волнистость в пластинчатых плоскостях увеличит ударную вязкость, а увеличение межфазной площади, где две поверхности соприкасаются, повысит прочность. [5]

Глядя на внешнюю часть раковины двустворчатого моллюска, зритель может заметить вдоль нее несколько гребней. Это намек на то, что раковины двустворчатых моллюсков испытывают анизотропию . Например, когда был смоделирован и проанализирован тип двустворчатого моллюска Tridacna gigas, выяснилось, что он сильно ориентирован вдоль сингулярной оси. Об этом свидетельствует самый жесткий модуль Юнга, возникающий в одном наборе полюсов материала, и самый слабый в направлении между двумя другими полюсами. [4] Эти гребни на краях панциря также играют важную роль в распределении силы и обеспечении более прочного панциря. Зубчатые края описывают рябь по краю раковины двустворчатого моллюска. Испытания на сжатие показали, что наличие этих выступов обеспечивает большую устойчивость к разрушению, чем у изделий с полированными краями. [8]

Трудно суммировать прочность и модуль Юнга для двустворчатых моллюсков в целом, поскольку они сильно различаются в зависимости от типа двустворчатых моллюсков и условий их испытаний. Модуль Юнга у двустворчатых моллюсков может варьироваться от 11,8 ГПа в нормальном направлении для Pinna muricata до 77 ГПа в перпендикулярном направлении для Pinctada maxima . У высушенных образцов значения модуля Юнга выше, чем у их влажных аналогов, а прочность на изгиб варьируется от 31 МПа, когда Saccostrea cucullata измеряется в нормальном направлении, до более 350 МПа, когда рассчитывается на основе испытаний на сжатие. [7] Хотя каждый тип двустворчатых моллюсков сильно различается по окончательным измеренным силам и свойствам, они имеют одни и те же тенденции в том, как микроструктура и даже наноструктура влияют на тенденции в этих свойствах.

Цементация

Некоторые группы двустворчатых моллюсков, как и гребешки , являются активными пловцами ; многие двустворчатые моллюски живут в мягких отложениях ( ведут инфаунальный образ жизни ) и могут активно передвигаться, используя мускулистую ногу; некоторые двустворчатые моллюски, такие как голубые мидии, прикрепляются к твердым субстратам с помощью биссуса ; другие группы двустворчатых моллюсков (такие как устрицы , колючие устрицы , шкатулки для драгоценностей , кошачьи лапки , звенящие раковины и т. д.) приклеивают свою нижнюю створку к твердой подложке (используя материал раковины в качестве цемента), и это навсегда фиксирует их на месте. У многих видов сцементированных двустворчатых моллюсков (например, шкатулок для драгоценностей) нижняя створка имеет более глубокую чашечку, чем верхняя, которая имеет тенденцию быть довольно плоской. У одних групп сцементированных двустворчатых моллюсков нижней или сцементированной створкой является левая створка, у других — правая створка.

Ориентация

В нижней правой части этого изображения изображен Venerupis senegalensis с отчетливым паллиальным синусом на правой стороне зрителя/правым клапаном животного, который направлен в сторону задней части животного.

Самая старая точка раковины двустворчатого моллюска называется клювом , а приподнятая область вокруг него известна как макушка (множественное число умбонов ). [9] Замочная область — это спинка или задняя часть раковины. Нижний изогнутый край — вентральная сторона.

В передней или передней части раковины расположены биссус и ножка (если у животного есть эти структуры), а в задней или задней части раковины расположен сифон (опять же, если он есть — например, у гребешков ). не имеют сифонов). Однако без возможности увидеть эти органы определить переднюю и заднюю часть может быть гораздо сложнее. У животных с сифоном паллиальный синус сифона, который присутствует как на левом, так и на правом клапане, будет направлен в сторону задней части животного — такие клапаны называются синопаллиатными .

Раковины без паллиального синуса называются цельнопаллиатными - такие животные (как уже упоминалось, гребешки, а также некоторые другие группы) часто имеют биссальную выемку, присутствующую только на переднем конце правой створки (только), а также передние ушные раковины или «крылья». обеих створок будет либо больше задних, либо равна им. Такие створки также могут иметь характерную «гребенку» или цинолеум внутри биссальной выемки на правой створке. Если клапан не имеет ни вырезки, ни гребешка, ни пазухи, а предсердия имеют одинаковый размер, то это, скорее всего, левый клапан.

Ископаемая раковина двустворчатого моллюска с передним и задним крылом или ушной раковиной.

У тех животных, чьи створки имеют макушку, которая кажется «заостренной», эта точка чаще всего обращена к передней части створки (хотя из этого правила есть некоторые исключения). Кроме того, у двустворчатых моллюсков с двумя рубцами на приводящих мышцах разного размера задний рубец будет больше из двух и будет виден на обеих створках — это состояние называется анизомиарией ; если рубцы одинакового размера, это называется изомиарией ; если клапан имеет только один мышечный рубец, это называется мономиарием . Более того, у животных с отчетливой внешней связкой она обычно располагается на задней стороне макушки обеих створок. Использование одного или нескольких из этих указаний должно убедительно указывать на переднюю/заднюю ориентацию любой данной раковины двустворчатого моллюска и, следовательно, на то, принадлежит ли какая-либо конкретная раковина правой или левой стороне.

Оценка возраста

Акварель двустворчатых раковин. Левое изображение нарисовано и рассматривается сверху. Правое изображение нарисовано и просматривается сбоку.
Акварель Жака Буркхардта с изображением двустворчатых раковин 1864 года.

Возраст двустворчатых моллюсков можно оценить несколькими способами. Для сравнения этих методов использовался моллюск из Ноева ковчега Arca noae : годовые годичные кольца на внешней стороне створок можно подсчитать по одному в год и дать удовлетворительный результат, но иногда происходят всплески роста, которые могут создать дополнительное кольцо и вызвать путаницу. Ранние кольца могут стираться возле макушки, а узкие кольца возле края могут быть трудно интерпретировать у взрослых особей. Подобные годичные рубцы мантийной линии на внутренней стороне створок легче увидеть в раковинах темного цвета, но они могут зарасти и скрыться из-за дальнейшего отложения твердого материала. Другой метод — исследование линий и полос роста, видимых на копиях ацетатного пилинга, сделанных в области пупка. Самый точный, но и самый трудоемкий метод — микроскопическое исследование срезов наружного призматического слоя скорлупы. Использование более чем одного из этих методов должно повысить точность результата. [10]

Шарнирные зубья

Шарнирные зубы (зубные ряды) или их отсутствие — важная особенность двустворчатых раковин. Они, как правило, консервативны внутри основных групп и исторически предоставляли удобные средства для построения классификационных схем и филогенетического порядка. Некоторые из различных расположений шарнирных зубьев следующие: [11]

Использование

Раковины двустворчатых моллюсков имеют множество применений, что является ведущим фактором международной торговли двустворчатыми моллюсками и их раковинами. [12] Эти виды использования включают:

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Класс Двустворчатые". Колледж Государственного университета Нью-Йорка в Кортленде. Архивировано из оригинала 28 февраля 2010 г. Проверено 11 апреля 2012 г.
  2. ↑ Уэйнрайт, Стивен А. (22 ноября 1969 г.). «Стресс и дизайн в раковине двустворчатого моллюска». Природа . 224 (1): 777–779. дои : 10.1038/224777a0.
  3. ^ Тейлор, Джон Д.; Лейман, Мартин (январь 1972 г.). «Механические свойства двустворчатых моллюсков (структуры раковин моллюсков)». Палеонтология . 15 (1): 73–87 – через Палеонтологическую ассоциацию.
  4. ^ аб Агбадже, OBA; Вирт, Р.; Моралес, LFG; Шираи, К.; Косник, М.; Ватанабэ, Т.; Джейкоб, Делавэр (7 августа 2017 г.). «Архитектура скрещенно-пластинчатых двустворчатых раковин: южный гигантский моллюск (Tridacna derasa, Roding, 1798)». Королевское общество открытой науки . 4 (9). дои : 10.1098/rsos.170622. hdl : 20.500.11850/221828 . ПМИД  28989765.
  5. ^ abc Цзяо, Да; Лю, Цзэнцянь; Чжан, Чжэньцзюнь; Чжан, Чжэфэн (22 июля 2015 г.). «Внутренние иерархические структурные дефекты природной керамики двустворчатых раковин с четко выраженными свойствами». Научные отчеты . 5 (1): 12418. doi :10.1038/srep12418. ISSN  2045-2322. ПМЦ 4510529 . ПМИД  26198844. 
  6. ^ Милан, Стефания; Шёне, Бернд Р.; Ван, Шунфэн; Мюллер, Вернер Э. (август 2016 г.). «Влияние высокого pCO2 на структуру раковины двустворчатого моллюска Cerastoderma edule». Морские экологические исследования . 119 : 144–155. doi :10.1016/j.marenvres.2016.06.002. ПМИД  27285613.
  7. ^ Аб Ян, В.; Чжан, врач общей практики; Чжу, XF; Ли, XW; Мейерс, Массачусетс (октябрь 2011 г.). «Структура и механические свойства биологических оболочек Saxidomus purpuratus». Журнал механического поведения биомедицинских материалов . 4 (7): 1514–1530. дои : 10.1016/j.jmbbm.2011.05.021. ПМИД  21783161.
  8. ^ Цзян, Ханьян; Годы, Шон; Ма, Иньхан; Дай, Сянцзюнь; Ян, Фуцзюнь; Хэ, Сяоюань (март 2020 г.). «Предназначен для повышения механоустойчивости и прочности конструкций: шовно-зубчатые края двустворчатых раковин». Журнал механического поведения биомедицинских материалов . 103 : 103586. doi : 10.1016/j.jmbbm.2019.103586. ПМИД  32090914.
  9. ^ Джей Ди Фиш; С. Фиш (13 января 2011 г.). Путеводитель по морскому побережью для студентов. Кембриджский университет. стр. 250–251. ISBN 978-1-139-49451-9.
  10. ^ Пехарда, Мелита; Ричардсон, Кристофер А.; Онофри, Владимир; Братос, Ана; Црнчевич, Мария (2002). «Возраст и рост двустворчатого моллюска Arca noae L. в хорватском Адриатическом море». Журнал исследований моллюсков . 68 (4): 307–310. дои : 10.1093/моллюс/68.4.307 .
  11. ^ Штурм, К.Ф., Т.А. Пирс и А. Вальдес. 2006. Моллюски: Руководство по их изучению, сбору и сохранению . Американское малакологическое общество, Питтсбург, Пенсильвания, США xii+455 Стр.
  12. ^ «Торговля двустворчатыми моллюсками растет» . www.фао.орг . ФАО . 14 марта 2018 г. Проверено 16 мая 2018 г. Спрос на двустворчатых моллюсков остается высоким. Научные доклады, предполагающие… пользу для здоровья… и… экологичность… привлекли новых потребителей….
  13. ^ Буссе WW (1998). «Лейкотриены и воспаление». Являюсь. Дж. Респир. Крит. Уход Мед . 157 (6): 210–213. doi :10.1164/ajrccm.157.6.mar-1. ПМИД  9620941.
  14. ^ Кобб К.С. и Эрнст Э. (2006). «Систематический обзор морской нутрицевтической добавки в клинических испытаниях при артрите: эффективность новозеландской зеленогубой мидии Perna canaliculus». Клин Ревматол . 25 (3): 275–284. дои : 10.1007/s10067-005-0001-8. PMID  16220229. S2CID  13114767.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с раковинами двустворчатых моллюсков.

Глоссарий терминов, используемых для описания двустворчатых моллюсков: [1] Архивировано 2 апреля 2013 г. в Wayback Machine.