stringtranslate.com

Холодный отток

Холодный выход ( иногда называемый холодным жерлом ) — это область океанского дна , где происходит просачивание жидкостей, богатых сероводородом , метаном и другими углеводородами , часто в форме рассола . Холодный не означает, что температура выхода ниже, чем температура окружающей морской воды; напротив, ее температура часто немного выше. [1] «Холодный» относится к очень теплым (не менее 60 °C или 140 °F) условиям гидротермального источника . Холодные выходы представляют собой биом, поддерживающий несколько эндемичных видов.

Холодные просачивания со временем формируют уникальный рельеф , где реакции между метаном и морской водой создают карбонатные скальные образования и рифы . Эти реакции также могут зависеть от бактериальной активности. Икаит , водный карбонат кальция, может быть связан с окислением метана в холодных просачиваниях.

Типы

Эти кратеры свидетельствуют о формировании соляных бассейнов , из которых соль просачивалась через морское дно и покрывала близлежащий субстрат.

Типы холодных просачиваний можно различить в зависимости от глубины, как мелкие холодные просачивания и глубокие холодные просачивания. [2] Холодные просачивания также можно различить в деталях следующим образом:

Формирование и экологическая сукцессия

Холодные просачивания происходят над трещинами на морском дне, вызванными тектонической активностью. Нефть и метан «просачиваются» из этих трещин, рассеиваются осадочными породами и выходят на площадь в несколько сотен метров шириной. [3]

Метан ( СН
4) является основным компонентом природного газа . [3] Но в дополнение к тому, что он является важным источником энергии для людей, метан также составляет основу экосистемы холодных просачиваний . [3] Биота холодных просачиваний ниже 200 м (660 футов) обычно демонстрирует гораздо большую систематическую специализацию и зависимость от хемоавтотрофии, чем биота с глубин шельфа. [4] Осадки глубоководных просачиваний крайне неоднородны. [4] Они поддерживают различные геохимические и микробные процессы, которые отражаются в сложной мозаике местообитаний, населенных смесью специализированной ( гетеротрофной и связанной с симбионтами ) и фоновой фауны. [4]

Хемосинтетические сообщества

Бактериальный мат, состоящий из сульфид-окисляющих бактерий Beggiatoa spp. в просачивании на хребте Блейк , у берегов Южной Каролины. Красные точки — это лазерные лучи для определения дальности.

Биологические исследования в холодных просачиваниях и гидротермальных источниках в основном были сосредоточены на микробиологии и видных макробеспозвоночных, процветающих за счет хемосинтетических микроорганизмов. [2] Гораздо меньше исследований было проведено по более мелкой бентосной фракции размером с мейофауну (<1 мм). [2]

Упорядоченный переход состава сообщества от одного набора видов к другому называется экологической сукцессией . [3]

Первым типом организмов, воспользовавшихся этим глубоководным источником энергии, стали бактерии . [3] Объединяясь в бактериальные маты в холодных местах просачивания, эти бактерии перерабатывают метан и сероводород (еще один газ, который выделяется из мест просачивания) в энергию. [3] Этот процесс получения энергии из химических веществ известен как хемосинтез . [3]

Куст мидий на краю бассейна с рассолом

На этой начальной стадии, когда метан относительно обилен, плотные слои мидий также образуются вблизи холодного просачивания. [3] В основном состоящие из видов рода Bathymodiolus , эти мидии напрямую не потребляют пищу; [3] Вместо этого они питаются симбиотическими бактериями, которые также производят энергию из метана, подобно своим родственникам, которые образуют маты. [3] Хемосинтетические двустворчатые моллюски являются важными составляющими фауны холодных просачиваний и представлены в этой среде пятью семействами: Solemyidae , Lucinidae , Vesicomyidae , Thyasiridae и Mytilidae . [5]

Эта микробная активность производит карбонат кальция , который откладывается на морском дне и образует слой горной породы. [3] В течение периода, длящегося до нескольких десятилетий, эти скальные образования привлекают сибоглинидных трубчатых червей , которые оседают и растут вместе с мидиями. [3] Как и мидии, трубчатые черви полагаются на хемосинтетические бактерии (в данном случае, тип, которому нужен сероводород вместо метана) для выживания. [3] Верный любым симбиотическим отношениям, трубчатый червь также обеспечивает свои бактерии, присваивая сероводород из окружающей среды. [3] Сульфид не только поступает из воды, но и добывается из осадка через обширную «корневую» систему, которую «куст» трубчатого червя устанавливает в твердом карбонатном субстрате. [3] Куст трубчатого червя может содержать сотни отдельных червей, которые могут расти на метр и более над осадком. [3]

Холодные просачивания не длятся бесконечно. Поскольку скорость просачивания газа медленно уменьшается, короткоживущие, метан-жадные мидии (или, точнее, их метан-жадные бактериальные симбионты) начинают отмирать. [3] На этой стадии трубчатые черви становятся доминирующим организмом в сообществе просачивания. [3] Пока в осадке есть немного сульфида, трубчатые черви, добывающие сульфид, могут существовать. [3] По оценкам, особи одного вида трубчатых червей Lamellibrachia luymesi живут в таких условиях более 250 лет. [3]

Бентосный фильтр

Организмы, живущие в холодных просачиваниях, оказывают большое влияние на углеродный цикл и климат. Хемосинтетические организмы, в частности метаногенные (потребляющие метан) организмы, не позволяют метану, просачивающемуся из-под морского дна, высвобождаться в воду выше. Поскольку метан является таким мощным парниковым газом, выброс метана может вызвать глобальное потепление, когда резервуары газовых гидратов дестабилизируются. [7] Потребление метана аэробными и анаэробными формами жизни на морском дне называется «бентосным фильтром». [8] Первая часть этого фильтра — анаэробные бактерии и археи под морским дном, которые потребляют метан посредством анаэробного окисления метана (АОМ). [8] Если поток метана, протекающего через осадок, слишком велик, а анаэробные бактерии и археи потребляют максимальное количество метана, то избыток метана потребляется свободно плавающими или симбиотическими аэробными бактериями над осадком на морском дне. Симбиотические бактерии были обнаружены в таких организмах, как трубчатые черви и моллюски, живущие в холодных просачиваниях; эти организмы снабжают кислородом аэробные бактерии, поскольку бактерии обеспечивают их энергией, которую они получают от потребления метана. Понимание того, насколько эффективен бентический фильтр, может помочь предсказать, сколько метана покидает морское дно в холодных просачиваниях и попадает в толщу воды и, в конечном итоге, в атмосферу. Исследования показали, что 50-90% метана потребляется в холодных просачиваниях с бактериальными матами. В районах с ложами моллюсков выделяется менее 15% метана. [7] Эффективность определяется рядом факторов. Бентический слой более эффективен при низком потоке метана, и эффективность снижается по мере увеличения потока метана или скорости потока. [8] Потребность в кислороде для экосистем холодных просачиваний намного выше, чем для других бентических экосистем, поэтому, если в придонной воде недостаточно кислорода, то эффективность аэробных микробов в удалении метана снижается. [7] Бентосный фильтр не может влиять на метан, который не проходит через осадок. Метан может обойти бентосный фильтр, если он всплывает на поверхность или проходит через трещины и щели в осадке. [7] Эти организмы являются единственным биологическим поглотителем метана в океане. [8]

Сравнение с другими сообществами

Трубчатые черви Lamellibrachia и мидии в холодном месте

Холодные просачивания и гидротермальные источники глубоких океанов представляют собой сообщества, которые не полагаются на фотосинтез для производства пищи и энергии. [2] Эти системы в значительной степени управляются хемосинтетической полученной энергией. [2] Обе системы имеют общие характеристики, такие как наличие восстановленных химических соединений ( H 2 S и гидрокарбонатов ), локальная гипоксия или даже аноксия , высокая численность и метаболическая активность бактериальных популяций и производство автохтонного органического материала хемоавтотрофными бактериями. [2] Как гидротермальные источники, так и холодные просачивания показывают значительно повышенные уровни биомассы метазойных животных в сочетании с низким локальным разнообразием. [2] Это объясняется наличием плотных скоплений основных видов и эпизоотических животных, живущих в этих скоплениях. [2] Сравнения на уровне сообществ показывают, что макрофауна жерла, просачивания и органического опада очень различается с точки зрения состава на уровне семейств, хотя они разделяют многие доминирующие таксоны среди высокосульфидных местообитаний. [4]

Однако гидротермальные источники и холодные просачивания также во многом различаются. По сравнению с более стабильными холодными просачиваниями, источники характеризуются локально высокими температурами, сильно колеблющимися температурами, pH, концентрациями сульфида и кислорода, часто отсутствием осадков, относительно молодым возрастом и часто непредсказуемыми условиями, такими как приливы и отливы флюидов или вулканические извержения. [2] В отличие от гидротермальных источников, которые являются нестабильными и эфемерными средами, холодные просачивания извергаются с медленной и надежной скоростью. Вероятно, из-за более низких температур и стабильности многие организмы холодных просачиваний живут гораздо дольше, чем те, которые населяют гидротермальные источники.

Конец сообщества холодных просачиваний

Наконец, когда холодные просачивания становятся неактивными, трубчатые черви также начинают исчезать, расчищая путь для кораллов , чтобы поселиться на теперь открытом карбонатном субстрате. [3] Кораллы не зависят от углеводородов, просачивающихся из морского дна. [3] Исследования Lophelia pertusa показывают, что они получают свое питание в основном с поверхности океана. [3] Хемосинтез играет лишь очень небольшую роль, если вообще играет, в их поселении и росте. [3] Хотя глубоководные кораллы, по-видимому, не являются организмами, основанными на хемосинтезе, хемосинтетические организмы, которые появляются до них, обеспечивают существование кораллов. [3] Эта гипотеза об образовании глубоководных коралловых рифов называется гидравлической теорией. [9] [10]

Распределение

Холодные просачивания были обнаружены в 1983 году Чарльзом Поллом и его коллегами на Флоридском уступе в Мексиканском заливе на глубине 3200 метров (10 500 футов). [11] С тех пор просачивания были обнаружены во многих других частях мирового океана. Большинство из них были сгруппированы в пять биогеографических провинций: Мексиканский залив, Атлантический океан, Средиземное море, Восточно-Тихоокеанский регион и Западно-Тихоокеанский регион, [12] но холодные просачивания также известны из-под шельфового ледника в Антарктиде , [13] Северном Ледовитом океане , Северном море , Скагерраке , Каттегате , Калифорнийском заливе , Красном море , Индийском океане , у южной части Австралии и во внутреннем Каспийском море . [14] На северо-западе Тихого океана в 2015 году было обнаружено холодное просачивание, названное оазисом Пифии . [15] С недавним открытием метанового просачивания в Южном океане [ 16] холодные просачивания теперь известны во всех основных океанах. [4] Холодные просачивания распространены вдоль континентальных окраин в районах высокой первичной продуктивности и тектонической активности, где деформация и уплотнение земной коры приводят к выбросам богатой метаном жидкости. [4] Холодные просачивания распределены неравномерно и чаще всего встречаются вблизи окраин океана от приливно-отливных до хадальных глубин. [4] В Чили холодные просачивания известны из приливно-отливной зоны, [17] в Каттегате метановые просачивания известны как «пузырящиеся рифы» и обычно находятся на глубине 0–30 м (0–100 футов), [18] а у берегов северной Калифорнии их можно найти на глубине до 35–55 м (115–180 футов). [14] Большинство холодных просачиваний расположены значительно глубже, намного дальше досягаемости обычного подводного плавания , а самое глубокое известное сообщество просачиваний обнаружено в Японской впадине на глубине 7326 м (24 035 футов). [19]

В дополнение к холодным просачиваниям, существующим сегодня, ископаемые останки древних просачивающихся систем были найдены в нескольких частях мира. Некоторые из них расположены далеко в глубине суши в местах, которые ранее были покрыты доисторическими океанами . [14] [20]

В Мексиканском заливе

Пилотируемый подводный аппарат DSV Alvin , который сделал возможным открытие хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе в 1983 году.

Открытия

Хемосинтетические сообщества Мексиканского залива широко изучались с 1990-х годов, и сообщества, впервые обнаруженные на верхнем склоне, вероятно, являются наиболее изученными сообществами просачивания в мире. История открытия этих замечательных животных началась в 1980-х годах. Каждое крупное открытие было неожиданным — от первых сообществ гидротермальных источников где-либо в мире до первых сообществ холодного просачивания в Мексиканском заливе . [21]

Сообщества были обнаружены в восточной части Мексиканского залива в 1983 году с использованием пилотируемого подводного аппарата DSV Alvin во время круиза по исследованию дна Флоридского уступа в районах «холодного» просачивания рассола, где они неожиданно обнаружили трубчатых червей и мидий (Paull et al., 1984). [21] Две группы случайно обнаружили хемосинтетические сообщества в центральной части Мексиканского залива одновременно в ноябре 1984 года. Во время исследований Техасского университета A&M по определению влияния просачивания нефти на бентосную экологию (до этого исследования все эффекты просачивания нефти считались пагубными), донные тралы неожиданно обнаружили обширные коллекции хемосинтетических организмов, включая трубчатых червей и моллюсков (Kennicutt et al., 1985). В то же время компания LGL Ecological Research Associates проводила исследовательский круиз в рамках многолетнего исследования континентального склона северной части Мексиканского залива ( MMS) (Гэллауэй и др., 1988). Донные фотографии (обработанные на борту судна) позволили получить четкие изображения хемосинтетических сообществ везикомид по совпадению таким же образом, как и первое открытие с помощью саней для камеры в Тихом океане в 1977 году. Фотографии во время того же круиза LGL/MMS также впервые задокументировали сообщества трубчатых червей in situ в Центральном Мексиканском заливе (обработаны только после круиза; Боланд, 1986) до первых подводных исследований и описаний Буш-Хилл ( 27°47′02″ с.ш. 91°30′31″ з.д. / 27.78389° с.ш. 91.50861° з.д. / 27.78389; -91.50861 (Буш-Хилл) ) в 1986 году (Росман и др., 1987a; Макдональд и др. al., 1989b). Место было выбрано для акустических зон «вытирания» или отсутствия структуры субстрата, вызванного просачиванием углеводородов. Это было определено с помощью акустической системы пингера во время того же круиза на R/V Edwin Link (старом, всего 113 футов (34 м)), который использовал один из подводных аппаратов Johnson Sea Link . Место характеризуется плотными скоплениями трубчатых червей и мидий, а также открытыми карбонатными выходами с многочисленными колониями кораллов горгонарии и лофелии . Буш-Хилл стал одним из наиболее тщательно изученных мест хемосинтеза в мире. [21]

Распределение

Хемосинтетические сообщества в северной части Мексиканского залива вокруг холодных просачиваний, известных в 2000 году

Существует четкая связь между известными открытиями углеводородов на большой глубине в склоне залива и хемосинтетическими сообществами, просачиванием углеводородов и аутигенными минералами, включая карбонаты на морском дне (Sassen et al., 1993a и b). В то время как углеводородные резервуары представляют собой обширные области в нескольких километрах под заливом, хемосинтетические сообщества встречаются в изолированных областях с тонкими слоями осадка толщиной всего в несколько метров. [21]

Северный склон Мексиканского залива включает стратиграфический разрез толщиной более 10 км (6 миль) и подвергся сильному влиянию движения соли . Мезозойские материнские породы от верхней юры до верхнего мела генерируют нефть в большинстве месторождений склона залива (Sassen et al., 1993a и b). Каналы миграции поставляют свежие углеводородные материалы через вертикальный масштаб 6–8 км (4–5 миль) к поверхности. Поверхностные проявления миграции углеводородов называются просачиваниями. Геологические данные показывают, что просачивание углеводородов и рассола сохраняется в пространственно дискретных областях в течение тысяч лет. [21]

Временной масштаб миграции нефти и газа из исходных систем составляет миллионы лет (Sassen, 1997). Просачивание из источников углеводородов через разломы к поверхности имеет тенденцию рассеиваться через вышележащие отложения, карбонатные выходы и гидратные отложения, поэтому соответствующие сообщества просачивания углеводородов имеют тенденцию быть больше (шириной в несколько сотен метров), чем хемосинтетические сообщества, обнаруженные вокруг гидротермальных источников восточной части Тихого океана (MacDonald, 1992). [21] Существуют большие различия в концентрации углеводородов в местах просачивания. Робертс (2001) представил спектр реакций, которых следует ожидать при различных условиях скорости потока, варьирующихся от очень медленного просачивания до быстрого выхода. [21] [22] Места очень медленного просачивания не поддерживают сложные хемосинтетические сообщества; скорее, они обычно поддерживают только простые микробные маты ( Beggiatoa sp.). [21]

В среде верхнего склона твердые субстраты, образующиеся в результате осаждения карбонатов, могут иметь связанные сообщества нехемосинтезирующих животных, включая различные сидячие книдарии, такие как кораллы и морские анемоны . В конце спектра быстрого потока флюидизированный осадок обычно сопровождает углеводороды и пластовые жидкости, поступающие на морское дно. В результате образуются грязевые вулканы и грязевые потоки . Где-то между этими двумя конечными членами существуют условия, которые поддерживают густонаселенные и разнообразные сообщества хемосинтезирующих организмов (микробные маты, трубчатые черви сибоглиниды , батимодиоловые мидии, моллюски люциниды и везикомииды и связанные с ними организмы). Эти области часто связаны с поверхностными или околоповерхностными отложениями газогидратов . Они также имеют локализованные области литифицированного морского дна, как правило, аутигенные карбонаты, но иногда присутствуют более экзотические минералы, такие как барит . [21]

Хемосинтетические сообщества в северной части Мексиканского залива вокруг холодных просачиваний, известных в 2006 году, включают более 50 сообществ.

Широко распространенная природа хемосинтетических сообществ Мексиканского залива была впервые задокументирована во время контрактных исследований, проведенных Геологической и экологической исследовательской группой (GERG) Техасского университета A&M для Комитета по оффшорным операторам (Brooks et al., 1986). [21] Это исследование остается наиболее широко распространенным и всеобъемлющим, хотя с тех пор было задокументировано множество дополнительных сообществ. [21] Промышленная разведка запасов энергии в Мексиканском заливе также задокументировала множество новых сообществ в широком диапазоне глубин, включая самое глубокое из известных проявлений в Центральном заливе Мексиканского залива в каньоне Аламинос, блок 818, на глубине 2750 м (9022 фута). [21] Возникновение хемосинтетических организмов, зависящих от просачивания углеводородов, было задокументировано на глубинах от 290 м (951 фут) (Roberts et al., 1990) до 2744 м (9003 фута). [21] Этот диапазон глубин специально помещает хемосинтетические сообщества в глубоководную область Мексиканского залива, которая определяется как глубина воды более 305 м (1000 футов). [21]

Хемосинтетические сообщества не обнаружены на континентальном шельфе , хотя они появляются в палеонтологической летописи на глубине менее 200 м (656 футов). [21] Одна из теорий, объясняющая это, заключается в том, что давление хищников существенно менялось в течение рассматриваемого периода времени (Каллендер и Пауэлл, 1999). [21] [23] В настоящее время известно, что более 50 сообществ существуют в 43 блоках Внешнего континентального шельфа (OCS). [21] Хотя систематическое исследование для выявления всех хемосинтетических сообществ в Мексиканском заливе не проводилось, есть данные, указывающие на то, что таких сообществ может быть гораздо больше. [21] Ограничения по глубине открытий, вероятно, отражают ограничения исследований (отсутствие подводных аппаратов, способных погружаться на глубину более 1000 м (3281 фут)). [21]

Макдональд и др. (1993 и 1996) проанализировали изображения дистанционного зондирования из космоса, которые выявили наличие нефтяных пятен в северо-центральной части Мексиканского залива. [21] [24] [25] Результаты подтвердили обширное естественное просачивание нефти в Мексиканском заливе, особенно на глубине более 1000 м (3281 фут). [21] Всего было задокументировано 58 дополнительных потенциальных мест, где источники на морском дне могли производить постоянные нефтяные пятна (Макдональд и др., 1996). [21] Оценочные скорости просачивания составили от 4 баррелей в день (0,64 м 3 /д) до 70 баррелей в день (11 м 3 /д) по сравнению с менее чем 0,1 барреля в день (0,016 м 3 /д) для сбросов с судов (оба нормализованы для 1000 миль 2 (640 000 акров)). [21] Эти данные значительно увеличивают область, где можно ожидать существования хемосинтетических сообществ, зависящих от просачивания углеводородов. [21]

Самые плотные скопления хемосинтетических организмов были обнаружены на глубине воды около 500 м (1640 футов) и глубже. [21] Наиболее известное из этих сообществ было названо Bush Hill исследователями, которые впервые его описали (MacDonald et al., 1989b). [21] Это удивительно большое и плотное сообщество хемосинтетических трубчатых червей и мидий в месте естественного просачивания нефти и газа через соляной диапир в Грин-Каньоне, блок 185. Место просачивания представляет собой небольшой холм, который возвышается примерно на 40 м (131 фут) над окружающим морским дном на глубине около 580 м (1903 фута). [21]

Стабильность

Согласно Сассену (1997), роль гидратов в хемосинтетических сообществах была сильно недооценена. [21] Биологическое изменение замороженных газовых гидратов было впервые обнаружено в ходе исследования MMS под названием «Устойчивость и изменение в хемосинтетических сообществах Мексиканского залива». [26] Предполагается (Макдональд, 1998b), что динамика изменения гидратов может играть важную роль в качестве механизма регулирования высвобождения углеводородных газов для подпитки биогеохимических процессов, а также может играть существенную роль в стабильности сообщества. Зарегистрированные отклонения температуры придонной воды на несколько градусов в некоторых областях, таких как участок Буш-Хилл (4–5 °C на глубине 500 м (1640 футов)) предположительно приводят к диссоциации гидратов, что приводит к увеличению газовых потоков (Макдональд и др., 1994). Хотя и не столь разрушительно, как вулканизм в местах выхода из жерла срединно-океанических хребтов , динамика образования и перемещения мелководных гидратов, несомненно, повлияет на сидячих животных , которые образуют часть барьера просачивания. Существует потенциал катастрофического события, когда целый слой мелководных гидратов может оторваться от дна и существенно повлиять на местные сообщества хемосинтетической фауны. [21] На больших глубинах (>1000 м, >3281 фут) температура придонной воды холоднее (примерно на 3 °C) и претерпевает меньше колебаний. Образование более стабильных и, вероятно, более глубоких гидратов влияет на поток легких углеводородных газов к поверхности осадка, тем самым влияя на морфологию поверхности и характеристики хемосинтетических сообществ. В сложных сообществах, таких как Буш-Хилл, нефть кажется менее важной, чем считалось ранее (Макдональд, 1998b). [21]

С помощью тафономических исследований (ассоциации отмирания раковин) и интерпретации состава сообщества просачивания из кернов Пауэлл и др. (1998) сообщили, что в целом сообщества просачивания сохранялись в течение периодов 500–1000 лет и, вероятно, на протяжении всего плейстоцена [ сомнительно – обсудить ] . Некоторые участки сохраняли оптимальную среду обитания в геологических масштабах времени . Пауэлл сообщил о свидетельствах того, что сообщества мидий и моллюсков сохранялись на тех же участках в течение 500–4000 лет. Пауэлл также обнаружил, что как состав видов, так и трофическая ярусность сообществ углеводородных просачиваний, как правило, остаются довольно постоянными во времени, с временными изменениями только в численном обилии. Он обнаружил несколько случаев, когда тип сообщества менялся (например, с сообществ мидий на сообщества моллюсков) или полностью исчезал. Сукцессия фауны не наблюдалась. Удивительно, но когда восстановление происходило после прошлого разрушительного события, те же самые хемосинтетические виды повторно занимали участок. Было мало доказательств катастрофических событий захоронения, но два случая были обнаружены в сообществах мидий в Грин-Каньоне, блок 234. Наиболее примечательным наблюдением, о котором сообщил Пауэлл (1995), была уникальность каждого участка хемосинтетического сообщества. [21]

Осаждение аутигенных карбонатов и другие геологические события, несомненно, изменят характер поверхностного просачивания в течение многих лет, хотя посредством прямого наблюдения не было отмечено никаких изменений в распределении или составе хемосинтетической фауны на семи отдельных участках исследования (MacDonald et al., 1995). Несколько более длительный период (19 лет) можно отнести к случаю Bush Hill, первого сообщества в Центральном заливе Мексиканского залива, описанного in situ в 1986 году. Никаких массовых вымираний или крупномасштабных сдвигов в составе фауны не наблюдалось (за исключением коллекций для научных целей) за 19-летнюю историю исследований на этом участке. [21]

Все хемосинтетические сообщества находятся в глубинах воды, за пределами воздействия сильных штормов, включая ураганы, и не было бы никаких изменений этих сообществ, вызванных поверхностными штормами, включая ураганы . [21]

Биология

Вид мидий Bathymodiolus childressi является доминирующим видом в сообществах холодных просачиваний митилидного типа в Мексиканском заливе.

Макдональд и др. (1990) описали четыре общих типа сообществ. Это сообщества, в которых доминируют вестиментиферовые трубчатые черви ( Lamellibrachia cf barhami и Escarpia spp.), мидийные моллюски (Seep Mytilid Ia, Ib и III и другие), везикомиидные моллюски ( Vesicomya cordata и Calyptogena ponderosa ) и инфаунные люцинидные или тиазиридные моллюски ( Lucinoma sp. или Thyasira sp.). Бактериальные маты присутствуют на всех участках, посещенных на сегодняшний день. Эти фаунистические группы, как правило, демонстрируют отличительные характеристики с точки зрения того, как они объединяются, размера скоплений, геологических и химических свойств местообитаний, в которых они встречаются, и, в некоторой степени, гетеротрофной фауны, которая встречается вместе с ними. Многие из видов, обнаруженных в этих сообществах холодных просачиваний в Мексиканском заливе, являются новыми для науки и остаются неописанными . [21]

Отдельные ламеллибракхидные трубчатые черви , более длинные из двух таксонов, обнаруженных в местах просачивания, могут достигать длины 3 м (10 футов) и жить сотни лет (Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000). Темпы роста, определенные по извлеченным маркированным трубчатым червям, были разными, начиная от отсутствия роста у 13 особей, измеренных в течение одного года, до максимального роста в 9,6 см/год (3,8 дюйма/год) у особи Lamellibrachia (MacDonald, 2002). Средняя скорость роста составила 2,19 см/год (0,86 дюйма/год) для видов, подобных Escarpia , и 2,92 см/год (1,15 дюйма/год) для ламеллибракхид. Это более медленные темпы роста, чем у их гидротермальных родственников, но особи Lamellibrachia могут достигать длины в 2–3 раза больше, чем у крупнейших известных видов гидротермальных источников. [21] Особи Lamellibrachia sp. длиной более 3 м (10 футов) были собраны несколько раз, что соответствует вероятному возрасту более 400 лет (Fisher, 1995). Нерест трубчатых червей вестиментифер не является сезонным, а пополнение популяции происходит эпизодически. [21]

Трубчатые черви бывают либо самцами, либо самками. Одно из недавних открытий показывает, что нерест самок Lamellibrachia , по-видимому, создал уникальную связь с крупным двустворчатым моллюском Acesta bullisi , который живет постоянно прикрепленным к переднему отверстию трубки трубчатого червя и питается периодическим высвобождением яиц (Järnegren et al., 2005). Эта тесная связь между двустворчатыми моллюсками и трубчатыми червями была обнаружена в 1984 году (Boland, 1986), но не полностью объяснена. Практически все половозрелые особи Acesta обнаруживаются на самках, а не на самцах трубчатых червей. Эти доказательства и другие эксперименты Järnegren et al. (2005), похоже, разрешили эту загадку. [21]

Сообщалось о темпах роста метанотрофных мидий в местах холодного просачивания (Fisher, 1995). [21] Было обнаружено, что общие темпы роста относительно высоки. Темпы роста взрослых мидий были аналогичны темпам роста мидий из прибрежной среды при схожих температурах. Фишер также обнаружил, что молодые мидии в местах просачивания углеводородов изначально растут быстро, но темпы роста заметно снижаются у взрослых; они очень быстро достигают репродуктивного размера. Как отдельные особи, так и сообщества, по-видимому, очень долгоживущие. Эти метан -зависимые мидии имеют строгие химические требования, которые привязывают их к районам наиболее активного просачивания в Мексиканском заливе. В результате их быстрых темпов роста повторное заселение мидиями нарушенного места просачивания может происходить относительно быстро. Есть некоторые свидетельства того, что мидии также нуждаются в твердом субстрате и могут увеличиваться в количестве, если на морском дне увеличивается количество подходящего субстрата (Fisher, 1995). Два сопутствующих вида всегда встречаются в скоплениях мидий — брюхоногий моллюск Bathynerita naticoidea и небольшая креветка Alvinocarid , что позволяет предположить, что эти эндемичные виды обладают превосходными способностями к расселению и могут переносить широкий спектр условий (MacDonald, 2002). [21]

В отличие от мидийных отмелей, хемосинтетические отмели моллюсков могут сохраняться как визуальное поверхностное явление в течение длительного периода без поступления новых живых особей из-за низких скоростей растворения и низких скоростей седиментации. Большинство отмелей моллюсков, исследованных Пауэллом (1995), были неактивными. Живые особи встречались редко. Пауэлл сообщил, что в течение 50-летнего периода времени локальные вымирания и реколонизация должны быть постепенными и чрезвычайно редкими. В отличие от этих неактивных отмелей, первое сообщество, обнаруженное в Центральном Мексиканском заливе, состояло из многочисленных активно вспахивающих моллюсков. Полученные изображения этого сообщества были использованы для разработки соотношений длины/частоты и живых/мертвых, а также пространственных моделей (Rosman et al., 1987a). [21]

Обширные бактериальные маты свободноживущих бактерий также очевидны на всех участках выхода углеводородов. Эти бактерии могут конкурировать с основной фауной за источники энергии сульфида и метана , а также могут вносить существенный вклад в общую продукцию (MacDonald, 1998b). Белые, непигментированные маты оказались автотрофными серными бактериями вида Beggiatoa , а оранжевые маты обладали неопознанным нехемосинтетическим метаболизмом (MacDonald, 1998b). [21]

Гетеротрофные виды в местах просачивания представляют собой смесь видов, уникальных для просачивания (особенно моллюсков и ракообразных беспозвоночных), и тех, которые являются обычным компонентом окружающей среды. Карни (1993) первым сообщил о потенциальном дисбалансе, который может возникнуть в результате хронического нарушения. Из-за спорадических моделей пополнения хищники могут получить преимущество, что приведет к истреблению местных популяций мидийных отмелей. Очевидно, что системы просачивания взаимодействуют с фоновой фауной, но остаются противоречивые данные о том, в какой степени происходит прямое хищничество в отношении некоторых конкретных компонентов сообщества, таких как трубчатые черви (Макдональд, 2002). Более удивительным результатом этой недавней работы является то, почему фоновые виды не используют продукцию просачивания больше, чем кажется очевидным. Фактически, потребители, связанные с просачиванием, такие как крабы -галатеиды и неритовые брюхоногие моллюски, имели изотопные сигнатуры, указывающие на то, что их рацион представлял собой смесь продукции просачивания и фонового производства. В некоторых местах эндемичные беспозвоночные, которые, как можно было бы ожидать, получали большую часть своего рациона, если не весь, из продуктов просачивания, на самом деле потребляли до 50 процентов своего рациона из фоновой пищи. [21]

В Атлантическом океане

Карта холодных просачиваний в Атлантическом экваториальном поясе.
BR — диапир хребта Блейк,
BT — Барбадосский желоб,
OR — секторы Оренок,
EP — сектор Эль-Пилар,
NIG — нигерийский склон,
GUI — область Гиннесса,
REG — оспина Регаба.

Сообщества холодного просачивания в западной части Атлантического океана также были описаны по нескольким погружениям на грязевых вулканах и диапирах глубиной от 1000 до 5000 м (3300–16400 футов) в районе аккреционной призмы Барбадоса и из диапира хребта Блейк у берегов Северной Каролины . Совсем недавно сообщества просачивания были обнаружены в восточной части Атлантического океана, на гигантском скоплении оспин в Гвинейском заливе около глубоководного канала Конго , а также на других оспинах на окраине Конго, окраине Габона и окраине Нигерии и в заливе Кадис . [12]

Впервые наличие хемосимбиотической биоты на обширных полях грязевых вулканов залива Кадис было отмечено в 2003 году. [27] Хемосимбиотические двустворчатые моллюски, собранные на грязевых вулканах залива Кадис, были изучены в 2011 году. [5]

Холодные выходы известны также в северной части Атлантического океана [2] , и даже простираются до Северного Ледовитого океана у берегов Канады и Норвегии [14] .

Обширный отбор фауны был проведен с глубины 400 и 3300 м (1300–10800 футов) в Атлантическом экваториальном поясе от Мексиканского залива до Гвинейского залива, включая аккреционную призму Барбадоса, диапир хребта Блейк, а также в Восточной Атлантике от окраин Конго и Габона и недавно исследованной окраины Нигерии в ходе проекта Census of Marine Life ChEss . Из 72 таксонов, идентифицированных на уровне видов, в общей сложности 9 видов или комплексов видов идентифицированы как амфиатлантические. [12]

Структура сообщества мегафауны просачивания Атлантического экваториального пояса в первую очередь зависит от глубины, а не от географического расстояния. Двустворчатые моллюски Bathymodiolinae (внутри Mytilidae ) виды или комплексы видов наиболее распространены в Атлантике. Комплекс Bathymodiolus boomerang обнаружен на участке эскарпмента Флорида, диапире хребта Блейк, призме Барбадоса и участке Регаб в Конго. Комплекс Bathymodiolus childressi также широко распространен вдоль Атлантического экваториального пояса от Мексиканского залива до нигерийской окраины, хотя и не на участках хребтов Регаб или Блейк. Комменсальный полиноид Branchipolynoe seepensis известен из Мексиканского залива, Гвинейского залива и Барбадоса. Другие виды, распространение которых простирается от восточной до западной части Атлантического океана: брюхоногие моллюски Cordesia provannoides , креветки Alvinocaris muricola , галатеиды Munidopsis geyeri и Munidopsis livida, а также, вероятно, голотурии Chiridota heheva . [12]

Холодные просачивания были обнаружены также в глубоководном конусе выноса Амазонки . Сейсмические профили высокого разрешения вблизи края шельфа показывают доказательства приповерхностных провалов и разломов 20–50 м (66–164 футов) в недрах и концентрации (около 500 м 2 или 5400 кв. футов) метанового газа. Несколько исследований (например, исследование шельфа Амазонки — AMASEDS, LEPLAC, REMAC, GLORIA, программа бурения в океане ) указывают на то, что есть доказательства просачивания газа на склоне конуса выноса Амазонки, основанные на частоте отражений, имитирующих дно (BSR), грязевых вулканах, оспинах, газе в отложениях и более глубоких углеводородных залежах. Существование метана на относительно небольших глубинах и обширные области газовых гидратов были картированы в этом регионе. Также сообщалось о газовых трубах , а разведочные скважины обнаружили субкоммерческие газовые скопления и оспины вдоль плоскостей разломов. Надежное геологическое и геофизическое понимание бассейна Фос-ду-Амазонас уже доступно и используется энергетическими компаниями. [28]

В будущем необходимо изучить новые районы, такие как потенциальные места просачивания у восточного побережья США и Лаврентийский конус выноса, где известны хемосинтетические сообщества на глубине более 3500 м (11 500 футов), а также более мелкие участки в Гвинейском заливе. [12] [ необходимо уточнение ]

В Средиземноморье

Первым биологическим доказательством восстановительной среды в Средиземном море стало наличие раковин двустворчатых моллюсков Lucinidae и Vesicomyidae, обнаруженных на вершине грязевого вулкана Неаполь ( 33°43′52″ с. ш. 24°40′52″ в. д. / 33.73111° с. ш. 24.68111° в. д. / 33.73111; 24.68111 (грязевой вулкан Неаполь) ; «Неаполь» — это всего лишь название подводной горы. Она расположена к югу от Крита), расположенной на глубине 1900 м на Средиземноморском хребте в зоне субдукции Африканской плиты . За этим последовало описание нового вида двустворчатых моллюсков Lucinidae, Lucinoma kazani , связанного с бактериальными эндосимбионтами . В юго-восточном Средиземноморье сообщества полихет и двустворчатых моллюсков были также обнаружены в холодных просачиваниях и карбонатах около Египта и сектора Газа на глубинах 500–800 м, но никакой живой фауны собрано не было. Первые наблюдения in situ обширных живых хемосинтетических сообществ в восточной части Средиземного моря побудили биологов, геохимиков и геологов к сотрудничеству. Во время погружений с подводной лодки сообщества, состоящие из больших полей мелких двустворчатых моллюсков (мертвых и живых), крупных трубчатых червей сибоглинид , изолированных или образующих плотные скопления, крупных губок и связанной с ними эндемичной фауны, были обнаружены в различных местах обитания холодных просачиваний, связанных с карбонатными корками на глубине 1700–2000 м. Сначала были исследованы два поля грязевых вулканов, одно вдоль Средиземноморского хребта, где большинство из них были частично (грязевые вулканы Неаполь, Милано) или полностью (грязевые вулканы Урания, Мейдстоун) затронуты рассолами , а другое на курганах Анаксимандра к югу от Турции . Последняя область включает большой грязевой вулкан Амстердам, который затронут недавними грязевыми потоками , и меньшие грязевые вулканы Казань или Кула. Газовые гидраты были отобраны на грязевых вулканах Амстердам и Казань, и высокие уровни метана были зарегистрированы над морским дном. Недавно были исследованы несколько провинций глубоководного конуса выноса Нила . К ним относятся очень активное просачивание рассола, названное кальдера Менес в восточной провинции между 2500 м и 3000 м, оспины в центральной области вдоль средних и нижних склонов и грязевые вулканы восточной провинции, а также один на центральном верхнем склоне (район Северного Алекса) на глубине 500 м. [29]

Во время этих первых исследовательских погружений были отобраны и идентифицированы таксоны, содержащие симбионтов, которые похожи на те, что наблюдались на грязевых полях Олимпи и Анаксимандера. Это сходство неудивительно, поскольку большинство этих таксонов были первоначально описаны при драгировании в конусе выноса Нила. [29] До пяти видов двустворчатых моллюсков, содержащих бактериальных симбионтов, колонизировали эти богатые метаном и сульфидом среды. Новый вид полихет Siboglinidae , Lamellibrachia anaximandri , трубчатый червь, колонизирующий холодные просачивания от Средиземноморского хребта до глубоководного конуса выноса Нила, был описан только в 2010 году. [29] [30] Более того, изучение симбиозов выявило ассоциации с хемоавтотрофными бактериями, окислителями серы в двустворчатых моллюсках Vesicomyidae и Lucinidae и трубчатыми червями Siboglinidae, а также подчеркнуло исключительное разнообразие бактерий, живущих в симбиозе с мелкими Mytilidae. Средиземноморские просачивания, по-видимому, представляют собой богатую среду обитания, характеризующуюся богатством видов мегафауны (например, брюхоногих моллюсков ) или исключительными размерами некоторых видов, таких как губки ( Rhizaxinella pyrifera ) и крабы ( Chaceon mediterraneus ), по сравнению с их фоновыми аналогами. Это контрастирует с низким обилием и разнообразием макро- и мегафауны глубокого восточного Средиземноморья . Сообщества просачивания в Средиземноморье, включающие эндемичные хемосинтетические виды и связанную с ними фауну, отличаются от других известных сообществ просачивания в мире на уровне видов, а также отсутствием крупных двустворчатых моллюсков родов Calyptogena или Bathymodiolus . Изоляция средиземноморских просачиваний от Атлантического океана после мессинского кризиса привела к развитию уникальных сообществ, которые, вероятно, отличаются по составу и структуре от сообществ в Атлантическом океане. Дальнейшие экспедиции включали количественный отбор проб из местообитаний в разных районах, от Средиземноморского хребта до восточного конуса выноса Нила. [29] Холодные просачивания, обнаруженные в Мраморном море в 2008 году [31], также выявили сообщества, основанные на хемосинтезе, которые показали значительное сходство с фауной холодных просачиваний восточного Средиземноморья, содержащей симбионтов. [29]

В Индийском океане

В Макранском желобе , зоне субдукции вдоль северо-восточной окраины Оманского залива, прилегающей к юго-западному побережью Пакистана и юго-восточному побережью Ирана , сжатие аккреционного клина привело к образованию холодных просачиваний и грязевых вулканов. [32]

В западной части Тихого океана

Самородный алюминий также был обнаружен в холодных просачиваниях на северо-восточном континентальном склоне Южно -Китайского моря, и Чен и др. (2011) [33] предложили теорию его происхождения как результата восстановления тетрагидроксоалюмината Al(OH) 4− до металлического алюминия бактериями . [ 33]

Япония

Глубоководные сообщества вокруг Японии в основном исследуются Японским агентством по морским наукам и технологиям (JAMSTEC). DSV Shinkai 6500 , Kaikō и другие группы обнаружили множество мест.

Сообщества просачивания метана в Японии распределены вдоль областей конвергенции плит из-за сопутствующей тектонической активности. Многие просачивания были обнаружены в Японском желобе , Нанкайском желобе , Рюкюском желобе , заливе Сагами , заливе Суруга и Японском море . [35]

Члены сообществ холодных просачиваний похожи на другие регионы с точки зрения семейства или рода, например, Polycheata, Lamellibrachia , Bivalavia, Solemyidae, Bathymodiolus в Mytilidae, Thyasiridae, Calyptogena в Vesicomyidae и т. д. [34] Многие виды в холодных просачиваниях Японии являются эндемиками . [35]

В заливе Кагосима есть выходы метанового газа, называемые «тагири» (кипение). Lamellibrachia satsuma обитает там. Глубина этого места составляет всего 80 м, что является самой мелкой точкой, где, как известно, обитают Siboglinidae. L. satsuma можно содержать в аквариуме в течение длительного периода при давлении 1 атм. В двух аквариумах в Японии содержатся и демонстрируются L. satsuma . Разрабатывается метод наблюдения с введением его в прозрачную виниловую трубку. [36]

DSV Синкай 6500

DSV Shinkai 6500 обнаружил сообщества везикомид в Южно-Марианской дуге. Они зависят от метана, который образуется в серпентините . Другие хемосинтетические сообщества зависят от углеводородного органического вещества в коре, но эти сообщества зависят от метана, образующегося из неорганических веществ мантии. [37] [38]

В 2011 году территория вокруг Японского желоба пострадала от землетрясения Тохоку . Там есть трещины, просачивания метана и бактериальные маты, которые, вероятно, были созданы землетрясением. [39] [40]

Новая Зеландия

У берегов материковой части Новой Зеландии нестабильность кромки шельфа в некоторых местах усиливается холодными выходами богатых метаном жидкостей, которые также поддерживают хемосинтетическую фауну и карбонатные конкреции. [41] [42] [43] [44] Доминирующими животными являются трубчатые черви семейства Siboglinidae и двустворчатые моллюски семейств Vesicomyidae и Mytilidae ( Bathymodiolus ). Многие из его видов, по-видимому, являются эндемиками. Глубокое донное траление серьезно повредило сообщества холодных выходов, и эти экосистемы находятся под угрозой. Холодные выходы обнаружены на глубине до 2000 м, а топографическая и химическая сложность местообитаний еще не нанесена на карту [ когда? ] . Масштаб открытия новых видов в этих плохо изученных или неисследованных экосистемах, вероятно, будет высоким. [44] [41]

В восточной части Тихого океана

Научно-исследовательский институт аквариума залива Монтерей использовал дистанционно управляемый подводный аппарат Ventana для исследования холодных просачиваний залива Монтерей .

В глубоководном море проект COMARGE изучал закономерности биоразнообразия вдоль и поперек чилийской окраины через сложность экосистем, таких как просачивания метана и зоны минимального содержания кислорода , сообщая, что такая гетерогенность среды обитания может влиять на закономерности биоразнообразия местной фауны. [28] [45] [46] [47] Фауна просачиваний включает двустворчатых моллюсков семейств Lucinidae , Thyasiridae , Solemyidae ( Acharax sp.) и Vesicomyidae ( Calyptogena gallardoi ), а также полихет ( Lamellibrachia sp. и два других вида полихет). [46] Кроме того, в этих мягких восстановленных отложениях ниже зоны минимального содержания кислорода у чилийской границы было обнаружено разнообразное микробное сообщество, состоящее из множества крупных прокариот (в основном крупных многоклеточных нитчатых «мегабактерий» родов Thioploca и Beggiatoa , а также «макробактерий», включая разнообразные фенотипы), простейших (инфузорий, жгутиконосцев и фораминифер), а также мелких метазоа (в основном нематод и полихет). [28] [48] Галлардо и др. (2007) [48] утверждают, что вероятный хемолитотрофный метаболизм большинства этих мега- и макробактерий предлагает альтернативное объяснение ископаемых находок, в частности, тех, которые имеют очевидное нелиторальное происхождение, что предполагает, что традиционные гипотезы о цианобактериальном происхождении некоторых ископаемых, возможно, придется пересмотреть. [28]

Холодные просачивания ( оспины ) также известны с глубины 130 м в проливе Гекаты , Британская Колумбия , Канада. [49] Неочевидная фауна (также неочевидная для холодных просачиваний) была обнаружена там со следующими доминирующими видами: морская улитка Fusitriton oregonensis , анемон Metridium giganteum , инкрустирующие губки и двустворчатый моллюск Solemya reidi . [49]

Холодные просачивания с хемосинтетическими сообществами вдоль тихоокеанского побережья США встречаются в каньоне Монтерей , недалеко от залива Монтерей , Калифорния, на грязевом вулкане . [50] Там были обнаружены, например, моллюски Calyptogena kilmeri и Calyptogena pacifica [51] и фораминиферы Spiroplectammina biformis [52 ]

Кроме того, просачивания были обнаружены на шельфе южной Калифорнии во внутренних приграничных районах Калифорнии вдоль нескольких систем разломов, включая разлом Сан-Клементе [53] , разлом Сан-Педро [54] и разлом впадины Сан-Диего . [55] Поток жидкости в просачиваниях вдоль разломов впадины Сан-Педро и Сан-Диего, по-видимому, контролируется локализованными сдерживающими изгибами в разломах. [55]

В Антарктике

Первое холодное просачивание из Южного океана было зарегистрировано в 2005 году. [16] Относительно немногочисленные исследования глубоководных районов Антарктики показали наличие глубоководных местообитаний, включая гидротермальные источники , холодные просачивания и грязевые вулканы . [56] Помимо круизов в рамках проекта по изучению глубоководного бентического биоразнообразия Антарктики (ANDEEP), в глубоководных районах проводилось мало работ. [56] Есть еще много видов, ожидающих описания. [56]

Обнаружение

С постоянным опытом, особенно на верхнем континентальном склоне в Мексиканском заливе, успешное прогнозирование присутствия сообществ трубчатых червей продолжает улучшаться; однако хемосинтетические сообщества не могут быть надежно обнаружены напрямую с помощью геофизических методов . Углеводородные просачивания, которые позволяют существовать хемосинтетическим сообществам ( бассейн Гуаймас ), действительно изменяют геологические характеристики способами, которые могут быть обнаружены дистанционно, но временные масштабы совместного активного просачивания и присутствия живых сообществ всегда неопределенны. Эти известные изменения осадка включают (1) осаждение аутигенного карбоната в форме микроконкреций, конкреций или скальных масс; (2) образование газовых гидратов ; (3) изменение состава осадка за счет концентрации твердых остатков хемосинтетических организмов (таких как фрагменты и слои раковин); (4) образование интерстициальных газовых пузырьков или углеводородов; и (5) образование впадин или оспин путем вытеснения газа. Эти особенности приводят к акустическим эффектам, таким как зоны вытирания (отсутствие эха), твердые основания (сильно отражающие эхо), яркие пятна (слои с усиленным отражением) или реверберирующие слои (Behrens, 1988; Roberts and Neurauter, 1990). Потенциальные местоположения большинства типов сообществ могут быть определены путем тщательной интерпретации этих различных геофизических изменений, но на сегодняшний день этот процесс остается несовершенным, и подтверждение живых сообществ требует прямых визуальных методов. [21]

Ископаемые записи

Месторождение холодного просачивания позднего мелового периода в сланцах Пьер , юго-запад Южной Дакоты

Отложения холодных просачиваний встречаются на протяжении всей фанерозойской геологической летописи, особенно в позднем мезозое и кайнозое . Известные примеры можно найти в перми Тибета [57] , мелу Колорадо [58] и Хоккайдо [59] , палеогене Хонсю [60] , неогене Северной Италии [61] и плейстоцене Калифорнии [ 62] . Эти ископаемые холодные просачивания характеризуются холмообразным рельефом ( там , где они сохранились) , грубокристаллическими карбонатами и обилием моллюсков и брахиопод .

Воздействие на окружающую среду

Основными угрозами, с которыми сталкиваются экосистемы холодных просачиваний и их сообщества сегодня, являются мусор на морском дне, химические загрязнители и изменение климата. Мусор на морском дне изменяет среду обитания, предоставляя твердый субстрат там, где его раньше не было, или покрывая осадок, тем самым препятствуя газообмену и мешая организмам на дне моря. Исследования морского мусора в Средиземноморье включают обследования мусора на морском дне на континентальном шельфе, склоне и батиальной равнине. [63] [64] В большинстве исследований пластиковые предметы составляли большую часть мусора, иногда до 90% и более от общего количества, из-за их повсеместного использования и плохой разлагаемости.

Оружие и бомбы также сбрасываются в море, и их сброс в открытые воды способствует загрязнению морского дна. Еще одной серьезной угрозой для бентической фауны является наличие потерянных рыболовных снастей, таких как сети и ярусы, которые способствуют призрачной рыбалке и могут повредить хрупкие экосистемы, такие как холодноводные кораллы.

Химические загрязнители, такие как стойкие органические загрязнители , токсичные металлы (например, Hg, Cd, Pb, Ni), радиоактивные соединения, пестициды, гербициды и фармацевтические препараты также накапливаются в глубоководных отложениях. [65] Топография (например, каньоны) и гидрография (например, каскадные события) играют важную роль в транспортировке и накоплении этих химикатов от побережья и шельфа до глубоких бассейнов, влияя на местную фауну. Недавние исследования обнаружили наличие значительных уровней диоксинов в промысловых креветках Aristeus antennatus [66] и значительные уровни стойких органических загрязнителей в мезопелагических и батипелагических головоногих моллюсках. [67]

Климатически обусловленные процессы и изменение климата повлияют на частоту и интенсивность каскадирования, с неизвестными эффектами для бентосной фауны. Другой потенциальный эффект изменения климата связан с переносом энергии из поверхностных вод на морское дно. [68] Первичная продукция изменится в поверхностных слоях в зависимости от воздействия солнца, температуры воды, основной стратификации водных масс и других эффектов, и это повлияет на пищевую цепочку вплоть до глубоководного морского дна, которое будет подвержено различиям в количестве, качестве и времени поступления органического вещества. По мере того, как коммерческое рыболовство перемещается в более глубокие воды, все эти эффекты повлияют на сообщества и популяции организмов в холодных просачиваниях и на глубокое море в целом.

Смотрите также

Ссылки

В данной статье используется работа, являющаяся общественным достоянием правительства Соединенных Штатов, из ссылок [3] [21] и CC-BY-2.5 из ссылок [2] [4] [6] [12] [28] [29] [35] [41] [56] и текст CC-BY-3.0 из ссылки [5].

  1. ^ Фудзикура, Кацунори; Окутани, Такаши; Маруяма, Тадаши (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu: shinkai seibutsu kenkyū no genzai [ Глубоководная жизнь: биологические наблюдения с использованием исследовательских подводных аппаратов ]. Издательство Токайского университета. ISBN 978-4-486-01787-5.стр. 20.
  2. ^ abcdefghijklmnopq Ванрейсель, А.; Де Гроот, А.; Голлнер, С.; Брайт, М. (2010). «Экология и биогеография свободноживущих нематод, связанных с хемосинтетической средой в глубоком море: обзор». PLoS ONE . 5 (8): e12449. Bibcode : 2010PLoSO...512449V. doi : 10.1371/journal.pone.0012449 . PMC 2929199. PMID  20805986 . 
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Hsing P.-Y. (19 октября 2010 г.). «Gas-powered Circle of Life – Succession in a Deep-sea Ecosystem». NOAA Ocean Explorer | Lophelia II 2010: Oil Seeps and Deep Reefs | Журнал от 18 октября. Получено 25 января 2011 г.
  4. ^ abcdefgh Бернардино, AF; Левин, LA; Тербер, AR; Смит, CR (2012). "Сравнительный состав, разнообразие и трофическая экология макрофауны осадка в жерлах, просачиваниях и органических водопадах". PLOS ONE . 7 (4): e33515. Bibcode : 2012PLoSO...733515B. doi : 10.1371/journal.pone.0033515 . PMC 3319539. PMID  22496753 . 
  5. ^ abc Оливер, Г.; Родригес, К; Кунья, М. Р. (2011). «Хемосимбиотические двустворчатые моллюски из грязевых вулканов залива Кадис, северо-восточная Атлантика, с описаниями новых видов Solemyidae, Lucinidae и Vesicomyidae». ZooKeys (113): 1–38. Bibcode :2011ZooK..113....1O. doi : 10.3897/ZooKeys.113.1402 . PMC 3187628 . PMID  21976991. 
  6. ^ ab Boetius, A (2005). «Взаимодействие микрофауны и макрофауны на морском дне: уроки трубчатого червя». PLOS Biology . 3 (3): e102. doi : 10.1371/journal.pbio.0030102 . PMC 1065708. PMID  15760275 . 
  7. ^ abcd Sommer, S.; Pfannkuche, O.; Linke, P.; Luff, R.; Greinert, J.; Drews, M.; Gubsch, S.; Pieper, M.; Poser, M.; Viergutz, T. (июнь 2006 г.). "Эффективность бентического фильтра: биологический контроль выбросов растворенного метана из осадков, содержащих мелководные газовые гидраты на хребте Гидрат: БИОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ВЫБРОСОВ РАСТВОРЕННОГО МЕТАНА". Global Biogeochemical Cycles . 20 (2): n/a. doi : 10.1029/2004GB002389 . hdl : 1956/1315 . S2CID  54695808.
  8. ^ abcd Boetius, Antje; Wenzhöfer, Frank (сентябрь 2013 г.). «Потребление кислорода на морском дне, подпитываемое метаном из холодных просачиваний». Nature Geoscience . 6 (9): 725–734. Bibcode :2013NatGe...6..725B. doi :10.1038/ngeo1926. ISSN  1752-0894.
  9. ^ Ховланд, М.; Томсен, Э. (1997). «Холодноводные кораллы — связаны ли они с просачиванием углеводородов?». Морская геология . 137 (1–2): 159–164. Bibcode : 1997MGeol.137..159H. doi : 10.1016/S0025-3227(96)00086-2.
  10. ^ Ховланд М. (2008). Глубоководные коралловые рифы: уникальные очаги биоразнообразия . 8.10 Краткое изложение и повторная итерация гидравлической теории. Springer , 278 стр. ISBN 978-1-4020-8461-4 . Страницы 204-205. 
  11. ^ Полл; Хеккер; Коммо; и др. (1984). «Биологические сообщества на эскарпменте Флориды напоминают таксоны гидротермальных источников». Science . 226 (4677): 965–967. Bibcode :1984Sci...226..965P. doi :10.1126/science.226.4677.965. PMID  17737352. S2CID  45699993.
  12. ^ abcdef Олу, К.; Кордес, Э.Э.; Фишер, К.Р.; Брукс, Дж.М.; Сибуэ, М.; Дебрюйер, Д. (2010). «Биогеография и потенциальные обмены среди фаун холодных просачиваний Атлантического экваториального пояса». PLoS ONE . 5 (8): e11967. Bibcode : 2010PLoSO...511967O. doi : 10.1371/journal.pone.0011967 . PMC 2916822. PMID  20700528 . 
  13. ^ «Гибель антарктического шельфового ледника открывает новую жизнь». Национальный научный фонд . 2007. Получено 14 февраля 2008 .
  14. ^ abcd Левин, LA (2005). "Экология осадков холодного просачивания: взаимодействие фауны с потоком, химией и микробами". В Gibson, RN; RJA Atkinson; JDM Gordon (ред.). Океанография и морская биология: ежегодный обзор . Том 43. стр. 1–46. ISBN 9780849335976.
  15. ^ «Оазис Пифиас: подводный источник, не похожий ни на один другой». Региональный кабельный массив OOI . Вашингтонский университет. 1 октября 2019 г. Получено 24 апреля 2023 г.
  16. ^ ab Domack, E. ; Ishman, S.; Leventer, A.; Sylva, S.; Willmott, V. (2005). «Хемотрофная экосистема, обнаруженная под шельфовым ледником Антарктиды». Eos, Transactions American Geophysical Union . 86 (29): 269–276. Bibcode :2005EOSTr..86..269D. doi : 10.1029/2005EO290001 . S2CID  35944740.
  17. ^ Jessen; Pantoja; Gutierréz; et al. (2011). «Метан в мелких холодных просачиваниях на острове Мокка у центрального Чили». Continental Shelf Research . 31 (6): 574–581. Bibcode :2011CSR....31..574J. doi :10.1016/j.csr.2010.12.012. hdl : 10533/129437 .
  18. ^ "Красный список – Подводные сооружения, образованные утечкой газов" (PDF) . HELCOM . 2013 . Получено 16 июня 2017 .
  19. ^ Фудзикура; Кодзима; Тамаки; и др. (1999). «Самое глубокое сообщество, основанное на хемосинтезе, когда-либо обнаруженное в хадальной зоне, глубиной 7326 м, в Японской впадине». Серия «Прогресс морской экологии» . 190 : 17–26. Bibcode : 1999MEPS..190...17F. doi : 10.3354/meps190017 .
  20. ^ Кэмпбелл, КА; Дж. Д. Фармер; Д. Де Маре (2002). «Древние углеводородные просачивания из мезозойской конвергентной окраины Калифорнии: карбонатная геохимия, флюиды и палеосреда». Geofluids . 2 (2): 63–94. Bibcode :2002Gflui...2...63C. doi : 10.1046/j.1468-8123.2002.00022.x .
  21. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar "Продажи аренды месторождений нефти и газа в Мексиканском заливе OCS: 2007–2012 гг. Продажи в Западной зоне планирования 204, 207, 210, 215 и 218. Продажи в Центральной зоне планирования 205, 206, 208, 213, 216 и 222. Проект заявления о воздействии на окружающую среду. Том I: главы 1–8 и приложения" (PDF) . Minerals Management Service Gulf of Mexico OCS Region, New Orleans . Министерство внутренних дел США. Ноябрь 2006 г. С. 3–27, 3–31. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г.
  22. ^ Робертс, ХХ (2001). «Выброс жидкости и газа на континентальном склоне северного Мексиканского залива: реакция склонности к грязи и минералам». Гидраты природного газа . Серия геофизических монографий. Том 124. Американский геофизический союз . С. 145–161. Bibcode : 2001GMS...124..145R. doi : 10.1029/GM124p0145. ISBN 9781118668412. Архивировано из оригинала 28 октября 2012 . Получено 26 марта 2012 .
  23. ^ Callender, W. Russell; EN Powell (1999). «Почему древние хемосинтетические просачивания и жерла встречались на более мелководье, чем сегодня?». International Journal of Earth Sciences . 88 (3): 377–391. Bibcode : 1999IJEaS..88..377C. doi : 10.1007/s005310050273. S2CID  140681313.
  24. ^ MacDonald, IR; Guinasso, NL; Ackleson, SG; Amos, JF; Duckworth, R.; Sassen, R.; Brooks, JM (1993). "Естественные нефтяные пятна в Мексиканском заливе, видимые из космоса". Journal of Geophysical Research . 98 (C9): 16351. Bibcode : 1993JGR....9816351M. doi : 10.1029/93JC01289.
  25. ^ MacDonald, IR; JF Reilly Jr.; WE Best; R. Vnkataramaiah; R. Sassen; NS Guinasso Jr.; J. Amos (1996). Инвентаризация активных нефтяных просачиваний и хемосинтетических сообществ в северной части . Американская ассоциация геологов-нефтяников. стр. 27–37. ISBN 978-0-89181-345-3. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  26. ^ IR McDonald, ed. (1998). "Stability and Change in Gulf of Mexicanetic Communities" (PDF) . Министерство внутренних дел США: Исследование OCS MMS 98-0034: Подготовлено Группой геохимических и экологических исследований: Техасский университет A&M. Архивировано из оригинала (PDF) 29 декабря 2016 г. . Получено 17 июля 2016 г. .
  27. ^ Пиньейру, LM; Иванов, М.К.; Сауткин А.; Ахаманов Г.; Магальяйнс, В.Х.; Волконская А.; Монтейро, Дж. Х.; Сомоса, Л.; Гарднер, Дж.; Хамуни, Н.; Кунья, MR (2003). «Грязевые вулканы в Кадисском заливе: результаты похода ТТР-10». Морская геология . 195 (1–4): 131–151. Бибкод :2003МГеол.195..131П. дои : 10.1016/S0025-3227(02)00685-0.
  28. ^ abcde Милославич, П.; Кляйн, Э.; Диас, Дж. М.; Эрнандес, CE; Бигатти, Г. (2011). «Морское биоразнообразие на атлантическом и тихоокеанском побережьях Южной Америки: знания и пробелы». PLoS ONE . 6 (1): e14631. Bibcode : 2011PLoSO...614631M. doi : 10.1371/journal.pone.0014631 . PMC 3031619. PMID  21304960 . 
  29. ^ abcdef Дановаро, Р.; Компания, Дж. Б.; Коринальдези, К.; Д'Онгия, Г.; Галил, Б. (2010). «Глубоководное биоразнообразие в Средиземном море: известное, неизвестное и непознаваемое». PLoS ONE . 5 (8): e11832. Bibcode : 2010PLoSO...511832D. doi : 10.1371/journal.pone.0011832 . PMC 2914020. PMID  20689848 .  {{cite journal}}: |last2=имеет общее название ( помощь )
  30. ^ Southward E., Andersen A., Hourdez S. (подано в 2010 г.). " Lamellibrachia anaximandri n.sp., новый вестиментиферовый трубчатый червь из Средиземноморья (Annelida)". Zoosystema .
  31. ^ Zitter, TA C; Henry, P.; Aloisi, G.; Delaygue, G.; Çagatay, MN (2008). «Холодные просачивания вдоль главного разлома Мармара в Мраморном море (Турция)» (PDF) . Глубоководные исследования, часть I: Океанографические исследовательские статьи . 55 (4): 552–570. Bibcode : 2008DSRI...55..552Z. doi : 10.1016/j.dsr.2008.01.002.
  32. ^ Фишер, Д.; Борманн, Г.; Забель, М.; Кастен, С. (апрель 2009 г.): Геохимическая зональность и характеристики холодных просачиваний вдоль континентальной окраины Макран у побережья Пакистана. Тезисы конференции Генеральной ассамблеи EGU. Получено 19 ноября 2020 г.
  33. ^ ab Chen, Z.; Huang, C.-Y.; Zhao, M.; Yan, W.; Chien, C.-W.; Chen, M.; Yang, H.; Machiyama, H.; Lin, S. (2011). «Характеристики и возможное происхождение самородного алюминия в холодных просачивающихся осадках северо-восточной части Южно-Китайского моря». Журнал азиатских наук о Земле . 40 (1): 363–370. Bibcode : 2011JAESc..40..363C. doi : 10.1016/j.jseaes.2010.06.006.
  34. ^ аб Фудзикура, Кацунори (2008). Sensui chōsasen ga mita shinkai seibutsu: shinkai seibutsu kenkyū no genzai = Глубоководная жизнь: биологические наблюдения с использованием исследовательских подводных аппаратов (изд. Дай 1-хан). Хадано-си: Токай Дайгаку Шуппанкай. п. 450. ИСБН 978-4-486-01787-5.
  35. ^ abc Фудзикура, К.; Линдси, Д.; Китазато, Х.; Нисида, С.; Сираяма, Ю. (2010). «Морское биоразнообразие в водах Японии». ПЛОС ОДИН . 5 (8): е11836. Бибкод : 2010PLoSO...511836F. дои : 10.1371/journal.pone.0011836 . ПМК 2914005 . ПМИД  20689840. 
  36. ^ Мияке, Хироши; Джун ХАСИМОТО; Синдзи ЦУЧИДА (2010). «Метод наблюдения за поведением вестиментифского трубчатого червя (Lamellibrachia satsuma) в трубке» (PDF) . Компания JAMSTEC предлагает услуги. (16-I.生物学編) . Проверено 30 марта 2012 г.
  37. ^ "マリアナ海溝、チャレンジャー海淵の近くにおいて、マントル物質から栄養を摂る生態系を発見～有人潜水調査船「しんかい6500」による成果～". 7 февраля 2012 года. Архивировано из оригинала 23 сентября 2012 года . Проверено 29 марта 2012 г.
  38. ^ Охара, Ясухико; Марк К. Рейган; Кацунори Фуджикураб; Хироми Ватанабеб; Кацуёси Мичибаяшид; Теруаки Исииэ; Роберт Дж. Стернф; Игнасио Пуджанаф; Фернандо Мартинезг; Гийом Жирар; Джулия Рибейроф; Мэриджо Бронех; Наоаки Коморид; Масаси Кинод (21 февраля 2012 г.). «Экосистема, содержащая серпентиниты, в Южно-Марианском предгорье». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (8): 2831–2835. Бибкод : 2012PNAS..109.2831O. дои : 10.1073/pnas.1112005109 . ПМЦ 3286937 . PMID  22323611. 
  39. ↑られた画像について（速報）» . 海洋研究開発機構. 15 августа 2011 года . Проверено 29 марта 2012 г.
  40. ^ Кавагуччи, Синсуке; Юкари Т. Ёсида; Такуро Ногучи; Макио К. Хонда; Хироши Учида; Хиденори Исибаши; Фумико Накагава; Уруму Цуногай; Кей Окамура; Ёсихиро Такаки; Такуро Нуноура; Дзюнъити Миядзаки; Михо Хираи; Вейрен Лин; Хироши Китазато; Кен Такай (3 января 2012 г.). «Нарушение глубоководной среды, вызванное землетрясением Тохоку M9.0». Научные отчеты . 2 : 270. Бибкод :2012НатСР...2Е.270К. дои : 10.1038/srep00270. ПМК 3280601 . ПМИД  22355782. 
  41. ^ abc Gordon, DP; Beaumont, J.; MacDiarmid, A.; Robertson, DA; Ahyong, S. T (2010). «Морское биоразнообразие Аотеароа, Новая Зеландия». PLoS ONE . 5 (8): e10905. Bibcode : 2010PLoSO ... 510905G. doi : 10.1371/journal.pone.0010905 . PMC 2914018. PMID  20689846. 
  42. ^ Льюис, КБ; Маршалл, БА (1996). «Фауны просачивания и другие индикаторы обезвоживания, богатого метаном, на конвергентных окраинах Новой Зеландии». New Zealand Journal of Geology and Geophysics . 39 (2): 181–200. Bibcode : 1996NZJGG..39..181L. doi : 10.1080/00288306.1996.9514704.
  43. ^ Орпин, AR (1997). «Доломитовые трубы как возможное свидетельство вытеснения прибрежной жидкости, самая верхняя часть континентального склона Отаго, южная Новая Зеландия». Морская геология . 138 (1–2): 51–67. Bibcode : 1997MGeol.138...51O. doi : 10.1016/S0025-3227(96)00101-6.
  44. ^ ab Baco, AR; Rowden, AA; Levin, LA; Smith, CR; Bowden, D. (2009). «Первоначальная характеристика сообществ фауны холодного просачивания на окраине Новой Зеландии». Marine Geology . 272 ​​(1–4): 251–259. Bibcode : 2010MGeol.272..251B. doi : 10.1016/j.margeo.2009.06.015.
  45. ^ Sellanes, J.; Neira, C.; Quiroga, E.; Teixido, N. (2010). «Модели разнообразия вдоль и поперек чилийской окраины: континентальный склон, охватывающий градиенты кислорода и бентосные местообитания метановых просачиваний». Морская экология . 31 (1): 111–124. Bibcode :2010MarEc..31..111S. doi :10.1111/j.1439-0485.2009.00332.x. hdl : 10261/56612 .
  46. ^ ab Sellanes, J.; Quiroga, E.; Neira, C. (2008). «Структура сообщества мегафауны и трофические связи в недавно обнаруженном районе метанового просачивания Консепсьон, Чили, ~36° ю.ш.». ICES Journal of Marine Science . 65 (7): 1102–1111. doi : 10.1093/icesjms/fsn099 .
  47. ^ Sellanes, J.; Quiroga, E.; Gallardo, VA (2004). «Первые прямые доказательства просачивания метана и связанных с ним хемосинтетических сообществ в батиальной зоне у берегов Чили». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 84 (5): 1065–1066. Bibcode : 2004JMBUK..84.1065S. doi : 10.1017/S0025315404010422h. S2CID  85948533.
  48. ^ ab Галлардо, VA; Эспиноза, C. (2007). Гувер, Ричард Б.; Левин, Гилберт В.; Розанов, Алексей Ю.; Дэвис, Пол К. В. (ред.). «Крупные многоклеточные нитчатые бактерии в зоне минимального содержания кислорода в восточной части южной части Тихого океана: забытая биосфера». Proc. SPIE . Инструменты, методы и задачи для астробиологии X. 6694 : 66941H–11. Bibcode : 2007SPIE.6694E..1HG. doi : 10.1117/12.782209. S2CID  121829940.
  49. ^ ab Barrie, JV; Cook, S.; Conway, KW (2010). «Холодные просачивания и бентосная среда обитания на тихоокеанской окраине Канады». Continental Shelf Research . 31 (2 Supplement 1): S85–S92. Bibcode : 2011CSR....31S..85V. doi : 10.1016/j.csr.2010.02.013.
  50. ^ Лоренсон Т.Д., Квенволден К.А., Хостеттлер Ф.Д., Розенбауэр Р.Дж., Мартин Дж.Б. и Оранж Д.Л. (1999). «Углеводороды, связанные с процессом выброса жидкости в заливе Монтерей, Калифорния». USGS Pacific Coastal & Marine Science Center.
  51. ^ Goffredi SK & Barry JP (2000). «Факторы, регулирующие продуктивность в хемоавтотрофных симбиозах; с акцентом на Calyptogena kilmeri и Calyptogena pacifica ». Плакат, Monterey Bay Aquarium Research Institute . Доступ 3 февраля 2011 г. PDF.
  52. ^ Бернхард, Дж. М.; Бак, КР; Барри, Дж. П. (2001). «Биота холодного просачивания залива Монтерей: сообщества, обилие и ультраструктура живых фораминифер». Исследования глубоководных районов, часть I: океанографические исследовательские работы . 48 (10): 2233–2249. Bibcode : 2001DSRI...48.2233B. doi : 10.1016/S0967-0637(01)00017-6.
  53. ^ Лонсдейл, П. (1979). «Глубоководная гидротермальная зона на сдвиговом разломе». Nature . 281 (5732): 531–534. Bibcode :1979Natur.281..531L. doi :10.1038/281531a0. S2CID  4310057.
  54. ^ Полл, CK; WR Normark; W. Ussler III; DW Caress & R. Keaten (2008). «Связь между активной деформацией морского дна, образованием холмов и ростом и накоплением газовых гидратов на морском дне бассейна Санта-Моника, у побережья Калифорнии». Морская геология . 250 (3–4): 258–275. Bibcode : 2008MGeol.250..258P. doi : 10.1016/j.margeo.2008.01.011.
  55. ^ ab Maloney, JM; Grupe, BM; Pasulka, AL; Dawson, KS; Case, DH; Frieder, CA; Levin, LA; Driscoll, NW (2015). "Транспрессионные границы сегментов в системах сдвиговых разломов на шельфе южной Калифорнии: последствия для вытеснения жидкости и местообитаний холодного просачивания" (PDF) . Geophysical Research Letters . 42 (10): 4080–4088. Bibcode :2015GeoRL..42.4080M. doi : 10.1002/2015GL063778 .
  56. ^ abcd Гриффитс, Х. Дж. (2010). «Антарктическое морское биоразнообразие — что мы знаем о распределении жизни в Южном океане?». PLoS ONE . 5 (8): e11683. Bibcode : 2010PLoSO ...511683G. doi : 10.1371/journal.pone.0011683 . PMC 2914006. PMID  20689841. 
  57. ^ Лю, Чао; Ан, Сянинь; Альгео, Томас Дж.; Муннеке, Аксель; Чжан, Юйцзе; Чжу, Тунсинь (февраль 2021 г.). «Отложения углеводородного просачивания в нижней пермской формации Энджи, Центральный блок Лхасы, Тибет». Gondwana Research . 90 : 258–272. Bibcode : 2021GondR..90..258L. doi : 10.1016/j.gr.2020.10.017. S2CID  230530430. Получено 15 марта 2023 г.
  58. ^ Скотт Шапиро, Рассел (20 декабря 2004 г.). «Распознавание ископаемых прокариот в карбонатах меловых метановых просачиваний: значение для астробиологии». Astrobiology . 4 (4): 438–449. doi :10.1089/ast.2004.4.438. ISSN  1531-1074 . Получено 23 октября 2024 г. – через Mary Ann Liebert, Inc. Publishers.
  59. ^ Каим, А.; Дженкинс, Р.; Варен, А. (2008). «Прованниды и прованнидоподобные брюхоногие моллюски из позднемеловых холодных просачиваний Хоккайдо (Япония) и летопись окаменелостей прованнид (Gastropoda: Abyssochrysoidea)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (3): 421–436. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00431.x .
  60. ^ Аману, Казутака; Дженкинс, Роберт Г.; Сако, Юкио; Охара, Масааки; Киль, Штеффен (1 октября 2013 г.). «Палеогеновое глубоководное сообщество метана из Хонсю, Япония». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 387 : 126–133. Бибкод : 2013PPP...387..126A. дои : 10.1016/j.palaeo.2013.07.015 . Проверено 16 ноября 2022 г.
  61. ^ Конти, С.; Фиорони, К.; Фонтана, Д. (2017). «Корреляция фаз эволюции карбонатов шельфа с эпизодами выброса жидкости в переднем миоцене, северные Апеннины, Италия». Морская и нефтяная геология . 79 : 351–359. Бибкод : 2017МарPG..79..351C. doi :10.1016/j.marpetgeo.2016.11.003. hdl : 11380/1119044.
  62. ^ Georgieva, Magdalena N.; Paull, Charles K.; Little, Crispin TS; McGann, Mary; Sahy, Diana; Condon, Daniel; Lundsten, Lonny; Pewsey, Jack; Caress, David W.; Vrijenhoek, Robert C. (19 марта 2019 г.). «Открытие обширного глубоководного ископаемого рифа Serpulid, связанного с холодным просачиванием, бассейн Санта-Моники, Калифорния». Frontiers in Marine Science . 6 : 1–21. doi : 10.3389/fmars.2019.00115 .
  63. ^ Галил, Б.С.; Голик, А.; Туркай, М. (1995). «Мусор на дне моря: обследование морского дна в Восточном Средиземноморье». Бюллетень загрязнения морской среды . 30 (1): 22–24. Bibcode : 1995MarPB..30...22G. doi : 10.1016/0025-326x(94)00103-g.
  64. ^ Galgani, F.; Jaunet, S.; Campillo, A.; Guenegan, X.; His, E. (1995). «Распределение и обилие мусора на континентальном шельфе северо-западной части Средиземного моря». Marine Pollution Bulletin . 30 (11): 713–717. Bibcode : 1995MarPB..30..713G. doi : 10.1016/0025-326x(95)00055-r.
  65. ^ Richter, TO; de Stigter, HC; Boer, W.; Jesus, CC; van Weering, TCE (2009). «Распространение естественного и антропогенного свинца через подводные каньоны на португальской окраине». Deep-Sea Research Часть I. 56 ( 2): 267–282. Bibcode : 2009DSRI...56..267R. doi : 10.1016/j.dsr.2008.09.006.
  66. ^ Ротллант, Г.; Ольгадо, А.Е.; Сарда, Ф.; Абалос, М.; Компания, Дж.Б. (2006). «Соединения диоксина в глубоководной розовой креветке Aristeus antennatus (Risso, 1816) по всему Средиземному морю». Deep-Sea Research Часть I. 53 ( 12): 1895–1906. Bibcode : 2006DSRI...53.1895R. doi : 10.1016/j.dsr.2006.09.004. {{cite journal}}: |last5=имеет общее название ( помощь )
  67. ^ Унгер, МА; Харви, Э.; Вадас, ГГ; Веккионе, М. (2008). «Стойкие загрязняющие вещества у девяти видов глубоководных головоногих». Бюллетень загрязнения морской среды . 56 (8): 1486–1512. Bibcode : 2008MarPB..56.1498U. doi : 10.1016/j.marpolbul.2008.04.018. PMID  18501382.
  68. ^ Смит, К. Л.; Рул, Х. А.; Бетт, Б. Дж.; Биллет, Д. С. М.; Лампитт, Р. С. (2009). «Климат, круговорот углерода и глубоководные экосистемы океана». PNAS . 106 (46): 19211–19218. Bibcode : 2009PNAS..10619211S. doi : 10.1073/pnas.0908322106 . PMC 2780780. PMID  19901326 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Холодные просачивания .