stringtranslate.com

Харовые водоросли

Тип водорослей

Charophyta ( Великобритания : / kəˈrɒfɪtə , ˌkærəˈf aɪtə / ) — группа пресноводных зелёных водорослей , называемых харофитами ( / ˈkærəˌf aɪt s / ) , иногда рассматриваемая как отдел , [ 2 ] но также как суперотдел [ 3 ] или неранжированная клада . Наземные растения, Embryophyta , возникли глубоко внутри Charophyta , возможно , из наземных одноклеточных харофитов, [ 4] с классом Zygnematophyceae в качестве сестринской группы . [5] [6] [ 7 ] [8] [9]

Поскольку Embryophyta теперь кладистически помещены в Charophyte, это синоним Streptophyta. [10] [11] [12] [13] Сестринской группой харофитов являются Chlorophyta . В некоторых группах харофитов, таких как Zygnematophyceae или конъюгирующие зеленые водоросли, жгутики отсутствуют, а половое размножение не включает свободноплавающие жгутиковые сперматозоиды. Однако жгутиковые сперматозоиды обнаружены у каменистых водорослей ( Charales ) и Coleochaetales , отрядов паренхиматозных харофитов, которые являются ближайшими родственниками наземных растений, где жгутиковые сперматозоиды также присутствуют у всех, кроме хвойных и цветковых растений . [14] Ископаемые каменистые водоросли раннего девона , которые похожи на современные, были описаны из сланца Райни в Шотландии. [15] Несколько иные харофиты также были собраны в позднедевонском (фаменском) лагерштете Ватерлоо Фарм в Южной Африке. Они включают по два вида Octochara и Hexachara , которые являются древнейшими окаменелостями осей харофитов, несущих in situ оогонии .

Название происходит от рода Chara , но открытие того, что Embryophyta фактически возникли в них, не привело к гораздо более узкому значению Charophyta, а именно к гораздо меньшей боковой ветви. Эта более узкая группа соответствует Charophyceae .

Описание

Zygnematophyceae , ранее известные как Conjugatophyceae, обычно обладают двумя довольно сложными хлоропластами в каждой клетке, а не многими дисковидными. Они размножаются бесполым путем путем развития перегородки между двумя клеточными половинками или полуклетками (у одноклеточных форм каждая дочерняя клетка заново развивает другую полуклетку) и половым путем путем конъюгации или слияния всего содержимого двух конъюгирующих клеток. Саккодермовые десмидии и плакодермовые или истинные десмидии, одноклеточные или нитевидные представители Zygnematophyceae, доминируют в неизвестковых, кислых водах олиготрофных или примитивных озер (например, Wastwater) или в лоханах, каровых озерах и болотах, как на западе Шотландии, в Ирландии, в некоторых частях Уэльса и в Озерном крае. [16]

Klebsormidium , тип Klebsormidiophyceae , представляет собой простую нитчатую форму с круглыми пластинчатыми хлоропластами, размножающуюся фрагментацией, дорсивентральными, двуствольными роевиками и, по мнению Вилле, альголога двадцатого века, апланоспорами . [17] Половое размножение простое и изогамное (мужские и женские гаметы внешне неразличимы). [17]

Charales ( Charophyceae ), или каменные водоросли, — это пресноводные и солоноватые водоросли с тонкими зелеными или серыми стеблями; серый цвет многих видов обусловлен отложением извести на стенках, маскирующим зеленый цвет хлорофилла. Основные стебли тонкие и иногда ветвятся. Боковые веточки располагаются в мутовках через равные промежутки вверх по стеблю, они прикреплены ризоидами к субстрату. [18] Репродуктивные органы состоят из антеридиев и оогониев , хотя строение этих органов значительно отличается от соответствующих органов у других водорослей. В результате оплодотворения образуется протонема , из которой развиваются водоросли, размножающиеся половым путем.

Новый наземный род, найденный в песчаной почве в Чешской Республике , Streptofilum , может принадлежать к своему собственному классу из-за его уникального филогенетического положения. Клеточная стенка отсутствует, вместо этого клеточная мембрана состоит из многих слоев специфических чешуек. Это короткие, нитевидные и неразветвленные водоросли, окруженные слизистой оболочкой, которая часто распадается на диады и одноклеточные. [19]

Представление харофитового водоросля
  1. Слизь
  2. Клеточная стенка (целлюлоза)
  3. Вакуоль
  4. Аппарат Гольджи , упаковывает белки
  5. Митохондрия , создает АТФ (энергию) для клетки (плоские кристы)
  6. Ядро
  7. Ядрышко
  8. Эндоплазматический ретикулум , транспортная сеть для молекул, направляющихся в определенные части клетки.
  9. Везикулы
  10. Плотная везикула
  11. Пластидные мембраны (две, первичные)
  12. Пиреноид ; центр фиксации углерода
  13. Перешеек
  14. Полярная доля
  15. Боковая доля
  16. Первый заказ
  17. Второго порядка
  18. Третий порядок

Репродукция

Клетки водорослей Charophyta все гаплоидны , за исключением полового размножения, когда образуется диплоидная одноклеточная зигота. Зигота становится четырьмя новыми гаплоидными клетками посредством мейоза, которые разовьются в новые водоросли. В многоклеточных формах эти гаплоидные клетки вырастут в гаметофит . У эмбриофитов (наземных растений) зигота вместо этого даст начало многоклеточному спорофиту . [20] [21]

За исключением наземных растений, сохранение зиготы известно только у некоторых видов одной группы зеленых водорослей; колеохет . У этих видов зигота покрыта слоем стерильных гаметофитных клеток. Другое сходство заключается в наличии спорополленина во внутренней стенке зиготы. По крайней мере у одного вида она получает питание от гаметофита через плацентарные переносящие клетки. [22]

Классификация

Charophyta — это сложные зеленые водоросли, которые образуют сестринскую группу Chlorophyta и внутри которой возникли Embryophyta . Хлорофитовые и харофитовые зеленые водоросли и эмбриофиты или наземные растения образуют кладу, называемую зелеными растениями или Viridiplantae , которую объединяет, помимо прочего, отсутствие фикобилинов , наличие хлорофилла a и хлорофилла b , целлюлозы в клеточной стенке и использование крахмала , хранящегося в пластидах, в качестве запасного полисахарида. Харофиты и эмбриофиты имеют несколько общих черт, которые отличают их от хлорофитов, таких как наличие определенных ферментов ( альдолаза класса I , Cu/Zn супероксиддисмутаза , гликолатоксидаза , жгутиковая пероксидаза ), боковые жгутики (если они присутствуют) и, у многих видов, использование фрагмопластов в митозе . [23] Таким образом, Charophyta и Embryophyta вместе образуют кладу Streptophyta , за исключением Chlorophyta.

Харофиты, такие как Palaeonitella cranii и, возможно, пока не идентифицированный Parka decipiens [24], присутствуют в палеонтологической летописи девона . [ 15] Palaeonitella мало отличалась от некоторых современных каменистых водорослей.

Кладограмма

Возникает консенсус относительно взаимоотношений зеленых водорослей, в основном основанный на молекулярных данных. [23] [25] [26] [27] [10] [2] [6] [28] [29] [30] [31 ] [32] [19] [33] Mesostigmatophyceae (включая Spirotaenia и Chlorokybophyceae) находятся в основе харофитов (стрептофитов). Кладограммы ниже показывают консенсусные филогенетические отношения, основанные на пластидных геномах [34] и новое предложение о третьем типе зеленых растений, основанное на анализе ядерных геномов. [35]

Mesostigmatophyceae sl в кладограммах соответствует кладе более узкого охвата, Mesostigmatophyceae ss, и отдельному классу Chlorokybophyceae, как это используется в AlgaeBase . [1]

Mesostigmatophyceae [ которые? ] не являются нитчатыми, но другие базальные харофиты (стрептофиты) являются таковыми. [36] [19] [30]

Ссылки

  1. ^ ab Guiry, MD; Guiry, GM "Charophytes". AlgaeBase . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй . Получено 21.02.2022 .
  2. ^ ab Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID  21652308.
  3. ^ Руджеро, MA; Гордон, DP; Оррелл, TM; Бейли, N.; Бургуэн, T.; Бруска, RC; и др. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS One . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 . 
  4. ^ de Vries, J; Archibald, JM (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к наземной жизни». The New Phytologist . 217 (4): 1428–1434. Bibcode : 2018NewPh.217.1428D. doi : 10.1111/nph.14975 . PMID  29318635.
  5. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (2018-05-31). «Эволюция ксилоглюкана и террестриализация зеленых растений». New Phytologist . 219 (4): 1150–1153. Bibcode : 2018NewPh.219.1150D. doi : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . ISSN  0028-646X. PMID  29851097.
  6. ^ ab Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (2014-02-17). «От водорослей до покрытосеменных — вывод филогении зеленых растений (Viridiplantae) из 360 пластидных геномов». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 23. Bibcode :2014BMCEE..14...23R. doi : 10.1186/1471-2148-14-23 . ISSN  1471-2148. PMC 3933183 . PMID  24533922. 
  7. ^ Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (11.11.2014). «Филотранскриптомный анализ происхождения и ранней диверсификации наземных растений». Труды Национальной академии наук . 111 (45): E4859–E4868. Bibcode : 2014PNAS..111E4859W. doi : 10.1073/pnas.1323926111 . ISSN  0027-8424. PMC 4234587. PMID 25355905  . 
  8. ^ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (2016-02-16). «Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution». Trends in Plant Science . 21 (6): 467–476. Bibcode : 2016TPS....21..467D. doi : 10.1016/j.tplants.2016.01.021. ISSN  1360-1385. PMID  26895731.
  9. ^ Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Часть B. Protoctista 1. Том 1: Charophyta.[1]
  10. ^ ab Кук, Марта Э.; Грэм, Линда Э. (2017). «Chlorokybophyceae, Klebsormidiophyceae, Coleochaetophyceae». В Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.). Справочник простейших . Springer International Publishing. стр. 185–204. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_36. ISBN 9783319281476.
  11. ^ Делвич, Чарльз Ф.; Тимме, Рут Э. (2011). «Растения». Современная биология . 21 (11): Р417–Р422. Бибкод : 2011CBio...21.R417D. дои : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ПМИД  21640897.
  12. ^ Karol, Kenneth G.; McCourt, Richard M.; Cimino, Matthew T.; Delwiche, Charles F. (2001-12-14). «Ближайшие живые родственники наземных растений». Science . 294 (5550): 2351–2353. Bibcode :2001Sci...294.2351K. doi :10.1126/science.1065156. ISSN  0036-8075. PMID  11743201. S2CID  35983109.
  13. ^ Льюис, Луиза А.; МакКорт, Ричард М. (2004). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–1556. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. ISSN  1537-2197. PMID  21652308.
  14. ^ Vaughn, KC; Renzaglia, KS (2006). «Структурная и иммуноцитохимическая характеристика аппарата подвижности сперматозоидов Ginkgo biloba L.». Protoplasma . 227 (2–4): 165–73. doi :10.1007/s00709-005-0141-3. PMID  16736257. S2CID  9864200.
  15. ^ ab Kelman, R.; Feist, M.; Trewin, NH; Hass, H. (2003). "Charophyte algae from the Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 94 (4): 445–455. doi :10.1017/s0263593300000808. S2CID  128869547.
  16. ^ Уэст, Г. С.; Фрич, Ф. Э. (1927). Трактат о британских пресноводных водорослях . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  17. ^ ab Fritsch, FE (1935). Структура и размножение водорослей, т . I. Cambridge University Press. С. 205–206.
  18. ^ Брайант 2007, Дж. Каменистые водоросли (Chlorophyta, Charales) в Guiry, MD, John, DM, Rindi, F. и McCarthy, TK (ред.) Новое исследование острова Клэр, том 6: пресноводные и наземные водоросли . Королевская ирландская академия. ISBN 9781904890317 
  19. ^ abc Михайлюк, Татьяна; Лукешова, Алена; Глазер, Карин; Хольцингер, Андреас; Обвегезер, Сабрина; Нюпорко, Светлана; Фридл, Томас; Карстен, Ульф (2018). "Новые таксоны водорослей стрептофитов (Streptophyta) из наземных местообитаний, выявленные с помощью интегративного подхода". Protist . 169 (3): 406–431. doi :10.1016/j.protis.2018.03.002. ISSN  1434-4610. PMC 6071840 . PMID  29860113. 
  20. ^ Эволюция и развитие зародышей наземных растений - GtR - UKRI
  21. ^ Беккер, Б.; Марин, Б. (2009 ) . «Стрептофитовые водоросли и происхождение эмбриофитов». Annals of Botany . 103 (7): 999–1004. doi :10.1093/aob/mcp044. PMC 2707909. PMID  19273476. 
  22. ^ Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений
  23. ^ ab Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and molecular evolution of the green algae" (PDF) . Critical Reviews in Plant Sciences . 31 (1): 1–46. Bibcode :2012CRvPS..31....1L. doi :10.1080/07352689.2011.615705. S2CID  17603352. Архивировано из оригинала (PDF) 26.06.2015 . Получено 04.10.2016 .
  24. ^ Хемсли, AR (1989). «Ультраструктура спор девонского растения Parka decipiens ». Annals of Botany . 64 (3): 359–367. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a087852.
  25. ^ Марин, Биргер (2012). «Вложенные в класс Chlorellales или независимый класс? Филогения и классификация Pedinophyceae (Viridiplantae), выявленные с помощью молекулярно-филогенетического анализа полных ядерных и пластидных кодируемых рРНК-оперонов». Protist . 163 (5): 778–805. doi :10.1016/j.protis.2011.11.004. PMID  22192529.
  26. ^ Лорен-Лемей, Саймон; Бринкманн, Хеннер; Филипп, Эрве (2012). «Происхождение наземных растений пересмотрено в свете контаминации последовательностей и отсутствующих данных». Current Biology . 22 (15): R593–R594. Bibcode : 2012CBio...22.R593L. doi : 10.1016/j.cub.2012.06.013 . PMID  22877776.
  27. ^ Leliaert, Frederik; Tronholm, Ana; Lemieux, Claude; Turmel, Monique; DePriest, Michael S.; Bhattacharya, Debashish; Karol, Kenneth G.; Fredericq, Suzanne; Zechman, Frederick W. (2016-05-09). "Филогеномный анализ хлоропластов выявляет самую глубокую разветвленную линию Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov". Scientific Reports . 6 : 25367. Bibcode : 2016NatSR...625367L. doi : 10.1038/srep25367. ISSN  2045-2322. PMC 4860620. PMID 27157793  . 
  28. ^ Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah (2012-09-01). "Пересмотренная классификация эукариот". Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429–514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ISSN  1550-7408. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  29. ^ Лемье, Клод; Отис, Кристиан; Турмель, Моник (12.01.2007). «Клада, объединяющая зеленые водоросли Mesostigma viride и Chlorokybus atmophyticus, представляет собой самую глубокую ветвь Streptophyta в филогениях, основанных на геноме хлоропластов». BMC Biology . 5 : 2. doi : 10.1186/1741-7007-5-2 . ISSN  1741-7007. PMC 1781420 . PMID  17222354. 
  30. ^ ab Umen, James G. (2014-11-01). "Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в царстве растений". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (11): a016170. doi :10.1101/cshperspect.a016170. ISSN  1943-0264. PMC 4413236. PMID  25324214 . 
  31. ^ Санчес-Баракальдо, Патрисия; Равен, Джон А.; Пизани, Давиде; Нолл, Эндрю Х. (2017-09-12). «Ранние фотосинтетические эукариоты населяли низкосоленые местообитания». Труды Национальной академии наук . 114 (37): E7737–E7745. Bibcode : 2017PNAS..114E7737S. doi : 10.1073/pnas.1620089114 . PMC 5603991. PMID  28808007 . 
  32. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). «Пластидный филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории». American Journal of Botany . 105 (3): 291–301. doi : 10.1002/ajb2.1048 . ISSN  0002-9122. PMID  29603143.
  33. ^ Гласс, Сара (2021). Эволюция генома хлоропластов у Klebsormidiophyceae и Streptofilum (диссертация на степень магистра). Колледж Лемана.
  34. ^ ab Turmel, Monique; Lemieux, Claude (2018), «Эволюция пластидного генома зеленых водорослей», Advances in Botanical Research , Elsevier, стр. 157–193, doi :10.1016/bs.abr.2017.11.010, ISBN 9780128134573
  35. ^ ab Ли, Линьчжоу; Ван, Сибо; Ван, Хунли; Саху, Сунил Кумар; Марин, Биргер; Ли, Хаоюань; Сюй, Янь; Лян, Хунпин; Ли, Чжэнь; Чэн, Шифэн; Редер, Таня (2020). «Геном Prasinoderma coloniale раскрывает существование третьего типа внутри зеленых растений». Nature Ecology & Evolution . 4 (9): 1220–1231. Bibcode :2020NatEE...4.1220L. doi :10.1038/s41559-020-1221-7. ISSN  2397-334X. PMC 7455551 . PMID  32572216. 
  36. ^ Нишияма, Томоаки; Сакаяма, Хидетоши; де Врис, Ян; Бушманн, Хенрик; Сен-Марку, Дени; Ульрих, Кристиан К.; Хаас, Фабиан Б.; Вандерстратен, Лиза; Беккер, Дирк (2018). «Геном Chara: вторичная сложность и последствия для наземной адаптации растений». Cell . 174 (2): 448–464.e24. doi : 10.1016/j.cell.2018.06.033 . ISSN  0092-8674. PMID  30007417.

Внешние ссылки

  • Данные, относящиеся к Charophyta на Wikispecies