stringtranslate.com

Хмель обыкновенный

мужские соцветия

Humulus lupulus , хмель обыкновенный или хмель обыкновенный — вид цветущих растений семейства коноплевых, Cannabaceae . Это многолетнее травянистое вьющееся растение , которое выпускает новые побеги ранней весной и отмирает осенью,оставляя морозостойкое корневище . [2] Это двудомное растение (имеющее отдельные мужские и женские растения) и произрастает в Западной Азии , Европе и Северной Америке .

Поскольку женские конусообразные цветы ( хмель ) используются для консервирования и ароматизации пива , этот вид широко культивируется для пивоваренной промышленности . [2]

Описание

Humulus lupulus — многолетнее травянистое растение высотой до 10 метров (33 фута), живущее до 20 лет. [3] У него простые листья с 3–5 глубокими лопастями, которые могут быть супротивными или чередующимися. [4] Цветение этого вида обусловлено более длинными летними днями, [5] как правило, в июле или августе в Северном полушарии. [6] Растение двудомное , с мужскими и женскими цветками на отдельных растениях. Ароматные цветки опыляются ветром . [7] Тычиночные (мужские) цветки не имеют лепестков, в то время как пестичные (женские) цветки имеют лепестки, охватывающие плод. Женские цветочные шишки (или стробилы ) известны как хмель . [3] Плод — семянка , то есть она сухая и не растрескивается при созревании. [4] Семянка окружена листочками околоцветника, а железы, выделяющие лупулин, сосредоточены на плоде. [8] [9]

Этот вид иногда описывают как побег, а не как виноградную лозу, поскольку у него жесткие волоски, направленные вниз, которые обеспечивают устойчивость и позволяют ему карабкаться. [3]

Химия

H. lupulus содержит мирцен , гумулен , ксантогумол , мирцено и линалоол , [10] , а также менее определенные танины и смолы .

Хмель уникален тем, что содержит вторичные метаболиты , флавоноиды , масла и полифенолы , которые влияют на вкус продуктов, в которых они присутствуют, например, пива . [11] Горький вкус хмеля может быть обусловлен кислотами, состоящими из пренилированных поликетидов (группа вторичных метаболитов), которые сильно влияют на вкус продуктов на основе хмеля. [12] Было выявлено несколько генов в качестве факторов выражения вкуса, включая О -метилтрансферазу 1 , геранилдифосфатсинтазу и халконсинтазу . Геномные анализы показали, что вмешательство человека в процесс отбора хмеля на протяжении тысяч лет его выращивания обеспечило заметное улучшение аромата и горечи, а также отбор сортов с высокой урожайностью. [13]

Цветение, рост и реакция на стресс

Предсказанные гены в гомологичных первичных контигах были идентифицированы как отвечающие за различные признаки, выраженные через вариации роста, цветения и стрессовых реакций в растении. Эти гомологичные первичные контиги соответствуют областям с большим количеством вариаций последовательностей . Гены в хмеле, которые содержат более высокие показатели расхождения последовательностей в гомологичных первичных контигах (перекрывающиеся последовательности ДНК, унаследованные от общего предка), были приписаны выражению цветения, роста и реакций на (как абиотический , так и биотический ) стресс в растении. Считается, что реакции на стресс проявляются в отчетливых различиях и трудностях в процессах выращивания между географически популярными сортами растения хмеля. [14] Также было показано, что внешний экологический стресс, такой как изменения температуры и доступности воды, значительно изменяет транскриптом и вызывает сокращение генов, которые, как известно, участвуют в синтезе вторичных метаболитов (включая горькие кислоты), которые представляют собой органические соединения, производимые, но не влияющие на развитие или воспроизводство хмеля. Также было показано, что экологический стресс снижает экспрессию гена валерофенонсинтазы , который, как известно, является важным генетическим компонентом в регуляции производства горькой кислоты. Это показывает, что воздействие внешнего стресса на H. lupulus , вероятно, напрямую влияет на экспрессию горького вкуса , который остается важным компонентом популярности растения. [11]

Исследовать

Из-за растущего понимания перекрытия генных структур хмеля с синтазой каннабидиоловой кислоты , предшественником структуры каннабидиола , существует пробел в общем понимании потенциальных неизвестных соединений и преимуществ хмеля. По мере того, как растет понимание преимуществ для здоровья, доступных в каннабидиоле, растет потребность в дальнейшем исследовании перекрытия между синтазой каннабидиоловой кислоты и H. lupulus . [20]

Ограничения

Геном H. lupulus относительно большой и, как было показано, имеет размер, аналогичный человеческому геному . Сложность генома хмеля затрудняет понимание и идентификацию неизвестных генетических свойств, однако с ростом доступности доступного секвенирования появляется возможность для более глубокого понимания растения. [20] Из-за растущей обеспокоенности изменением климата и предположения об увеличении волн тепла , вполне вероятно, что выращивание больших урожаев хмеля может стать более сложным. Это может привести к изменениям в транскриптоме хмеля или привести к уменьшению определенных сортов, оставляя меньше возможностей для дальнейших исследований. [11]

Таксономия

Отношение кКонопля посевная

Хмель относится к тому же семейству растений, что и конопля и марихуана , называемому Cannabaceae . [14] Хмель отделился от Cannabis sativa более 20 миллионов лет назад и эволюционировал, увеличившись в три раза по сравнению с ним. [21] [22] [13] [23] По оценкам, хмель и C. sativa имеют приблизительно 73% совпадения по геномному содержанию. [24] Совпадение между ферментами включает поликетидсинтазы и пренилтрансферазы . [25] Хмель и C. sativa также имеют значительное совпадение по гену синтазы каннабидиоловой кислоты , который экспрессируется в тканях листьев обоих растений. [14]

Разновидности

Выращивание хмеля в Истаде 2017
«Золотой» хмель

Пять разновидностей этого вида ( Humulus lupulus ):

В списке сортов хмеля можно найти множество сортов . Желтолистный декоративный сорт, Humulus lupulus 'Aureus', выращивается для использования в саду. Он также известен как золотой хмель и удостоен награды Королевского садоводческого общества за заслуги в садоводстве (AGM). [29] [30]

Этимология

Родовое название Humulus — средневековое название, которое в какой-то момент было латинизировано после заимствования из германского источника, содержащего сочетание согласных h•m•l , как в средненижненемецком homele .

По мнению советского ираниста Василия Абаева, это может быть слово сарматского происхождения, которое присутствует в современном осетинском языке ( осетинский : Хуымæллæг ) и происходит от протоиранского hauma-arayka , арийского haoma . [31]

Из сарматских диалектов это слово распространилось по Евразии, создав таким образом группу родственных слов в тюркских, финно-угорских, славянских и германских языках (см. русский : хмель , чувашская хэмла , финская хумала , венгерский комло , мордовский комла , аварский хомеллег ).

Видовой эпитет lupulus на латыни означает «маленький волк». [32] Название связано с тенденцией растения душить другие растения, в основном ивы или корзиночные ивы ( Salix viminalis ), подобно тому, как волк душит овцу. [3] Хмель можно было увидеть растущим на этих ивах так часто, что его назвали ивовым волком. [32]

Английское слово hop происходит от средненидерландского слова hoppe , которое также означает Humulus lupulus . [33]

Распространение и среда обитания

Растение произрастает в Европе, Западной Азии и Северной Америке. [32]

Лучше всего растет в широтном диапазоне 38°–51° на открытом солнце с умеренным количеством осадков. [2]

Экология

Цветы привлекают бабочек [32] и других насекомых.

Животные-вредители

Заболевания

Токсичность

H. lupulus может вызывать дерматит у некоторых, кто с ними контактирует. По оценкам, от этого страдает примерно 1 из 30 человек. [9]

Использует

H. lupulus впервые упоминается в 768 году н. э., когда король Пипин пожертвовал хмель монастырю в Париже. Культивирование впервые было зафиксировано в 859 году н. э. в документах монастыря во Фрайзинге , Германия. [34]

Химические соединения, обнаруженные в H. lupulus , являются основными компонентами для ароматизации и горечи пива. Ароматные цветочные шишки, известные как хмель, придают горький вкус, а также обладают ароматическими и консервирующими свойствами. [35] Некоторые другие соединения помогают создавать пену в пиве. Химические вещества, такие как линалоол и альдегиды, способствуют вкусу пива. Основными компонентами горечи в пиве являются изо-альфа-кислоты , а многие другие соединения способствуют общей горечи пива. [36] До Средних веков для ароматизации пива использовались многие разновидности растений, среди которых чаще всего встречается Myrica gale . [34] H. lupulus стал популярным, потому что содержит консерванты, которые продлевают жизнеспособность пива.

В культуре

В 2002 году по результатам опроса, проведенного благотворительной организацией по сохранению дикой флоры Plantlife , H. lupulus был признан цветком графства Кент . [37]

Ссылки

  1. ^ "Humulus lupulus L.". Всемирный контрольный список отдельных семейств растений . Королевские ботанические сады Кью . Получено 2 февраля 2016 г. – через The Plant List .Обратите внимание, что этот сайт был заменен сайтом World Flora Online.
  2. ^ abc Sewalish, Andrew. "Среда обитания и адаптация". Humulus lupulus профиль . Получено 2017-04-13 .
  3. ^ abcd Конвей, Шон; Снайдер, Рид (2008). "Humulus lupulus - Хмель" (PDF) . Семинар колледжа 235 Пища для размышлений: наука, культура и политика в области питания . Колледж Гамильтона . Получено 31 июля 2008 г. .
  4. ^ ab "Humulus lupulus (хмель обыкновенный, хмель)". Перейти к ботанике . Общество диких цветов Новой Англии . Получено 13 апреля 2017 г.
  5. ^ "HerbalGram: Хмель (Humulus lupulus): обзор его исторического и медицинского применения". cms.herbalgram.org . Получено 08.04.2017 .
  6. ^ "Хмель, Humulus lupulus - Цветы". NatureGate . Получено 2017-04-13 .
  7. ^ "Хмель, Humulus lupulus, факты о растении". Проект Эдем . Получено 2017-04-12 .
  8. ^ Бернхэм, Робин Дж. (2014). "Vitis riparia". CLIMBERS: Censusing Lianas in Mesic Biomes of Eastern Regions . Колледж литературы, наук и искусств Мичиганского университета . Получено 2017-04-02 .
  9. ^ ab "Humulus lupulus". NewCROP, онлайн-программа New Crop Resource . Получено 2017-04-02 .
  10. ^ Заноли, Паола; Заватти, Мануэла (2008). «Фармакогностика и фармакологический профиль Humulus lupulus L». Журнал этнофармакологии . 116 (3): 383–396. дои : 10.1016/j.jep.2008.01.011. ПМИД  18308492.
  11. ^ abc Эриксен, Рене Л.; Пэджитт-Кобб, Лилиан К.; Таунсенд, М. Шон; Хеннинг, Джон А. (декабрь 2021 г.). «Экспрессия генов биосинтеза вторичных метаболитов в лупулиновых железах листьев хмеля (Humulus lupulus L.), подвергшихся воздействию тепла и дефицита воды». Научные отчеты . 11 (1): 5138. Бибкод : 2021NatSR..11.5138E. doi : 10.1038/s41598-021-84691-y. ISSN  2045-2322. ПМЦ 7970847 . ПМИД  33664420. 
  12. ^ Goese, Markus; Kammhuber, Klaus; Bacher, Adelbert; Zenk, Meinhart H.; Eisenreich, Wolfgang (1999-07-15). «Биосинтез горьких кислот в хмеле. Исследование 13C-NMR и 2H-NMR строительных блоков humulone». European Journal of Biochemistry . 263 (2): 447–454. doi : 10.1046/j.1432-1327.1999.00518.x . ISSN  0014-2956. PMID  10406953.
  13. ^ ab Natsume, S.; Takagi, H.; Shiraishi, A.; Murata, J.; Toyonaga, H.; Patzak, J.; Takagi, M.; Yaegashi, H.; Uemura, A.; Mitsuoka, C.; Yoshida, K. (2014-11-20). "Проект генома хмеля (Humulus lupulus), эссенции для пивоварения". Plant and Cell Physiology . 56 (3): 428–441. doi :10.1093/pcp/pcu169. ISSN  0032-0781. PMID  25416290.
  14. ^ abc Padgitt-Cobb, Lillian K.; Kingan, Sarah B.; Wells, Jackson; Elser, Justin; Kronmiller, Brent; Moore, Daniel; Concepcion, Gregory; Peluso, Paul; Rank, David; Jaiswal, Pankaj; Henning, John; Hendrix, David A. (18.02.2021). "Черновик поэтапной сборки генома диплоидного каскадного хмеля ( Humulus lupulus )". Геном растений . 14 (1): e20072. doi : 10.1002/tpg2.20072 . ISSN  1940-3372. PMID  33605092. S2CID  231962731.
  15. ^ Миллиган С.Р., Калита Дж.К., Хейерик А., Ронг Х., Де Куман Л., Де Кекелейр Д. (июнь 1999 г.). «Идентификация мощного фитоэстрогена в хмеле (Humulus lupulus L.) и пиве». J Clin Эндокринол Метаб . 84 (6): 2249–52. дои : 10.1210/jcem.84.6.5887 . ПМИД  10372741.
  16. ^ Бенхеруф, Али Ю.; Сойни, Санна Л.; Стомпор, Моника; Ууси-Оукари, Микко (февраль 2019 г.). «Положительная аллостерическая модуляция нативных и рекомбинантных ГАМКА-рецепторов пренилфлавоноидами хмеля». Европейский журнал фармакологии . 852 : 34–41. дои : 10.1016/j.ejphar.2019.02.034. ISSN  0014-2999. PMID  30797788. S2CID  73456325.
  17. ^ "Хмель [CO2] Экстракт". Toms of Maine. Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 г. Получено 2009-06-06 .
  18. ^ Rozalski M, Micota B, Sadowska B, Stochmal A, Jedrejek D, Wieckowska-Szakiel M, Rozalska B (2013). «Антиадгезивная и антибиопленочная активность Humulus lupulus L. Полученные продукты: новые фармакологические свойства». BioMed Research International . 2013 : 1–7. doi : 10.1155/2013/101089 . PMC 3794639. PMID  24175280 . 
  19. ^ Франко, Л.; Санчес, К.; Браво, Р.; Родригес, А.; Баррига, К.; Хуанес, Хавьер Куберо (01.06.2012). «Седативные эффекты хмеля (Humulus lupulus), компонента пива, на ритм активности/отдыха». Acta Physiologica Hungarica . 99 (2): 133–139. doi :10.1556/APhysiol.99.2012.2.6. ISSN  0231-424X. PMID  22849837.
  20. ^ ab "Расширение понимания генома хмеля в помощь пивоварам и медицинским исследователям". ScienceDaily . Получено 2021-04-09 .
  21. ^ Дивашук, Михаил Г.; Александров, Олег С.; Разумова, Ольга В.; Киров, Илья В.; Карлов, Геннадий И. (2014-01-21). "Молекулярно-цитогенетическая характеристика двудомной конопли посевной с системой определения пола на основе хромосомы XY". PLOS ONE . ​​9 (1): e85118. Bibcode :2014PLoSO...985118D. doi : 10.1371/journal.pone.0085118 . ISSN  1932-6203. PMC 3897423 . PMID  24465491. 
  22. ^ Мураками, А.; Дарби, П.; Яворник, Б.; Пайс, М.С.С.; Сенье, Э.; Лутц, А.; Свобода, П. (10.05.2006). «Молекулярная филогения дикого хмеля, Humulus lupulus L.» Наследственность . 97 (1): 66–74. doi : 10.1038/sj.hdy.6800839 . ISSN  0018-067X. PMID  16685279. S2CID  11920277.
  23. ^ Писупати, Рахул; Вергара, Даниэла; Кейн, Нолан С. (21.02.2018). «Разнообразие и эволюция повторяющегося геномного содержимого Cannabis sativa». BMC Genomics . 19 (1): 156. doi : 10.1186/s12864-018-4494-3 . ISSN  1471-2164. PMC 5822635. PMID 29466945  . 
  24. ^ Laverty, Kaitlin U.; Stout, Jake M.; Sullivan, Mitchell J.; Shah, Hardik; Gill, Navdeep; Holbrook, Larry; Deikus, Gintaras; Sebra, Robert; Hughes, Timothy R.; Page, Jonathan E.; van Bakel, Harm (2018-11-08). «Физическая и генетическая карта Cannabis sativa выявляет обширные перестройки в локусах синтазы кислоты THC/CBD». Genome Research . 29 (1): 146–156. doi :10.1101/gr.242594.118. ISSN  1088-9051. PMC 6314170. PMID  30409771 . 
  25. ^ Маркс, М. Дэвид; Тиан, Ли; Венгер, Джонатан П.; Омбуро, Стефани Н.; Сото-Фуэнтес, Вильфредо; Хе, Джи; Ганг, Дэвид Р.; Вайблен, Джордж Д.; Диксон, Ричард А. (2009-07-06). «Идентификация генов-кандидатов, влияющих на биосинтез Δ9-тетрагидроканнабинола в Cannabis sativa». Журнал экспериментальной ботаники . 60 (13): 3715–3726. doi :10.1093/jxb/erp210. ISSN  1460-2431. PMC 2736886. PMID 19581347  . 
  26. ^ USDA, NRCS (nd). "​Humulus lupulus var. neomexicanus​". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Получено 5 мая 2016 г.
  27. ^ "Humulus lupulus". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США . Получено 31 июля 2018 г.
  28. ^ USDA, NRCS (nd). "​Humulus lupulus var. pubescens​". База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях.
  29. ^ "Humulus lupulus 'Aureus' AGM". RHS Plant Selector . Королевское садоводческое общество . Получено 25 августа 2020 г.
  30. ^ "AGM Plants - Decorativeal" (PDF) . Королевское садоводческое общество. Июль 2017 г. стр. 43 . Получено 3 марта 2018 г. .
  31. ^ Абаев В. И. Историко-этимологический словарь осетинского языка. Т. 4. М.—Л., 1989. С. 261-262.
  32. ^ abcd "Humulus lupulus". Plant Finder . Missouri botanical Garden . Получено 2017-04-12 .
  33. ^ Харпер, Дуглас. "hop". Онлайн-словарь этимологии .
  34. ^ ab Behre, Karl-Ernst (1999). «История добавок к пиву в Европе — обзор». История растительности и археоботаника . 8 (1–2): 35–48. doi :10.1007/BF02042841. S2CID  129429552.
  35. ^ Langezaal CR, Chandra A, Scheffer JJ (1992). «Антимикробный скрининг эфирных масел и экстрактов некоторых сортов Humulus lupulus L.». Pharm Weekbl Sci . 14 (6): 353–356. doi :10.1007/bf01970171. PMID  1475174. S2CID  12561634.
  36. ^ Шёнбергер, К.; Костелецкий, Т. (2011). "Обзор 125-й годовщины: роль хмеля в пивоварении" (PDF) . Журнал Института пивоварения . 117 (3): 259–267. doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00471.x .
  37. ^ Сайт Plantlife Страница County Flowers Архивировано 30.04.2015 на Wayback Machine

Библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Humulus lupulus.