stringtranslate.com

Хитридиомикота

Chytridiomycota — это подразделение зооспоровых организмов в царстве Fungi , неофициально известное как хитридиевые . Название происходит от древнегреческого χυτρίδιον ( khutrídion ), что означает «маленький горшок», описывая структуру, содержащую невыпущенные зооспоры . Хитридиевые грибы являются одной из самых ранних расходящихся линий грибов, и их принадлежность к царству Fungi демонстрируется хитиновыми клеточными стенками , задним жгутиком , абсорбционным питанием, использованием гликогена в качестве соединения для хранения энергии и синтезом лизина путем α - аминоадипиновой кислоты (ААА). [2] [3]

Хитридии являются сапробионтами , разрушающими огнеупорные материалы, такие как хитин и кератин , а иногда и паразитами . [4] Значительно возросло количество исследований хитридиевых грибов после открытия Batrachochytrium dendrobatidis , возбудителя хитридиомикоза . [5] [6]

Классификация

Виды Chytridiomycota традиционно очерчивались и классифицировались на основе развития, морфологии, субстрата и способа выброса зооспор. [7] [4] Однако изоляты отдельных спор (или изогенные линии) демонстрируют большое количество вариаций во многих из этих признаков; таким образом, эти признаки не могут быть использованы для надежной классификации или идентификации вида. [7] [4] [8] В настоящее время таксономия Chytridiomycota основана на молекулярных данных, ультраструктуре зооспор и некоторых аспектах морфологии и развития таллома. [7] [8]

В более старом и более узком смысле (не используемом здесь) термин «хитриды» относился только к грибам класса Chytridiomycetes . Здесь термин «хитриды» относится ко всем членам Chytridiomycota. [2]

Хитридии также были включены в состав Protoctista [7], но в настоящее время их обычно классифицируют как грибы.

В старых классификациях хитридиевые грибы, за исключением недавно установленного порядка Spizellomycetales , были помещены в класс Phycomycetes подтипа Myxomycophyta царства Fungi. Ранее они были помещены в Mastigomycotina как класс Chytridiomycetes. [9] Другие классы Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes и oomycetes , были удалены из грибов, чтобы классифицироваться как гетероконтные псевдогрибы . [10]

Класс Chytridiomycetes насчитывает более 750 видов хитридиевых грибов, распределенных по десяти порядкам . [11] [12] [13] Дополнительные классы включают Monoblepharidomycetes , [14] с двумя порядками, и Hyaloraphidiomycetes с одним порядком. [15]

Молекулярная филогенетика и другие методы, такие как ультраструктурный анализ, значительно расширили понимание филогении хитридиевых грибов и привели к формированию нескольких новых типов зооспоровых грибов :

Морфология

'''Изображение хитридиума'''
  1. Липидная везикула
  2. Везикулы
  3. Митохондрия , создает АТФ (энергию) для клетки
  4. Эндоплазматический ретикулум , транспортная сеть для молекул, направляющихся в определенные части клетки.
  5. Плотный зернистый слой (рибосомы)
  6. Ядро
  7. Губчатый слой (везикулы)
  8. Рампосома
  9. Микротело
  10. Микротрубчатый конус
  11. Нежгутиковое базальное тельце ( процентриоль )
  12. Тело основания жгутика ( центриоль )
  13. Аппарат Гольджи изменяет белки и выводит их из клетки.
  14. Жгутик

Жизненный цикл

Chytridiomycota необычны среди грибов тем, что они размножаются зооспорами. [4] [18] Для большинства представителей Chytridiomycota половое размножение неизвестно. Бесполое размножение происходит путем высвобождения зооспор (предположительно), полученных в результате митоза . [4]

Там, где это было описано, половое размножение хитридиевых грибов происходит с помощью различных методов. Общепринято, что полученная зигота образует покоящуюся спору, которая функционирует как средство выживания в неблагоприятных условиях. [4] У некоторых членов половое размножение достигается путем слияния изогамет (гамет одинакового размера и формы). В эту группу входят известные фитопатогены Synchytrium . Некоторые паразиты водорослей практикуют оогамию : подвижная мужская гамета прикрепляется к неподвижной структуре, содержащей женскую гамету. В другой группе два таллома производят трубки, которые сливаются и позволяют гаметам встречаться и сливаться. [4] В последней группе ризоиды совместимых штаммов встречаются и сливаются. Оба ядра мигрируют из зооспорангия в соединенные ризоиды, где они сливаются. Полученная зигота прорастает в покоящуюся спору. [2]

Половое размножение распространено и хорошо известно среди представителей Monoblepharidomycetes. Обычно эти хитридиевые грибы практикуют версию оогамии : самец подвижен, а самка неподвижна. Это первое проявление оогамии в царстве Fungi. [3] Вкратце, моноблефы образуют оогонии, которые дают начало яйцам, и антеридии, которые дают начало мужским гаметам. После оплодотворения зигота становится либо инцистированной, либо подвижной ооспорой, [4] которая в конечном итоге становится покоящейся спорой, которая позже прорастет и даст начало новым зооспорангиям. [3]

После освобождения из проросшей покоящейся споры зооспоры ищут подходящий субстрат для роста с помощью хемотаксиса или фототаксиса . Некоторые виды инцистируются и прорастают непосредственно на субстрате; другие инцистируются и прорастают на небольшом расстоянии. После прорастания ферменты, высвобождаемые из зооспоры, начинают разрушать субстрат и использовать его, образуя новый таллом . Талломы ценоцитные и обычно не образуют настоящего мицелия (вместо этого имеют ризоиды ).

Хитридии имеют несколько различных моделей роста. Некоторые из них являются голокарпическими, что означает, что они производят только зооспорангий и зооспоры . Другие являются эукарпическими, что означает, что они производят другие структуры, такие как ризоиды , в дополнение к зооспорангию и зооспорам. Некоторые хитридиевые грибы являются моноцентрическими, что означает, что одна зооспора дает начало одному зооспорангию. Другие являются полицентрическими, что означает, что одна зооспора дает начало многим зооспорангиям, соединенным ризомицелием. Ризоиды не имеют ядер, в то время как ризомицелий может. [3]

Рост продолжается до тех пор, пока новая партия зооспор не будет готова к высвобождению. Хитриды имеют разнообразный набор механизмов высвобождения, которые можно сгруппировать в широкие категории оперкулятных и неопекулятных. Оперкулятный выброс включает в себя полное или неполное отделение крышки, похожей на структуру, называемую оперкулумом, что позволяет зооспорам выйти из спорангия. Неопекулятные хитридиевые выделяют свои зооспоры через поры, щели или сосочки. [4]

Места обитания

Хитридии — водные грибы , хотя те, которые процветают в капиллярной сети вокруг частиц почвы, обычно считаются наземными. [7] [4] Зооспоры — это в первую очередь средство тщательного исследования небольшого объема воды для поиска подходящего субстрата, а не средство дальнего распространения. [19]

Хитридии были выделены из различных водных местообитаний, включая торфяники, болота, реки, пруды, источники и канавы, а также из наземных местообитаний, таких как кислые почвы, щелочные почвы, почвы умеренных лесов, почвы тропических лесов, арктические и антарктические почвы. [7] [4] Это привело к убеждению, что многие виды хитридиевых являются повсеместными и космополитными. [7] [4] Однако недавние таксономические исследования продемонстрировали, что этот повсеместный и космополитный морфовид скрывает скрытое разнообразие на генетическом и ультраструктурном уровнях. [20] [21] Сначала считалось, что водные хитридиевые грибы (и другие зооспоровые грибы) в основном активны осенью, зимой и весной. [4] Однако недавние молекулярные инвентаризации озер летом указывают на то, что хитридиевые грибы являются активной, разнообразной частью эукариотического микробного сообщества. [22]

Одной из наименее ожидаемых наземных сред обитания хитридиомицетов являются перигляциальные почвы. [23] Популяция видов Chytridiomycota может поддерживаться даже несмотря на отсутствие растительной жизни в этих замерзших регионах из-за большого количества воды в перигляциальной почве и пыльцы, поднимаемой ветром из-под границы леса.

Экологические функции

Хитридоподобные паразиты морских диатомовых водорослей. (A) Хитридоподобные спорангии на Pleurosigma sp. Белая стрелка указывает на пору для выпускания оболочки. (B) Ризоиды (белая стрелка), проникающие в хозяина диатомеи. (C) Агрегаты хлорофилла, локализованные в местах заражения (белые стрелки). (D) и (E) Отдельные хозяева, несущие несколько зооспорангиев на разных стадиях развития. Белая стрелка на панели (E) подчеркивает ветвящиеся ризоиды. (F) Эндобиотические хитридоподобные спорангии внутри панциря диатомеи; столбцы = 10 мкм. [24]
Пеннатные диатомовые водоросли из арктического талого пруда , инфицированные двумя хитридиевыми [зоо-]спорангиевыми патогенными грибами (выделены красным цветом). [25]

Батрахохитриум дендробатидис

Хитридиоз Batrachochytrium dendrobatidis вызывает хитридиомикоз — заболевание амфибий. Известно, что это заболевание, обнаруженное в 1998 году в Австралии и Панаме, убивает амфибий в больших количествах и считается основной причиной сокращения численности амфибий во всем мире . Вспышки грибка были признаны ответственными за гибель большей части популяции жабы-брызгуна Киханси в ее родной среде обитания в Танзании [26] , а также за вымирание золотой жабы в 1989 году. Хитридиомикоз также был причастен к предполагаемому вымиранию южной желудочной высиживающей лягушки [27] , последний раз замеченной в дикой природе в 1981 году, и северной желудочной высиживающей лягушки, последний раз зарегистрированной в дикой природе в марте 1985 года [28]. Считается, что процесс, приводящий к смертности лягушек, заключается в потере необходимых ионов через поры, созданные хитридиевым грибком в эпидермальных клетках во время его репликации. [29]

Недавние исследования показали, что небольшое повышение уровня соли может быть эффективным средством лечения хитридиомикоза у некоторых видов австралийских лягушек [30] , хотя необходимы дальнейшие эксперименты.

Другие паразиты

Хитриды в основном заражают водоросли и другие эукариотические и прокариотические микробы. Инфекция может быть настолько серьезной, что контролировать первичную продукцию в озере. [3] [31] Было высказано предположение, что паразитические хитридиевые грибы оказывают большое влияние на пищевые сети озер и прудов. [32] Хитриды также могут заражать виды растений; в частности, Synchytrium endobioticum является важным патогеном картофеля . [33]

Сапробы

Вероятно, наиболее важной экологической функцией хитридиевых грибов является разложение. [7] Эти вездесущие и космополитные организмы отвечают за разложение огнеупорных материалов, таких как пыльца , целлюлоза , хитин и кератин . [7] [4] Существуют также хитридиевые грибы, которые живут и растут на пыльце, прикрепляя нитевидные структуры, называемые ризоидами, к пыльцевым зернам. [34] Это в основном происходит во время бесполого размножения, поскольку зооспоры, которые прикрепляются к пыльце, непрерывно размножаются и образуют новые хитридиевые грибы, которые будут прикрепляться к другим пыльцевым зернам для получения питательных веществ. Эта колонизация пыльцы происходит весной, когда водоемы накапливают пыльцу, падающую с деревьев и растений. [4]

Ископаемые останки

Самые ранние окаменелости хитридиевых найдены в шотландском ринийском кремне , лагерштете девонского возраста с анатомической сохранностью растений и грибов. Среди микроокаменелостей есть хитридиевые, сохранившиеся как паразиты на риниофитах . Эти окаменелости очень похожи на современный род Allomyces . [35] Остатки голокарпических хитридиевых были найдены в кремнях из Комбра в центральной Франции, которые датируются поздним визейским веком . Эти останки были найдены вместе с эукарпическими останками и имеют неоднозначную природу, хотя считается, что они принадлежат хитридиевым. [36] Другие окаменелости, похожие на хитридиевые, были найдены в кремнях из верхнего пенсильванского периода в бассейне Сент-Этьен во Франции , датируемых возрастом 300–350  млн лет . [37]

В вымышленных СМИ

В романе Тома Клэнси Splinter Cell: Fallout (2007) представлен вид хитридиевых грибков, питающихся нефтью и продуктами на основе нефти. В этой истории вид модифицируется с помощью ядерной радиации , чтобы увеличить скорость, с которой он питается нефтью. Затем его используют исламские экстремисты в попытке уничтожить мировые запасы нефти, тем самым лишая Соединенные Штаты технологического преимущества . [38]

Ссылки

  1. ^ Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кольялг, Урмас; Бахрам, Мохаммад; Доринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; и др. (22 февраля 2018 г.). «Высокоуровневая классификация грибов и инструмент для эволюционного экологического анализа». Разнообразие грибов . 90 (1): 135–159. doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  2. ^ abc Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, M. (1996). Введение в микологию (4-е изд.). John Wiley & Sons.
  3. ^ abcde Кендрик, Брайс (2000). Пятое королевство (3-е изд.). Ньюберипорт, Массачусетс: Focus Publishing.
  4. ^ abcdefghijklmno Sparrow, FK (1960). Водные фикомиеты (2-е изд.). Энн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета.
  5. ^ Блэквелл, М. (2011). «Грибы: 1,2,3 … миллиона видов?». Американский журнал ботаники . 98 (3): 426–438. doi :10.3732/ajb.1000298. PMID  21613136.
  6. ^ Лонгкор, Дж. Э.; Пессьер, А. П.; Николс, Д. К. (1999). « Batrachochytirum dendrobatidis gen. et sp. nov., хитридиевый гриб, патогенный для амфибий». Mycologia . 91 (2): 219–227. doi :10.1080/00275514.1999.12061011.
  7. ^ abcdefghi Barr, DJS (1990). «Phylum Chytridiomycota». В Margulis; Corliss; Melkonian; Chapman (ред.). Handbook of Protoctista . Бостон, Массачусетс: Jones & Barlett. стр. 454–466.
  8. ^ ab Blackwell, WH; Letcher, PM; Powell, MJ (2006). «Развитие таллома и систематика Chytridiomycota: дополнительная модель развития, представленная Podochytrium». Mycotaxon . 97 : 91–109.
  9. ^ Эйнсворт; Спэрроу; Сассман, ред. (1973). Грибы: продвинутый трактат . Том IVB A – Таксономический обзор с ключами: Базидиомицеты и низшие грибы. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press.
  10. ^ ван дер Аувера, Г.; де Бэр, Р.; ван де Пер, Ю.; де Рейк, П.; ван ден Брук, И.; де Вахтер, Р. (июль 1995 г.). «Филогения Hyphochytriomycota, установленная на основе последовательностей рибосомальной РНК Hyphochytrium catenoides ». Мол. Биол. Эвол . 12 (4): 671–678. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040245. ПМИД  7659021.
  11. ^ "Chytrid fungi online – an NSF / PEET project website". Таскалуса, Алабама: Университет Алабамы . Получено 16 апреля 2022 г.
  12. ^ Эссер, К. (2014). Mycota. Т. VII A: Систематика и эволюция (2-е изд.). Springer. стр. 461. ISBN 978-3-642-55317-2.
  13. ^ Powell; Letcher (20 января 2017 г.) [2015]. «Новый род и семейство неправильно классифицированных хитридиевых, Rhizophlyctis harderi». Mycologia . 107 (2): 419–431. doi :10.3852/14-223. PMID  25572098. S2CID  24144836 . Получено 23 августа 2016 г. .
  14. ^ Ди, Дж. М.; Молликон, М.; Лонгкор, Дж. Э.; Роберсон, Р. В.; Берби, М. Л. (2015). «Цитология и молекулярная филогенетика моноблефаридомицетов предоставляют доказательства множественного независимого происхождения гифального образа жизни у грибов». Mycologia . 107 (4): 710–728. doi :10.3852/14-275. ISSN  0027-5514. PMID  25911696. S2CID  40241045.
  15. ^ ab Misra, JK; Tewari, JP; Deshmukh, SK (10 января 2012 г.). Систематика и эволюция грибов. CRC Press. стр. 47. ISBN 978-1-57808-723-5.
  16. ^ Джеймс, TY; и др. (2006). «Молекулярная филогения жгутиконосных грибов ( Chytridiomycota ) и описание нового типа ( Blastocladiomycota )». Mycologia . 98 (6): 860–871. doi :10.3852/mycologia.98.6.860. PMID  17486963.
  17. ^ «Предмет № 42» (PDF) . Индекс Фунгорум .
  18. ^ Хиббетт и др. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Mycologia . 111 (5): 509–547. doi :10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334. S2CID  4686378.
  19. ^ Карлайл, М. Дж. (1986). «Зооспора и ее проблемы». В Ayres, Peter G.; Boddy, Lynne (ред.). Вода, грибы и растения . Т. 11. Cambridge University Press.
  20. ^ Летчер, П. М.; и др. (2008). «Rhizophlyctidales – новый порядок в Chytridiomycota». Mycological Research . 112 (9): 1031–1048. doi :10.1016/j.mycres.2008.03.007. PMID  18701267.
  21. ^ Симмонс, DR (2011). «Филогения Powellomycetacea fam. nov. и описание Geranomyces variabilis gen. et comb. nov». Mycologia . 103 (6): 1411–1420. doi :10.3852/11-039. PMID  21558503. S2CID  42641493.
  22. ^ Лефевр, Э.; Летчер, П.М.; Пауэлл, М.Дж. (2012). «Временные изменения небольшого эукариотического сообщества в двух пресноводных озерах: акцент на зооспоровых грибах». Aquatic Microbial Ecology . 67 (2): 91–105. doi : 10.3354/ame01592 .
  23. ^ Freeman, KR (2009). «Доказательства того, что хитридиевые грибы доминируют в грибковых сообществах в высокогорных почвах». Труды Национальной академии наук США . 106 (43): 18315–18320. Bibcode : 2009PNAS..10618315F. doi : 10.1073/pnas.0907303106 . PMC 2775327. PMID  19826082 . 
  24. ^ Хассетт, BT; Грейдингер, R. (2016). «Хитриды доминируют в арктических морских грибковых сообществах». Environ Microbiol . 18 (6): 2001–2009. doi :10.1111/1462-2920.13216. PMID  26754171.
  25. ^ Kilias, Estelle S.; Junges, Leandro; Šupraha, Luka; Leonard, Guy; Metfies, Katja; Richards, Thomas A. (2020). «Распределение хитридиевых грибов и их совместная встречаемость с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Communications Biology . 3 (1): 183. doi : 10.1038/s42003-020-0891-7 . PMC 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140. 
  26. ↑ Дин, Корнелия (1 февраля 2010 г.). «Спасение маленьких жаб без дома». The New York Times .
  27. ^ Вид Rheobatrachus silus. Окружающая среда (отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
  28. ^ Вид Rheobatrachus eungellensis. Окружающая среда (отчет). База данных профилей и угроз. Правительство Австралии.
  29. ^ Voyles, J.; L. Berger; S. Young; et al. (2007). «Истощение электролитов и осмотический дисбаланс у амфибий с хитридиомикозом». Болезни водных организмов . 77 (2): 113–118. doi : 10.3354/dao01838 . PMID  17972752.
  30. ^ «Соленое лекарство от смертельной лягушачьей болезни». Австралийская вещательная корпорация . 5 февраля 2018 г.
  31. ^ Ибелингс, Б.В.; де Брюин, А.; Кагами, М.; Райкебур, М.; ван Донк, Э. (2004). «Взаимодействие паразитов-хозяев между пресноводным фитоланктоном и хитридиевыми грибами (chytridiomycota)». Дж. Фикол . 40 (3): 457–455. дои : 10.1111/j.1529-8817.2004.03117.x. S2CID  86483962.
  32. ^ Глисон, Фрэнк Х.; и др. (2008). «Экология хитридиевых грибов в водных экосистемах: роль в динамике пищевой сети». Fungal Biology Reviews . 22 (1): 17–25. doi :10.1016/j.fbr.2008.02.001.
  33. ^ Хукер, У. Дж. (1981). Сборник болезней картофеля. Международный центр картофеля. С. 36–7. ISBN 978-0-89054-027-5.
  34. ^ "The Chytridiomycota". Микология. nbm-mnb.ca . Естественная история грибов . Получено 28 октября 2013 г.
  35. ^ Тейлор, ТН; Реми, В.; Хасс, Х. (1994). "Allomyces в девоне". Nature . 367 (6464): 601. Bibcode : 1994Natur.367..601T. doi : 10.1038/367601a0 . S2CID  35912161.
  36. ^ Крингс, Майкл; Доцлер, Нора; Тейлор, Томас; Гальтье, Жан (2009). «Микрогрибы из верхнего визе (миссисипского яруса) центральной Франции: хитридиомицеты и хитридоподобные остатки неопределенного родства». Обзор палеоботаники и палинологии . 156 (3–4): 319–328. doi :10.1016/j.revpalbo.2009.03.011.
  37. ^ Крингс, Майкл; Жан Гальтье; Томас Н. Тейлор; Нора Доцлер (2009). «Хитридоподобные микрогрибы в Biscalitheca cf. musata (Zygopteridales) из кремней Гран-Круа в Верхнем Пенсильвании (бассейн Сент-Этьен, Франция)». Обзор палеоботаники и палинологии . 157 (3–4): 309–316. doi :10.1016/j.revpalbo.2009.06.001.
  38. ^ Майклс, Дэвид (2007). Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout . Penguin Group. ISBN 978-0-425-21824-2.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Chytridiomycota .