Гипофиз или гипофиз — это эндокринная железа позвоночных . У людей гипофиз расположен в основании мозга , выступая из нижней части гипоталамуса . Человеческий гипофиз имеет овальную форму , около 1 см в диаметре, средний вес 0,5–1 грамм (0,018–0,035 унции) и размер примерно с фасоль . [ 2 ] [ 3]
Существует две основные доли гипофиза, передняя доля и задняя доля , соединенные и разделенные небольшой промежуточной долей . Передняя доля (аденогипофиз) является железистой частью, которая вырабатывает и секретирует несколько гормонов . Задняя доля (нейрогипофиз) секретирует нейрогипофизарные гормоны, вырабатываемые в гипоталамусе . Обе доли имеют разное происхождение, и обе они контролируются гипоталамусом.
Гормоны, выделяемые гипофизом, помогают контролировать рост , артериальное давление , управление энергией, все функции половых органов , щитовидной железы , обмен веществ , а также некоторые аспекты беременности , родов , грудного вскармливания , концентрацию воды и соли в почках , регуляцию температуры и облегчение боли.
У людей гипофиз располагается на гипофизарной ямке клиновидной кости , в центре средней черепной ямки . Он находится в защитном костном корпусе, называемом турецким седлом , и покрытом дуральной складкой, диафрагмой седла . [4]
Гипофиз состоит из передней доли гипофиза , задней доли гипофиза и промежуточной доли , которая их соединяет. [5] Промежуточная доля аваскулярна и почти отсутствует у людей. У многих животных эти три доли различны. Промежуточная доля присутствует у многих видов животных, особенно у грызунов, мышей и крыс, которые широко использовались для изучения развития и функции гипофиза. [6] У всех животных мясистая, железистая передняя доля гипофиза отличается от нейронного состава задней доли гипофиза, которая является продолжением гипоталамуса . [ 6]
Высота гипофиза колеблется от 5,3 до 7,0 мм. Объем гипофиза колеблется от 200 до 440 мм 3 . [7] Его наиболее распространенная форма, встречающаяся у 46% людей, — плоская, у 31,2% она выпуклая и у 22,8% — вогнутая. [7]
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) возникает из выпячивания оральной эктодермы ( карман Ратке ). Это контрастирует с задней долей гипофиза , которая возникает из нейроэктодермы .
Эндокринные клетки передней доли гипофиза контролируются регуляторными гормонами, выделяемыми парвоцеллюлярными нейросекреторными клетками в капиллярах гипоталамуса, ведущих к инфундибулярным кровеносным сосудам, которые, в свою очередь, ведут ко второму капиллярному руслу в передней доле гипофиза. Эти сосудистые взаимоотношения составляют гипофизарную портальную систему . Диффундируя из второго капиллярного русла, гипоталамические рилизинг-гормоны затем связываются с эндокринными клетками передней доли гипофиза, повышая или понижая их высвобождение гормонов. [8]
Переднюю долю гипофиза можно разделить на pars tuberalis (pars infundibularis) и pars distalis (pars glandularis), которые составляют ~80% железы. Pars intermedia (промежуточная доля) лежит между pars distalis и pars tuberalis и является рудиментарной у человека, хотя у других видов она более развита. [6] Она развивается из углубления в дорсальной стенке глотки ( стоматологическая часть), известного как карман Ратке.
Передняя доля гипофиза содержит несколько различных типов клеток [9] , которые синтезируют и секретируют гормоны. Обычно для каждого основного гормона, образующегося в передней доле гипофиза , существует один тип клеток . С помощью специальных красителей, прикрепленных к высокоаффинным антителам, которые связываются с определенным гормоном, можно дифференцировать по крайней мере 5 типов клеток.
Задняя доля гипофиза состоит из задней доли и гипофизарного стебля (инфундибулума), который соединяет ее с гипоталамусом. Он развивается как расширение гипоталамуса из дна третьего желудочка . Гормоны задней доли гипофиза синтезируются клеточными телами в гипоталамусе . Крупноклеточные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер, расположенных в гипоталамусе, проецируют аксоны вниз по инфундибулуму к терминалям в задней доле гипофиза. Это простое устройство резко отличается от устройства соседней передней доли гипофиза, которая не развивается из гипоталамуса.
Выделение гормонов гипофиза как передней, так и задней долей находится под контролем гипоталамуса , хотя и по-разному. [8]
Передняя доля гипофиза регулирует несколько физиологических процессов путем секреции гормонов. Это включает стресс (путем секреции АКТГ ), рост (путем секреции ГР ), воспроизводство (путем секреции ФСГ и ЛГ ), скорость метаболизма (путем секреции ТТГ ) и лактацию (путем секреции пролактина ). Промежуточная доля синтезирует и секретирует меланоцит-стимулирующий гормон . Задняя доля гипофиза (или нейрогипофиз) — это доля железы, которая функционально связана с гипоталамусом посредством срединного возвышения через небольшую трубку, называемую ножкой гипофиза (также называемую инфундибулярной ножкой или инфундибулумом). Она регулирует гидроэлектролитическую стабильность (путем секреции АДГ ), сокращение матки во время родов и человеческую привязанность (путем секреции окситоцина ).
Передняя доля гипофиза синтезирует и секретирует гормоны. Все упомянутые рилизинг-гормоны (-РГ) также могут называться рилизинг-факторами (-РФ).
Эти гормоны выделяются из передней доли гипофиза под влиянием гипоталамуса . Гипоталамические гормоны секретируются в переднюю долю через особую капиллярную систему, называемую гипоталамо-гипофизарной портальной системой .
Существует также популяция неэндокринных клеток, называемая фолликуло-звездчатыми клетками .
Задняя доля гипофиза хранит и секретирует (но не синтезирует) следующие важные эндокринные гормоны:
Гормоны, выделяемые гипофизом, помогают контролировать следующие процессы в организме:
Некоторые заболевания, связанные с гипофизом:
Все функции гипофиза могут быть нарушены из-за избыточной или недостаточной выработки связанных с ним гормонов.
Гипофиз важен для опосредования реакции на стресс через гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую ось (ось HPA). Критически важно, что рост гипофиза в подростковом возрасте может быть изменен ранним стрессом жизни, таким как жестокое обращение в детстве или дисфорическое поведение матери. [12]
Было показано, что после учета возраста, пола и ИМТ, большие количества ДГЭА и ДГЭА-С, как правило, связаны с большим объемом гипофиза. [13] Кроме того, была выявлена корреляция между объемом гипофиза и баллами по подшкале социальной тревожности, что дало основу для изучения опосредования. Опять же, при учете возраста, пола и ИМТ, ДГЭА и ДГЭА-С оказались предикторами большего объема гипофиза, что также было связано с повышенными оценками социальной тревожности. [13] Это исследование предоставляет доказательства того, что объем гипофиза опосредует связь между более высокими уровнями ДГЭА(С) (связанными с относительно ранним адренархе) и чертами, связанными с социальной тревожностью. [13] Дети, которые испытывают раннее развитие надпочечников, как правило, имеют больший объем гипофиза по сравнению с детьми с более поздним развитием надпочечников. [13]
Греческий врач Гален называл гипофиз, используя только ( древнегреческое ) название ἀδήν , [14] железа . [15] Он описывал гипофиз как часть серии секреторных органов для выделения носовой слизи . [14] Анатом Андреас Везалий перевел ἀδήν с glans, in quam pituita destillat , «железа, в которой капает слизь ( pituita [16] )». [14] [17] Помимо этого «описательного» названия, Везалий использовал glandula pituitaria , от которого в конечном итоге произошло английское название pituitary gland [18] .
Выражение glandula pituitaria до сих пор используется как официальный синоним наряду с hypophysis в официальной латинской номенклатуре Terminologia Anatomica . [19] В семнадцатом веке предполагаемая функция гипофиза по производству носовой слизи была развенчана. [14] Выражение glandula pituitaria и его английский эквивалент pituitary gland могут быть оправданы только с исторической точки зрения. [20] Включение этого синонима оправдано лишь тем, что основной термин hypophysis является гораздо менее популярным термином. [21]
Примечание: гипофизарный (или гипофизарный ) означает «связанный с гипофизом (гипофизом)».
Анатом Самуэль Томас фон Зёммеринг придумал название «гипофиз» . [14] Это название состоит [14] [20] из ὑπό («под») [15] и φύειν («расти»). [15] В более позднем греческом языке ὑπόφυσις греческими врачами используется по-разному как отросток . [14] Зёммеринг также использовал эквивалентное выражение appendix cerebri , [14] [17] с аппендиксом в качестве придатка . [16] В разных языках, Hirnanhang [17] в немецком и hersenaanhangsel [22] в голландском , эти термины происходят от appendix cerebri .
Гипофиз есть у всех позвоночных, но его строение различается у разных групп.
Описанное выше разделение гипофиза типично для млекопитающих , а также в разной степени справедливо для всех четвероногих . Однако только у млекопитающих задняя доля гипофиза имеет компактную форму. У двоякодышащих рыб это относительно плоский слой ткани, лежащий над передней долей гипофиза, но у амфибий , рептилий и птиц он становится все более и более развитым. Промежуточная доля, в общем, не очень хорошо развита у любого вида и полностью отсутствует у птиц. [23]
Структура гипофиза у рыб, за исключением двоякодышащих, в целом отличается от таковой у других животных. В целом, промежуточная доля, как правило, хорошо развита и может равняться остальной части передней доли гипофиза по размеру. Задняя доля обычно образует слой ткани у основания ножки гипофиза и в большинстве случаев посылает нерегулярные пальцеобразные выступы в ткань передней доли гипофиза, которая лежит непосредственно под ней. Передняя доля гипофиза обычно делится на две области, более переднюю ростральную часть и заднюю проксимальную часть, но граница между ними часто нечетко обозначена. У пластиножаберных есть дополнительная, вентральная доля под собственно передней долей гипофиза. [23]
Расположение у миног , которые являются одними из самых примитивных среди всех рыб, может указывать на то, как изначально развивался гипофиз у предковых позвоночных. Здесь задняя доля гипофиза представляет собой простой плоский слой ткани у основания мозга, и нет гипофизарного стебля. Карман Ратке остается открытым наружу, близко к носовым отверстиям. Тесно связаны с карманом три отдельных скопления железистой ткани, соответствующие промежуточной доле, а также ростральной и проксимальной частям передней доли гипофиза. Эти различные части разделены менингиальными мембранами, что позволяет предположить, что гипофиз других позвоночных мог образоваться в результате слияния пары отдельных, но связанных желез. [23]
Большинство броненосцев также обладают нервной секреторной железой, очень похожей по форме на заднюю долю гипофиза, но расположенной в хвосте и связанной со спинным мозгом . Она может иметь функцию в осморегуляции . [23]
В мозге осьминога имеется структура, аналогичная гипофизу . [24]
Хотя промежуточная доля, расположенная между передней и задней долями гипофиза, у людей рудиментарна (и часто считается частью передней доли гипофиза ), она важна для многих животных. Например, у рыб считается, что она контролирует физиологическое изменение цвета. У взрослых людей это всего лишь тонкий слой клеток между передней и задней долями гипофиза. Промежуточная доля вырабатывает меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), хотя эта функция часто (неточно) приписывается передней доле гипофиза. [ необходима цитата ]
Промежуточная доля, как правило, не очень хорошо развита у четвероногих, а у птиц она вообще отсутствует. [23]
