stringtranslate.com

Хирономиды

Две озерные мухи наблюдались в Нине, штат Висконсин, после ежегодного вылупления в озере Виннебаго.

Chironomidae (неофициально известные как хирономиды , некусающие мошки или озерные мухи ) составляют семейство нематоцеровых мух , распространенное по всему миру. Они тесно связаны с Ceratopogonidae , Simuliidae и Thaumaleidae . Многие виды внешне напоминают комаров , но у них отсутствуют крылья и удлиненный ротовой аппарат Culicidae .

Название Chironomidae происходит от древнегреческого слова kheironómos , «пантомимист».

Общие названия и биоразнообразие

Это крупный таксон насекомых. По некоторым оценкам, численность видов во всем мире превышает 10 000. [2] Самцов легко узнать по перистым усикам . Взрослые особи известны под множеством расплывчатых и противоречивых общих названий, в основном из-за того, что их путают с другими насекомыми. Например, хирономиды известны как «озерные мухи» в некоторых частях Канады и на озере Виннебаго , штат Висконсин , но «заливные мухи» в районах вблизи залива Грин-Бей , штат Висконсин . В различных регионах района Великих озер их называют «москитными мухами», «мухами», [3], «муфтлоголами», [4] , «канадскими солдатами» [5] или «американскими солдатами» [6] . Во Флориде их прозвали «слепыми комарами» или «хихиками» . [7] В Канзасе их называют «мошками». [8] Однако это не комары, а термин « москиты » обычно относится к различным видам кусающих мух, не связанным с Chironomidae.

В группу входит бескрылая Belgica antarctica — крупнейшее наземное животное Антарктиды . [9] [10]

Их личинки производят шелк , а Chironomus изучался как альтернативный источник шелка, отличный от шелкопряда , поскольку его можно добывать, не убивая животное ( шелк ахимса ). [11]

Биоразнообразие Chironomidae часто остается незамеченным, поскольку их чрезвычайно трудно идентифицировать, и экологи обычно фиксируют их по видовым группам. Каждая морфологически отличная группа включает ряд морфологически идентичных (родственных) видов, которые можно идентифицировать только путем выращивания взрослых самцов или с помощью цитогенетического анализа политенных хромосом . Политенные хромосомы были впервые обнаружены в личиночных слюнных железах комаров Chironomus Бальбиани в 1881 году. Они формируются в результате повторяющихся циклов репликации ДНК без деления клеток, что приводит к появлению характерных светлых и темных полос, которые можно использовать для идентификации инверсий и делеций, позволяющих видам идентификация.

Поведение и описание

Хирономиды как группа очень разнообразны в своей истории жизни и демонстрируют различное поведение в ходе своего развития. Из-за их видовой неоднозначности и такого разнообразия поведения существует много противоречий в исследованиях их пищевых привычек, особенно во взрослом возрасте.

Многие справочные источники примерно за прошлый век повторили утверждение о том, что хирономиды не питаются во взрослом состоянии, но все больше свидетельств противоречит этой точке зрения. Взрослые особи многих видов действительно питаются. Сообщается, что натуральные продукты включают свежий помет мух, нектар, пыльцу, медвяную росу и различные материалы, богатые сахаром.

Вопрос о том, имеет ли кормление практическое значение, к настоящему времени ясно решен , по крайней мере, для некоторых видов Chironomus ; особи, питавшиеся сахарозой, летали гораздо дольше, чем голодающие особи, а голодающие самки дольше, чем голодающие самцы, что позволяет предположить, что они содержались в замкнутом пространстве с большими запасами энергии, чем самцы. Некоторые авторы полагают, что самки и самцы отдельных видов по-разному используют ресурсы, полученные при питании. Как правило, самцы тратят дополнительную энергию на полет, а самки используют свои пищевые ресурсы для увеличения продолжительности жизни. Соответствующие стратегии должны быть совместимы с максимальной вероятностью успешного спаривания и воспроизводства у тех видов, которые не спариваются сразу после выпадения , особенно у видов, у которых созревает более одной яичной массы, причем менее развитые массы откладываются после задержки. Такие переменные также будут иметь отношение к видам, которые используют ветер для расселения и откладывают яйца через определенные промежутки времени. Хирономиды, питающиеся нектаром или пыльцой, вполне могут иметь важное значение в качестве опылителей, но текущие данные по этому поводу в основном носят неофициальный характер. Однако содержание белка и других питательных веществ в пыльце по сравнению с нектаром вполне может способствовать репродуктивным способностям самок. [2]

Личинки некоторых видов имеют ярко-красную окраску из-за аналога гемоглобина ; их часто называют «мотылями». [12] Их способность захватывать кислород еще больше увеличивается за счет волнообразных движений. [13]

Взрослые особи могут стать вредителями, если появляются в больших количествах. Они могут вызвать затруднения при вождении, если столкнутся с лобовым стеклом, образуя непрозрачное покрытие, закрывающее обзор водителю. [14] Своим пометом они могут повредить краску, кирпич и другие поверхности. Когда умирает большое количество взрослых особей, они могут накапливаться в кучки с неприятным запахом. Они могут спровоцировать аллергические реакции у чувствительных людей. [15] Было показано, что эти аллергические реакции вызваны гемоглобинами , которые в основном обнаруживаются на личиночных стадиях Chironomidae. [2]

Экология и распространение

Хирономиды — очень универсальные виды, способные переносить очень широкий спектр стрессов окружающей среды. Они встречаются в большом количестве во многих средах обитания, в которых они обитают, и представляют собой важный источник пищи для различных организмов. [2] Кроме того, обнаружено, что они представляют значительное количество симбиотических отношений с другими водными насекомыми, наземными насекомыми и некоторыми растениями. [16]

Они распространены и в большинстве случаев встречаются в большом количестве по всему миру. Они встречаются в самых разных средах обитания: от ледниковых участков самых высоких гор до самых глубоких водоемов с пресной водой. [2]

Места обитания

Водная среда обитания

Личиночные стадии Chironomidae можно встретить практически в любой водной или полуводной среде обитания. Фактически, во многих пресноводных водоемах, особенно загрязненных, хирономиды часто являются одними из самых многочисленных насекомых. Водные среды обитания могут быть морскими или пресноводными, последние включают дупла деревьев , бромелиевые , интерстициальные и донные зоны, а также искусственные сточные воды и искусственные контейнеры. [17] Их также можно найти обитающими в водоемах, содержащихся растениями, приливных зонах и интерстициальных зонах. Многие виды хирономид обитают в отложениях или донных слоях водоемов, где уровень растворенного кислорода очень низок. [2]

Ряд видов хирономид обитают в морской среде обитания. Мошки рода Clulio встречаются в приливной зоне , где они весь свой жизненный цикл подстроили под ритм приливов и отливов. Это сделало вид Clulio marinus важным модельным видом для исследований в области хронобиологии . [18]

Наземные места обитания

Личинки хирономид также можно встретить в некоторых наземных местообитаниях. Многие наземные виды обитают в почве как доминирующая часть сообщества почвенной фауны, особенно во влажных почвенных местообитаниях, но также и на сельскохозяйственных угодьях и на ранних стадиях сукцессии . Некоторые виды используют гуминовые почвы для развития личинок на суше; обычно для выживания используют разлагающуюся растительность, а иногда и живую растительность. Известно, что один род хирономид, Camptocladius , развивается в виде личинок в коровьем навозе. Есть также некоторые, которые, как известно, зарываются глубоко в почву в случае временной водной среды обитания или в случае засухи. [17]

Взрослые особи хирономид преимущественно обитают в наземной среде обитания. [2]

Роли в экосистеме

У Chironomidae разнообразная экология питания: большинство видов питаются водорослями и другими мелкими почвенными организмами, которые они могут фильтровать. [19] [20] Некоторые виды-комменсалы питаются водорослями на своих хозяевах, что также обеспечивает защиту и дополнительную мобильность; особенно когда выбранным местом-хозяином является другой хищный вид личинок. Некоторые виды являются паразитами и прокалывают покровы хозяина, чтобы питаться его гемолимфой. [21]

Личинки и куколки являются важными пищевыми продуктами для рыб , таких как форель , полосатая рыба-убийца и колюшка , а также для многих других водных организмов , таких как тритоны . Многие водные насекомые, такие как различные хищные полужесткокрылые из семейств Nepidae, Notonectidae и Corixidae, поедают Chironomidae в водной фазе. Кроме того, было обнаружено, что хищные водяные жуки таких семейств, как Dytiscidae и Hydrophilidae, питаются личинками хирономид. Летучих мошек на взрослой стадии поедают рыбы и насекомоядные птицы, например ласточки и ласточки . Также считается, что они являются особенно важным источником пищи для птенцов хохлатой утки в первые несколько дней их жизни. На них также охотятся летучие мыши и летающие хищные насекомые, такие как Odonata и танцевальные мухи .

Они составляют важную часть макрозообентоса большинства пресноводных экосистем. Они очень толерантны к низким уровням растворенного кислорода и изменению уровня солености, которые часто являются результатом загрязнения окружающей среды человеком. [17] Таким образом, Chironomidae важны как организмы-индикаторы , т.е. наличие, отсутствие или количество различных видов в водоеме может указывать на наличие загрязняющих веществ . [17]

Кроме того, их окаменелости широко используются палеолимнологами и палеоэнтомологами в качестве потенциальных индикаторов прошлых изменений окружающей среды, включая прошлую климатическую изменчивость. [22] Хотя результаты этих тестов часто противоречивы, и существуют разногласия относительно того, насколько полезными они могут быть в мире палеоэнтомологии. [17]

Симбиотические отношения

Сообщается, что значительная часть личинок Chironomidae находится в комменсальных отношениях с другими организмами в своих экосистемах. Хотя о выборе и предпочтениях хозяев мало что известно, широко сообщалось, что Ephemeroptera, как правило, являются их наиболее часто упоминаемыми местами-хозяевами. [23]

Личиночные хирономиды часто ведут комменсальное поведение из-за ограниченной подвижности и защитной морфологии. [2] Хотя у них нет придатков, предназначенных для плавания, и большая часть свободноживущих движений осуществляется посредством волнообразных движений, хирономиды обладают сильными придатками, которые помогают им цепляться за хозяина. [24]

Комменсализм у хирономид

Известно, что личинки комменсальных хирономид конкурируют за место на хозяине. Эта конкуренция происходит на межвидовом уровне, а также с другими комменсальными и/или форетическими организмами. Сообщалось, что хирономиды конкурируют с реснитчатыми простейшими Ephemera danica , хотя эта конкуренция привела к разделению ниш на теле хозяина. Эти виды конкурируют не за пищу, а за идеальные места на хозяине. В этих конкурентных отношениях хирономиды обычно выбирают тела хозяина большего размера, в то время как простейшие могут предпочитать хозяев меньшего размера. На участках-хозяевах, где содержались оба вида, наблюдались потенциальные микрониши, поскольку было замечено, что эти организмы намеренно разграничивали себя. Однако в целом казалось, что хирономиды в большом количестве превосходят простейших на хозяине. [24]

Ряд биотических и абиотических факторов может влиять на выбор хозяина у хирономид. Есть свидетельства того, что на этот выбор влияют гидрологические факторы. Большее количество хирономид форетически связывается с Ephemeroptera в сезон дождей. В засушливый сезон выбор хозяев, казалось, значительно разнообразился: многие хозяева можно было найти только в засушливый сезон. Было высказано предположение, что это может быть связано с притоком растительного мусора и детрита, который характеризует сезон дождей в водной среде, что может вызвать увеличение количества связанных с ним таксонов, таких как Ephemeroptera. [23]

Имеются сообщения о форетических ассоциациях с хищными водными насекомыми, а также у хирономид. Эти отношения, хотя и необычны, представляют собой более устойчивых хозяев для хирономид, если они доступны. Было высказано предположение, что форезия на хищном хозяине означает более мобильного и защитного хозяина, что приводит к более легкой стадии развития комменсального организма. [23]

Стрессоустойчивость

Терпимость к жаре

Некоторые хирономиды могут выдерживать высокие температуры без необходимости высыхания и приостановки развития. Японский вид хирономид, Tokunagayusurika akasumi, приспособился к зимовке в отложениях ниже их среды обитания в случае высоких температур. [16]

Холодная толерантность

Хирономиды в целом представляют собой относительно холодоустойчивую группу. Зимовка видов встречается практически у всех подсемейств хирономид. Большинство из них во время окукливания укрываются в коконе, чтобы перезимовать, но это наблюдается не у всех особей одного вида. Предполагается, что эта разница в поведении во время зимовки возникает, когда температура самая низкая, и, возможно, связана с наличием ледяного покрова в среде обитания. [16]

Устойчивость к загрязнению

Chironomidae важны как организмы-индикаторы , т.е. наличие, отсутствие или количество различных видов в водоеме может указывать на наличие загрязняющих веществ . Кроме того, их окаменелости широко используются палеолимнологами в качестве индикаторов прошлых изменений окружающей среды, включая прошлую климатическую изменчивость. [25] Современные образцы используются судебными энтомологами в качестве медико-правовых маркеров для посмертной оценки. [26]

Ангидробиоз и другие стрессы

Ангидробиоз – это способность организма выживать в сухом состоянии. Ангидробиотические личинки африканской хирономиды Polypedilum vanderplanki способны выдерживать длительное полное высыхание (обзор Корнетта и Кикавады [27] ). Эти личинки также могут противостоять другим внешним воздействиям, включая ионизирующую радиацию. [28] Влияние ангидробиоза, гамма-лучей и облучения тяжелыми ионами на ядерную ДНК и экспрессию генов этих личинок изучали Гусев с соавт. [28] Они обнаружили, что ДНК личинок сильно фрагментируется как при ангидробиозе, так и при облучении, и что эти разрывы позже восстанавливаются во время регидратации или после восстановления после облучения. Анализ экспрессии генов и антиоксидантной активности показал важность удаления активных форм кислорода, а также устранения повреждений ДНК ферментами репарации. Экспрессия генов, кодирующих ферменты репарации ДНК, увеличивалась при вступлении в ангидробиоз или при воздействии радиации, и это увеличение указывало на то, что при возникновении повреждений ДНК они впоследствии восстанавливались. В частности, экспрессия гена Rad51 существенно повышалась после облучения и во время регидратации. [28] Белок Rad51 играет ключевую роль в гомологичной рекомбинации, процессе, необходимом для точного восстановления двухцепочечных разрывов ДНК.

Многие виды хирономид адаптировались к высыханию, особенно те, которые обитают во временных водных средах обитания или в местах, где часто случаются засухи. Ангидробиоз, возникающий в результате полного высыхания, представляет собой потерю большей части или всей воды в организме. Хотя это чаще встречается у наземных видов, устойчивость к засухе у Chironomidae одинакова как у наземных, так и у водных видов. [16] Вид из Африки был обнаружен с чрезвычайной устойчивостью к высыханию. Этот вид смог полностью высохнуть, и уже через 48 часов после регидратации было обнаружено движение. Этот же вид способен выдерживать эту паузу в развитии в течение длительного периода времени, при этом имеются записи о том, что он выживал до 17 лет при полном обезвоживании. [16]

Хирономиды и люди

Хирономиды могут быть как полезными, так и неприятными для человека. Во многих регионах мира рыболовы и аквариумисты используют их в качестве приманки или источника пищи, особенно мотыля. Они также являются исторически важными источниками пищи для некоторых общин Африки. [17]

Некоторые личинки хирономид процветают в очень загрязненных средах обитания. Эти среды обитания часто являются искусственными и приводят к практически полному отсутствию биоразнообразия, что означает отсутствие естественных хищников, способных поддерживать популяцию мошек на естественном уровне. Эти условия часто ухудшают события вылета, которые также происходят вблизи мест обитания, где доминирует человек. [2]

Подсемейства и роды

Семейство разделено на 11 подсемейств: Aphroteniinae, Buchonomyiinae , Chelenomyinae, Chironominae , Diamesinae , Orthocladiinae , Podonominae , Prodiamesinae , Tanypodinae , Telmatogetoninae и Usambaromyiinae . [29] [30] Большинство видов принадлежат к Chironominae, Orthocladiinae и Tanypodinae. Diamesinae, Podonominae, Prodiamesinae и Telmatogetoninae — подсемейства среднего размера, насчитывающие от десятков до сотен видов. Остальные четыре подсемейства насчитывают менее пяти видов каждое.

Хирономиды зр. самка на цветке Euryops sp. Вред, причиняемый жуками семейства Meloidae .
Личинка Chironomidae, длина около 1 см, голова правая: Увеличенные детали хвоста взяты с других изображений того же животного.
Личинка хирономидного «мотыля» характерного красного цвета, увеличение примерно в 40 раз: голова направлена ​​вверху слева, почти вне поля зрения.

Рекомендации

  1. ^ Саброски, CW (1999). «Названия семейных групп в двукрылых и библиографии» (PDF) . Мия . 10 :1–360.(стр. 85)
  2. ^ abcdefghi Армитидж, PD; Крэнстон, PS; Пиндер, LCV (1995). Chironomidae: биология и экология некусущих мошек . Лондон: Чепмен и Холл. ISBN 978-0-412-45260-4.
  3. ^ «Muckleheads [ постоянная мертвая ссылка ] » из Andre's Weather World (Андре Бернье, сотрудники WJW-TV ), 2 июня 2007 г.
  4. ^ «Вы не любите muffleheads, но озеро Эри любит», Sandusky Register , 24 мая 2010 г.
  5. Галбинча, Барб, «Канадские солдаты вторгаются в Роки-Ривер», The Plain Dealer , Cleveland.com, 18 июня 2014 г., по состоянию на 3 июня 2015 г.
  6. ^ «Назовите их подёнками, а не июньскими клопами, говорит биолог: профессор Виндзорского университета развенчивает мифы о подёнках», CBC News, CBC.ca, 29 мая 2012 г., по состоянию на 3 июня 2015 г.
  7. Чиззивинки — слепые комары, Дэн Калберт из Университета Флориды , 17 августа 2005 г.
  8. Мельгарес, Пэт (9 августа 2022 г.). «Сорговая мошка, тля, обнаруженная в Канзасе». Журнал Высоких равнин . Проверено 7 апреля 2023 г.
  9. ^ Ашер, Майкл Б.; Эдвардс, Мэрион (1984). «Двукрылое животное с юга от Южного полярного круга: Belgica antarctica (Chironomidae) с описанием его личинки». Биологический журнал Линнеевского общества . 23 (1): 19–31. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb00803.x.
  10. ^ Люк Сандро и Хуанита Констибль. «Антарктический Бестиарий — Наземные животные». Лаборатория экофизиологической криобиологии Университета Майами . Архивировано из оригинала 23 декабря 2008 года . Проверено 9 декабря 2008 г.
  11. ^ Структурный и физический анализ подводного шелка из композитов жилищных гнезд тропической хирономидной мошки.
  12. ^ Контрерас-Рамос, Атилано (01 августа 2010 г.). «Ричард В. Мерритт, Кеннет В. Камминс и Мартин Б. Берг (ред.). 2008. Знакомство с водными насекомыми Северной Америки, 4а издание. Kendall/Hunt Publishing Company, Дубьюк, 1158 стр. + компакт-диск с клавой. интерактивна». Мексиканский обзор биоразнообразия . 81 (2). дои : 10.22201/ib.20078706e.2010.002.247 . ISSN  2007-8706.
  13. ^ Панис, Люк Инт; Годдерис, Будевейн; Верхейен, Рудольф (январь 1996 г.). «О связи между вертикальным микрораспределением и адаптацией к кислородному стрессу у прибрежных Chironomidae (Diptera)». Гидробиология . 318 (1–3): 61–67. дои : 10.1007/BF00014132. ISSN  0018-8158. S2CID  27026595.
  14. ^ Скитер, июнь (19 июня 2020 г.). «Ответ рецензенту 1». дои : 10.5194/bg-2019-477-ac1 . {{cite web}}: Отсутствует или пусто |url=( помощь )
  15. ^ Али, Аршад; Лекель, Роберт Дж.; Джахан, Нусрад; Аль-Шами, Салман А.; Рави, Че Салмах, доктор медицинских наук. (март 2009 г.). «Лабораторные и полевые исследования вредителей Chironomidae (Diptera) на некоторых искусственных водно-болотных угодьях в Центральной Флориде, США». Журнал Американской ассоциации борьбы с комарами . 25 (1): 94–99. дои : 10.2987/08-5798.1. ISSN  8756-971X. PMID  19432073. S2CID  33142033.
  16. ^ abcde Токеши, Муцунори (июнь 1993 г.). «Об эволюции комменсализма у Chironomidae». Пресноводная биология . 29 (3): 481–489. Бибкод : 1993FrBio..29..481T. дои : 10.1111/j.1365-2427.1993.tb00782.x . ISSN  0046-5070.
  17. ^ abcdef Маклахлан, Атол; Армитидж, П.; Крэнстон, PS; Пиндер, LCV (сентябрь 1995 г.). «Хирономиды. Биология и экология некусающих мошек». Журнал экологии животных . 64 (5): 667. Бибкод : 1995JAnEc..64..667M. дои : 10.2307/5810. ISSN  0021-8790. JSTOR  5810.
  18. ^ Кайзер, Тобиас С.; Пэн, Биргит; Шкиба, Дэвид; Пройснер, Марко; Седлажек, Фриц Дж.; Зрим, Александр; Нойманн, Тобиас; Нгуен, Лам-Тунг; Бетанкур, Андреа Дж.; Хаммель, Томас; Фогель, Хейко; Дорнер, Силке; Привет, Флориан; фон Хэзелер, Арндт; Тессмар-Райбл, Кристин (01 декабря 2016 г.). «Геномная основа адаптации циркадного и окололунного времени у мошек». Природа . 540 (7631): 69–73. Бибкод :2016Natur.540...69K. дои : 10.1038/nature20151. ISSN  0028-0836. ПМК 5133387 . ПМИД  27871090. 
  19. ^ Лукешова, Алена; Фроуз, Ян (2007), Зекбах, Джозеф (редактор), «Почвенные и пресноводные микроводоросли как источник пищи для беспозвоночных в экстремальных условиях», Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях , клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология, Дордрехт: Springer Нидерланды, том. 11, стр. 265–284, номер документа : 10.1007/978-1-4020-6112-7_14, ISBN. 978-1-4020-6112-7, получено 5 июля 2021 г.
  20. ^ Фроуз, Ян; Али, Аршад; Лобинске, Ричард Дж. (2004). «Выбор и переваривание водорослевой пищи личинками чумного хирономида Chironomus Crassicaudatus в лабораторных условиях». Журнал Американской ассоциации борьбы с комарами . 20 (4): 458–461. ISSN  8756-971X. ПМИД  15669393.
  21. ^ Коркум, Линда Д.; Циборовский, Ян Дж. Х., ред. (1995). Современные направления исследований эфемероптеров . Торонто: Пресса канадских ученых. ISBN 978-1-55130-075-7.
  22. ^ Уокер, Ян Р. (2001), «Мошки: Chironomidae и родственные им двукрылые», Отслеживание изменений окружающей среды с использованием озерных отложений , Развитие палеоэкологических исследований, Дордрехт: Springer Нидерланды, том. 4, стр. 43–66, doi : 10.1007/0-306-47671-1_3, ISBN. 978-90-481-6034-1, получено 27 октября 2023 г.
  23. ^ abc Роза, Беатрис Ф. Дж. Вескови; Мартинс, Ренато Т.; Оливейра, Вивиан К. де; Алвес, Роберто да Г. (декабрь 2009 г.). «Форетическая ассоциация между личинками Rheotanytarsus (Diptera: Chironomidae) и родами Odonata в ручье первого порядка в районе Атлантического леса на юго-востоке Бразилии». Зоология (Куритиба) . 26 (4): 787–791. дои : 10.1590/с1984-46702009000400025. ISSN  1984-4689.
  24. ^ аб Гжибковска, Мария; Щерковска-Майхжак, Элиза; Дуковска, Малгожата; Лещинская, Иоанна; Пшибыльский, Мирослав (01 января 2016 г.). «Ephemera danica (Ephemeroptera: Ephemeridae) как ресурс для двух комменсалов: ресничных простейших (Sessilida) и хирономид (Diptera)». Журнал науки о насекомых . 16 (1). дои : 10.1093/jisesa/iew050. ISSN  1536-2442. ПМЦ 7175965 . ПМИД  28076285. 
  25. ^ Уокер, И.Р. 2001. Мошки: Chironomidae и родственные двукрылые. стр. 43–66, В: Дж. П. Смол, Х. Дж. Б. Биркс и В. М. Ласт (ред.). Отслеживание изменений окружающей среды с использованием озерных отложений. Том 4. Зоологические индикаторы. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт.
  26. ^ Гонсалес Медина А, Сориано Эрнандо О, Хименес Риос Г (2015). «Использование скорости развития водной мошки Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) в оценке интервала после погружения». Дж. Судебная медицина . 60 (3): 822–826. дои : 10.1111/1556-4029.12707. hdl : 10261/123473 . PMID  25613586. S2CID  7167656.
  27. ^ Корнетт Р., Кикавада Т. (июнь 2011 г.). «Индукция ангидробиоза у спящих хирономид: современный статус наших знаний». ИУБМБ Жизнь . 63 (6): 419–29. дои : 10.1002/iub.463 . ПМИД  21547992.
  28. ^ abc Гусев О, Накахара Ю, Ванягина В, Малютина Л, Корнетт Р, Сакашита Т, Хамада Н, Кикавада Т, Кобаяши Ю, Окуда Т (2010). «Повреждение и восстановление ядерной ДНК, связанные с ангидробиозом, у спящих хирономид: связь с радиорезистентностью». ПЛОС ОДИН . 5 (11): e14008. Бибкод : 2010PLoSO...514008G. дои : 10.1371/journal.pone.0014008 . ПМЦ 2982815 . ПМИД  21103355. 
  29. ^ Дж. Х. Эплер. 2001. Руководство по идентификации личинок Chironomidae (Diptera) Северной и Южной Каролины. Архивировано 14 декабря 2005 г. в Wayback Machine . Департамент окружающей среды и природных ресурсов Северной Каролины.
  30. ^ Армитидж П., Крэнстон П.С. и Пиндер, LCV (ред.) (1994) Chironomidae: биология и экология некусающих мошек. Чепмен и Холл, Лондон, 572 стр.
  31. ^ Экрем, Торбьёрн. «Систематика и биогеография заврелий, афрозаврелий и стемпеллинелл (Diptera: Chironomidae)». Архивировано из оригинала 18 марта 2009 г. Проверено 30 апреля 2009 г.
  32. ^ Макарченко, Евгений А. (2005). «Новый вид Arctodiamesa Makarченко (Diptera: Chironomidae: Diamesinae) с Дальнего Востока России с определителем известных видов рода» (PDF) . Зоотакса . 1084 : 59–64. дои : 10.11646/zootaxa.1084.1.5. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 3 апреля 2009 г.
  33. ^ Колдуэлл, Бротон А.; Сопонис, Аннель Р. (1982). «Hudsonimyia Parrisi, новый вид Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) из Грузии» (PDF) . Энтомолог Флориды . 65 (4): 506–513. дои : 10.2307/3494686. ISSN  0015-4040. JSTOR  3494686 . Проверено 20 апреля 2009 г.
  34. ^ Зорина, Оксана В. (2007). «Olecryptotendipes, новый род комплекса Harnischia (Diptera: Chironomidae) с Дальнего Востока России» (PDF) . Андерсен, Т. (ред.). Вклад в систематику и экологию водных двукрылых - дань уважения Оле А. Сетеру . Каддис Пресс. стр. 347–351.[ постоянная мертвая ссылка ]
  35. ^ Халворсен, Готфред А. (1982). « Saetheriella amplicristata gen. n., sp. n., новый Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) из Теннесси». Водные насекомые . 4 (3): 131–136. Бибкод : 1982AqIns...4..131H. дои : 10.1080/01650428209361098. ISSN  1744-4152.
  36. ^ Андерсен, Тронд; Сетер, Оле А. (январь 1994 г.). « Usambaromyia nigrala gen. n., sp. n. и Usambaromyiinae, новое подсемейство среди Chironomidae (Diptera)». Водные насекомые . 16 (1): 21–29. Бибкод : 1994AqIns..16...21A. дои : 10.1080/01650429409361531. ISSN  1744-4152.

Внешние ссылки