Хлорофилл А — это особая форма хлорофилла, используемая в оксигенном фотосинтезе . Он поглощает большую часть энергии длин волн фиолетово-синего и оранжево-красного света и плохо поглощает зеленую и почти зеленую части спектра. [3] Хлорофилл не отражает свет, но ткани, содержащие хлорофилл, кажутся зелеными, потому что зеленый свет диффузно отражается такими структурами, как клеточные стенки. [4] Этот фотосинтетический пигмент необходим для фотосинтеза у эукариот , цианобактерий и прохлорофитов из-за его роли первичного донора электронов в цепи переноса электронов . [5] Хлорофилл а также передает резонансную энергию в антенном комплексе , заканчивающемся в реакционном центре , где расположены специфические хлорофиллы P680 и P700 . [6]
Хлорофилл а необходим большинству фотосинтезирующих организмов для высвобождения химической энергии , но это не единственный пигмент, который можно использовать для фотосинтеза. Все оксигенные фотосинтезирующие организмы используют хлорофилл а , но отличаются дополнительными пигментами , такими как хлорофилл b . [5] Хлорофилл а также можно найти в очень небольших количествах в зеленых серобактериях , анаэробных фотоавтотрофах . [7] Эти организмы используют бактериохлорофилл и некоторое количество хлорофилла а, но не производят кислород. [7] Аноксигенный фотосинтез — это термин, применяемый к этому процессу, в отличие от оксигенного фотосинтеза , при котором кислород образуется во время световых реакций фотосинтеза .
Молекулярная структура хлорофилла а состоит из хлоринового кольца, четыре атома азота которого окружают центральный атом магния , а также имеет несколько других присоединенных боковых цепей и углеводородный хвост , образованный эфиром фитола .
Хлорофилл А содержит ион магния , заключенный в большую кольцевую структуру, известную как хлорин . Хлориновое кольцо представляет собой гетероциклическое соединение, производное пиррола . Четыре атома азота хлорина окружают и связывают атом магния. Магниевый центр однозначно определяет структуру молекулы хлорофилла. [8] Порфириновое кольцо бактериохлорофилла насыщено и в нем отсутствует чередование двойных и одинарных связей, что приводит к изменению поглощения света. [9]
Боковые цепи присоединены к хлориновому кольцу различных молекул хлорофилла. Различные боковые цепи характеризуют каждый тип молекулы хлорофилла и изменяют спектр поглощения света. [10] [11] Например, единственная разница между хлорофиллом a и хлорофиллом b заключается в том, что хлорофилл b имеет альдегид вместо метильной группы в положении C-7. [11]
Фитоловый эфир хлорофилла а (R на схеме) представляет собой длинный гидрофобный хвост , который прикрепляет молекулу к другим гидрофобным белкам в тилакоидной мембране хлоропласта . [5] После отделения от порфиринового кольца фитол становится предшественником двух биомаркеров , пристана и фитана , которые важны при изучении геохимии и определении источников нефти. [12]
Путь биосинтеза хлорофилла использует множество ферментов . [13] В большинстве растений хлорофилл образуется из глутамата и синтезируется по разветвленному пути, который является общим с гемом и сирогемом . [14] [15] [16] На начальных этапах глутаминовая кислота превращается в 5-аминолевулиновую кислоту (АЛК); две молекулы АЛК затем восстанавливаются до порфобилиногена (ПБГ), а четыре молекулы ПБГ соединяются, образуя протопорфирин IX. [8]
Хлорофиллсинтаза [17] — фермент, завершающий биосинтез хлорофилла а [18] [19], катализируя реакцию ЕС 2.5.1.62
При этом образуется сложный эфир группы карбоновой кислоты в хлорофиллиде а с 20-углеродным дитерпеновым спиртом фитолом .
Хлорофилл А поглощает свет в фиолетовых , синих и красных длинах волн. Вспомогательные фотосинтетические пигменты расширяют спектр поглощаемого света, увеличивая диапазон длин волн, которые можно использовать в фотосинтезе. [5] Добавление хлорофилла b рядом с хлорофиллом a расширяет спектр поглощения . В условиях низкой освещенности растения производят большее соотношение молекул хлорофилла b и хлорофилла а , увеличивая урожайность фотосинтеза. [10]
Поглощение света фотосинтетическими пигментами преобразует фотоны в химическую энергию. Энергия света , излучаемая на хлоропласт, поражает пигменты мембраны тилакоида и возбуждает их электроны. Поскольку молекулы хлорофилла а улавливают только определенные длины волн, организмы могут использовать вспомогательные пигменты для захвата более широкого диапазона световой энергии, показанного желтыми кружками. [6] Затем он передает захваченный свет от одного пигмента к другому в виде резонансной энергии, передавая энергию от одного пигмента к другому, пока не достигнет особых молекул хлорофилла А в реакционном центре. [10] Эти особые молекулы хлорофилла А расположены как в фотосистеме II , так и в фотосистеме I. Они известны как P680 для фотосистемы II и P700 для фотосистемы I. [20] P680 и P700 являются основными донорами электронов в цепи переноса электронов. Эти две системы различаются по своим окислительно-восстановительным потенциалам одноэлектронного окисления. E m для P700 составляет примерно 500 мВ, а E m для P680 — примерно 1100–1200 мВ. [20]
Хлорофилл А очень важен в энергетической фазе фотосинтеза. Для продолжения процесса фотосинтеза два электрона должны быть переданы акцептору электронов . [5] В реакционных центрах обеих фотосистем находится пара молекул хлорофилла А , которые передают электроны в транспортную цепь посредством окислительно-восстановительных реакций. [20]
Концентрация хлорофилла А используется как показатель биомассы фитопланктона. В океане весь фитопланктон содержит пигмент хлорофилл, имеющий зеленоватый цвет.
Фитопланктон – это микроскопические организмы, обитающие в водной среде, и изменения количества фитопланктона указывают на изменение продуктивности океана. На фитопланктон могут косвенно влиять климатические факторы, такие как изменения температуры воды и приземные ветры. [21]
